Установете правилната последователност на процесите за нормално вдишване и издишване при човек, като започнете с увеличаване на концентрацията на CO2 в кръвта.

Запишете съответната последователност от числа в таблицата.

1) свиване на диафрагмата

2) повишена концентрация на кислород

3) повишаване на концентрацията на CO 2

4) възбуждане на хеморецепторите на продълговата медула

6) отпускане на диафрагмата

Обяснение.

Последователността на процесите на нормално вдишване и издишване при хора, започвайки с повишаване на концентрацията на CO2 в кръвта:

3) повишаване на концентрацията на CO 2 → 4) възбуждане на хеморецептори на продълговата медула → 6) релаксация на диафрагмата → 1) свиване на диафрагмата → 2) увеличаване на концентрацията на кислород → 5) издишване

Отговор: 346125

Забележка.

Дихателният център е разположен в продълговата медула. Под въздействието на въглероден диоксид в кръвта възниква вълнение в него, той се предава на дихателните мускули и настъпва инхалация. В същото време рецепторите за разтягане в стените на белите дробове се възбуждат, те изпращат инхибиращ сигнал до дихателния център, той спира да изпраща сигнали до дихателните мускули и се получава издишване.

Ако задържате дъха си дълго време, тогава въглеродният диоксид ще възбужда все повече и повече дихателния център, в крайна сметка дишането ще се възобнови неволно.

Кислородът не засяга дихателния център. С излишък на кислород (с хипервентилация) възниква церебрален вазоспазъм, което води до замаяност или припадък.

защото тази задача предизвиква много спорове, че последователността в отговора не е правилна - беше решено тази задача да се изпрати до неизползвана.

Всеки, който иска да научи повече за механизмите на регулиране на дишането, може да прочете статията "Физиология на дихателната система". За хеморецепторите в самия край на статията.

Дихателен център

Дихателният център трябва да се разбира като набор от неврони от специфични (респираторни) ядра на продълговата медула, способни да генерират дихателен ритъм.

При нормални (физиологични) условия дихателният център получава аферентни сигнали от периферни и централни хеморецептори, сигнализиращи съответно парциалното налягане на O 2 в кръвта и концентрацията на Н + в извънклетъчната течност на мозъка. По време на будност дейността на дихателния център се регулира от допълнителни сигнали, излъчвани от различни структури на централната нервна система. При хората това са например структури, които осигуряват реч. Говоренето (пеенето) може значително да се отклони от нормалното ниво на кръвни газове, дори да намали реакцията на дихателния център към хипоксия или хиперкапния. Различните сигнали от хеморецепторите си взаимодействат тясно с други аферентни стимули на дихателния център, но в крайна сметка химическият или хуморалният контрол на дишането винаги доминира над неврогенните. Например, човек доброволно не може да задържи дъха си за безкрайно дълго време поради нарастващата хипоксия и хиперкапния по време на спиране на дишането.

Ритмичната последователност на вдишването и издишването, както и промените в характера на дихателните движения, в зависимост от състоянието на тялото, се регулират от дихателния център, разположен в продълговата медула.

В дихателния център има две групи неврони: инспиратор и експиратор. Когато инспираторните неврони, които осигуряват вдъхновение, се възбуждат, активността на експираторните нервни клетки се инхибира и обратно.

В горната част на поните на мозъка (pons varoli) има пневмотаксичен център, който контролира активността на центровете на вдишване и издишване, разположени отдолу и осигурява правилното редуване на циклите на дихателните движения.

Дихателният център, разположен в продълговата медула, изпраща импулси към мотоневроните на гръбначния мозък, които инервират дихателните мускули. Диафрагмата се инервира от аксони на моторни неврони, разположени на нивото на III-IV цервикални сегменти на гръбначния мозък. Моторните неврони, чиито процеси образуват междуреберните нерви, които инервират междуреберните мускули, се намират в предните рогове (III-XII) на гръдните сегменти на гръбначния мозък.

Дихателният център изпълнява две основни функции в дихателната система: двигателна или двигателна, която се проявява под формата на свиване на дихателните мускули, и хомеостатична, свързана с промяна в характера на дишането с изместване на съдържанието на O 2 и CO 2 във вътрешната среда на тялото.

Диафрагмални моторни неврони. Оформете френичния нерв. Невроните са разположени в тясна колона в медиалната част на вентралните рогове от CIII до CV. Френичният нерв се състои от 700-800 миелинизирани и над 1500 немиелинизирани влакна. По-голямата част от влакната са аксони на α-моторни неврони, а по-малка част е представена от аферентни влакна на мускулни и сухожилни вретена, локализирани в диафрагмата, както и рецептори на плеврата, перитонеума и свободните нервни окончания на самата диафрагма.

Мотоневрони на сегментите на гръбначния мозък, които инервират дихателните мускули. На ниво CI-CII, близо до страничния ръб на междинната зона на сивото вещество, има инспираторни неврони, които участват в регулацията на активността на интеркосталните и диафрагмалните мотоневрони.

Моторните неврони, които инервират междуребрените мускули, са локализирани в сивото вещество на предните рога на ниво от TIV до TX. Освен това някои неврони регулират главно дихателните, а други - главно постурално-тоничната активност на междуреберните мускули. Моторните неврони, инервиращи мускулите на коремната стена, са локализирани във вентралните рогове на гръбначния мозък на ниво TIV-LIII.

Генериране на респираторен ритъм.

Спонтанната активност на невроните в дихателния център започва да се проявява към края на периода на вътрематочно развитие. Това се съди по периодично възникващите ритмични контракции на вдъхновяващите мускули в плода. Вече е доказано, че възбуждането на дихателния център при плода се проявява поради пейсмейкърните свойства на мрежата от респираторни неврони на продълговата медула. С други думи, първоначално дихателните неврони са способни да се самовъзбуждат. Същият механизъм поддържа вентилация при новородени в първите дни след раждането. От момента на раждането, тъй като се формират синаптични връзки на дихателния център с различни части на централната нервна система, пейсмейкърният механизъм на дихателната дейност бързо губи физиологичното си значение. При възрастните ритъмът на активност в невроните на дихателния център възниква и се променя само под въздействието на различни синаптични влияния върху дихателните неврони.

Дихателният цикъл е разделен на фаза на вдишване и експиратор.относително движението на въздуха от атмосферата към алвеолите (вдишване) и обратно (издишване).

Три фази на активност на невроните в дихателния център на продълговата медула съответстват на две фази на външно дишане: вдишаниякоето съответства на вдишването; след вдишания, което съответства на първата половина на срока на годност и се нарича пасивно контролирано изтичане; служещ за издишване, което съответства на втората половина на експираторната фаза и се нарича активна фаза на експирация.

Активността на дихателните мускули през трите фази на нервната активност на дихателния център се променя, както следва. По време на вдъхновението мускулните влакна на диафрагмата и външните междуребрени мускули постепенно увеличават силата на свиване. В същия период се активират мускулите на ларинкса, които разширяват глотиса, което намалява съпротивлението на въздушния поток по време на вдишване. Работата на инспираторните мускули по време на вдишването създава достатъчен запас от енергия, който се освобождава във фазата след инспиратор или във фазата на пасивно контролирано издишване. В постинспираторната фаза на дишане обемът на въздуха, издишан от белите дробове, се контролира чрез бавно отпускане на диафрагмата и едновременно свиване на мускулите на ларинкса. Стесняването на глотиса в постинспираторната фаза увеличава съпротивлението на въздушния поток по време на издишването. Това е много важен физиологичен механизъм, който предотвратява колапса на дихателните пътища на белите дробове с рязко увеличаване на скоростта на въздуха при издишване, например по време на принудително дишане или защитни рефлекси на кашлица и кихане.

По време на втората фаза на издишване, или фазата на активно издишване, експираторният въздушен поток се засилва чрез свиване на вътрешните междуреберни мускули и мускули на коремната стена. По време на тази фаза не се наблюдава електрическа активност в диафрагмата и външните междуреберни мускули.

Регулация на дейността на дихателния център.

Регулацията на дихателния център се осъществява с помощта на хуморални, рефлекторни механизми и нервни импулси, идващи от надлежащите части на мозъка.

Хуморални механизми. Специфичен регулатор на активността на невроните на дихателния център е въглеродният диоксид, който действа върху дихателните неврони пряко и косвено. При ретикуларната формация на продълговата медула, в близост до дихателния център, както и в областта на каротидните синуси и аортната дъга, са открити чувствителни към въглероден диоксид хеморецептори. С увеличаване на напрежението на въглеродния диоксид в кръвта се възбужда хеморецепторите и нервните импулси отиват към инспираторните неврони, което води до повишаване на тяхната активност.

Отговор: 346125

Хеморецепторите са рецептори, които реагират на промяна в химичния състав на кръвта или друга течност, измиваща ги. Най-важните от тях, които участват в постоянния контрол на вентилацията, са разположени на вентралната повърхност на продълговата медула близо до изходите IX и X на черепните нерви. Локалното третиране с Н + или разтворен CO 2 в тази област за няколко секунди причинява повишено дишане при животните.

Някога се смяташе, че CO 2 действа директно върху медуларните дихателни центрове, но сега е обичайно хеморецепторите да се разглеждат като отделни образувания. Според някои съобщения те лежат на дълбочина 200 - 400 микрона от вентралната повърхност на продълговата медула.

Те се промиват от извънклетъчната течност (EF) на мозъка, чрез която CO 2 лесно се дифундира от кръвоносните съдове до CSF. H + и HCO 2 йони не могат да преминат кръвно-мозъчната бариера толкова лесно.

Централните хеморецептори се измиват от извънклетъчната течност на мозъка и реагират на промените в концентрацията на Н + йони: увеличаването на концентрацията води до повишено дишане и обратно. Съставът на течността около тези рецептори зависи от състава на цереброспиналната течност (CSF), локалния кръвен поток и местния метаболизъм.

От всички тези фактори състава на CSF изглежда играе най-голяма роля. Тази течност се отделя от кръвта чрез кръвно-мозъчната бариера, която е относително непропусклива за H + и HCO 2 йони, но свободно прониква в молекулярния CO 2. С увеличаване на P CO2 в кръвта, CO2 дифундира в CSF от кръвоносните съдове на мозъка, в резултат на което Н + йони се натрупват в CSF, стимулирайки хеморецепторите.

По този начин, нивото на CO 2 в кръвта влияе на вентилацията главно чрез промяна на pH на CSF. Дразненето на хеморецепторите води до хипервентилация, която понижава PCO2 в кръвта и следователно в CSF. С увеличаване на Р CO2 в артериалната кръв съдовете на мозъка се разширяват, което улеснява дифузията на CO2 в CSF и извънклетъчната течност на мозъка.

Нормално pH на CSF \u003d 7,32. Тъй като съдържанието на протеин в тази течност е много по-ниско, отколкото в кръвта, буферната му способност също е значително по-ниска. Поради това, pH на CSF се измества в отговор на промените в РCO2 много повече от pH на кръвта. Ако такова изместване на pH на CSF се запази за дълго време, тогава бикарбонатите преминават през кръвно-мозъчната бариера, т.е. се получава компенсаторна промяна в концентрацията на HCO 3 в CSF.

В резултат pH на CSF се връща към нормалното след 24–48 часа. По този начин промените в pH на CSF се елиминират по-бързо, отколкото в артериалната кръв, където те се компенсират от бъбреците в рамките на два до три дни. По-бързото връщане към нормалното pH на CSF в сравнение с pH на кръвта води до факта, че именно pH на CSF има преобладаващ ефект върху вентилацията и P CO2 в артериалната кръв.

Като пример можем да посочим пациенти с хронични белодробни лезии и постоянно повишаване на Р CO2 в кръвта. Тези индивиди могат да имат нормално pH на CSF и следователно имат много по-ниска вентилация, отколкото би се очаквало от артериален Р CO2. Същата картина може да се наблюдава и при здрави хора, ако ги накарате да вдишват газова смес с 3% CO 2 в продължение на няколко дни.

Физиология на дишането, J. West

Дишането е до голяма степен съзнателно и в определени граници мозъчната кора може да подчини на стволовите центрове. Чрез хипервентилация е лесно да се постигне наполовина на PCO2 в артериалната кръв, въпреки че се появява алкалоза, понякога придружена от конвулсивни контракции на мускулите на ръцете и краката. При такова понижение на РCO2 рН на артериалната кръв се повишава с около 0,2. Произволна хиповентилация на белите дробове ...

Периферните хеморецептори са разположени в каротидните тела, разположени в бифуркацията на общите каротидни артерии, и в аортните тела, разположени върху горната и долната повърхност на аортната арка. При хората най-голяма роля играят каротидните тела. Те съдържат две или повече разновидности на гломерулни клетки, които флуоресцират интензивно, когато са специално третирани поради съдържанието на допамин. Някога се смяташе, че тези клетки ...

Има три типа белодробни рецептори Белодробни стреч рецептори Смята се, че тези рецептори се намират в гладката мускулатура на дихателните пътища. Те реагират на раздуване на белите дробове. Ако белите дробове се държат в надуто състояние за дълго време, тогава активността на стреч рецепторите се променя малко, което показва тяхната слаба адаптивност. Импулсът от тези рецептори минава по големите миелинови влакна на вагусните нерви. Основният отговор ...

Няколко други типа рецептори са свързани с дишането.Рецептори на носната кухина и горните дихателни пътища.В носната кухина, назофаринкса, ларинкса, трахеята има рецептори, които реагират на механични и химични стимули, които могат да бъдат причислени към гореописания дразнещ тип. Дразненето им рефлекторно причинява кихане, кашлица и стесняване на бронхите. Механично дразнене на ларинкса (например с въвеждането на ендотрахеална тръба с лошо проведена локална ...

Анализирахме отделни елементи на дихателната система за регулиране. Сега би било полезно да се разгледат сложните му реакции към промените в pCO2, PO2 и артериалното pH, както и да се упражнява. Реакции на промени в pH Намаляването на рН на артериалната кръв засилва вентилацията. На практика често е трудно да се раздели вентилационният отговор на понижение на рН от отговорите на едновременно увеличение на РСО2. Въпреки това…

Мускулатура, механичните параметри на дишането се съпоставят с резистентността на дихателната система, която се увеличава, 1. с намаляване на разтегливостта на белите дробове, 2. стесняване на бронхите и глотиса, 3. подуване на носната лигавица. Във всички случаи сегментните разтягащи рефлекси увеличават свиването на междуребрените мускули и мускулите на предната коремна стена. При хората импулсите от проприорецепторите на дихателните мускули участват във формирането на усещания, които се появяват, когато дишането е нарушено. 4.9 Ролята на хеморецепторите в регулацията на дишането Основната цел на регулирането на външното дишане е поддържане на оптималния газов състав на артериалната кръв - напрежение на O2, напрежение на СО2 и, в значителна степен - концентрацията на водородни йони. При хората относителната постоянство на напрежението на кръвните газове остава дори по време на физическа работа, когато консумацията им се увеличава няколко пъти, тъй като по време на работа вентилацията на белите дробове се увеличава пропорционално на интензивността на метаболитните процеси. Излишъкът на CO2 и липсата на O2 във вдишания въздух също причинява увеличаване на обемната скорост на дишане, поради което парциалното налягане на O2 и CO2 в алвеолите и в артериалната кръв почти не се променя. Специално място в хуморалната регулация на дейността на дихателния център заема промяна в СО2 напрежението в кръвта. При вдишване на газова смес, съдържаща 5-7% CO2, увеличаването на парциалното налягане на CO2 в алвеоларния въздух забавя отделянето на CO2 от венозната кръв. Свързаното увеличение на напрежението на CO2 в артериалната кръв води до увеличаване на белодробната вентилация от 6-8 пъти. Поради такова значително увеличение на дихателния обем, концентрацията на CO2 в алвеоларния въздух се увеличава с не повече от 1%. Увеличаването на съдържанието на CO2 в алвеолите с 0,2% причинява увеличаване на белодробната вентилация със 100%. Ролята на CO2 като основен регулатор на дишането се разкрива и във факта, че липсата на CO2 в кръвта понижава активността на дихателния център и води до намаляване на обема на дишането и дори до пълно спиране на дихателното движение (апнея). Това се случва например по време на изкуствена хипервентилация: произволно увеличаване на дълбочината и честотата на дишането води до хипокапния - намаляване на парциалното налягане на CO2 в алвеоларния въздух и артериалната кръв. Следователно, след прекратяване на хипервентилацията, появата на следващия дъх се забавя и дълбочината и честотата на следващите вдишвания първоначално намаляват. 4.10 Хемочувствителни рецептори (централни и периферни) Промените в газовия състав на вътрешната среда на организма засягат индиректно дихателния център чрез специални хемочувствителни рецептори, разположени директно в 82 структури на продълговата медула („централни хеморецептори“) и във васкуларни рефлексогенни зони („периферни хеморецептори“) ... Централни хеморецептори Централните (медуларните) хеморецептори, постоянно участващи в регулацията на дишането, са невронални структури в продълговата медула, които са чувствителни към напрежението на CO2 и киселинно-алкалното състояние на междуклетъчната церебрална течност, измиваща ги. Хемочувствителните зони са разположени на антеролатералната повърхност на продълговата медула близо до изходите на хипоглосалните и вагусните нерви в тънък слой от медулата на дълбочина 0,2-0,4 мм. Медуларните хеморецептори постоянно се стимулират от водородни йони в междуклетъчната течност на мозъчния ствол, чиято концентрация зависи от напрежението на CO2 в артериалната кръв. Цереброспиналната течност се отделя от кръвта чрез хемато + енцефална бариера, която е сравнително непроницаема за H и HCO3 йони, но свободно прониква в молекулния CO2. С увеличаване на напрежението на CO2 в кръвта, той се дифундира от кръвоносните съдове на мозъка в цереброспиналната течност, в резултат на което в него се натрупват H йони, които стимулират медуларните хеморецептори. С увеличаване на CO2 напрежението и концентрацията на водородни йони в течността, къпеща медуларните хеморецептори, активността на инспираторните неврони се увеличава и активността на експираторните неврони на дихателния център на продълговата медула намалява. В резултат на това дишането става по-дълбоко и вентилацията на белите дробове се увеличава чрез увеличаване на обема на всеки дъх. 83 Намаляването на напрежението на CO2 и алкализирането на междуклетъчната течност води до пълно или частично изчезване на реакцията на увеличаване на дихателния обем към излишък на CO2, (хиперкапния) и ацидоза, както и до рязко инхибиране на инспираторната активност на дихателния център до спиране на дишането. Периферните хеморецептори, които възприемат газовия състав на артериалната кръв, са разположени в два региона: аортната арка и мястото на разделяне (бифуркация) на общата каротидна артерия (каротиден синус), т.е. в същите зони като барорецепторите, които реагират на промените в кръвното налягане. Хеморецепторите са независими образувания, затворени в специални тела - гломерули или глимуси, които са извън съда. Различните влакна от хеморецепторите отиват: от аортната дъга - като част от аортния клон на вагусния нерв, и от синуса на каротидната артерия - в каротидния клон на глософарингеалния нерв, така наречения нерв на Херинг. Първичните аферанти на синусовия и аортния нерв преминават през ипсилатералното ядро \u200b\u200bна солитарния тракт. Оттук хеморецептивните импулси се доставят до гръбната група на респираторните неврони в продълговата медула. Артериалните хеморецептори причиняват рефлекторно увеличение на белодробната вентилация в отговор на намаляване на кислородното напрежение в кръвта (хипоксемия). Дори при обикновени (нормоксични) условия, тези рецептори са в състояние на постоянно възбуждане, което изчезва само когато човек вдишва чист кислород. Намаляването на кислородното напрежение в артериалната кръв под нормалното ниво води до увеличаване на аферентацията от аортните и каротидни синокаротидни хеморецептори. Вдишването на хипоксична смес води до увеличаване на честотата и регулярността на импулсите, изпращани от хеморецепторите на каротидното тяло. Увеличение на напрежението на СО2, артериалната кръв и съответното увеличаване на вентилацията също е придружено от увеличаване на импулсната активност, насочена към дихателния център от хеморецепторите на каротидния синус. Артериалните хеморецептори са отговорни за началната, бърза фаза на вентилационния отговор на хиперкапнията. С тяхното денервация тази реакция се проявява по-късно и се оказва по-мудна, тъй като се развива при тези условия едва след увеличаване на CO2 напрежението в областта на химиочувствителните мозъчни структури. Хиперкапничната стимулация на артериалните хеморецептори, като хипоксична, е постоянна. Тази стимулация започва с прагово напрежение на CO2 от 20-30 mm Hg и следователно се осъществява вече при условия на нормално CO2 напрежение, в артериална кръв (около 40 mm Hg). 4.11 Взаимодействие на хуморални дихателни стимули На фона на повишено артериално напрежение на СО2 или повишена концентрация на водородни йони, вентилационният отговор към хипоксемия става по-интензивен. Следователно, намаляване на парциалното налягане на кислорода и едновременно увеличаване на парциалното налягане на въглеродния диоксид в алвеоларния въздух предизвикват увеличаване на белодробната вентилация, надвишаваща аритметичната сума на отговорите, които причиняват тези фактори, действайки отделно. Физиологичното значение на това явление се крие във факта, че определената комбинация от респираторни стимуланти се осъществява по време на мускулна активност, което е свързано с максимално повишаване на газообмена и изисква адекватно увеличаване на работата на дихателния апарат. Установено е, че хипоксемията понижава прага и увеличава интензивността на вентилационния отговор на CO2. При хората обаче, при липса на кислород в вдишания въздух, повишаване на вентилацията се случва само ако артериалното напрежение на CO2 е най-малко 30 mm Hg. С намаляване на парциалното налягане на O2 в вдишания въздух (например при вдишване на газови смеси с ниско съдържание на O2, при понижено атмосферно налягане в камера под налягане или в планината) възниква хипервентилация, насочена към предотвратяване на значително намаляване на парциалното налягане на O2 в алвеолите и напрежението му в артериалната кръв. В същото време, поради хипервентилация, парциалното налягане на CO2 в алвеоларния въздух намалява и се развива хипокапния, което води до намаляване на възбудимостта на дихателния център. Следователно, по време на хипоксична хипоксия, когато парциалното налягане на СО; в вдишания въздух намалява до 12 kPa (90 mm Hg) и по-долу, системата за регулиране на дишането може само частично да поддържа поддържането на напрежението на O2 и CO2 на правилното ниво. При тези условия, въпреки хипервентилацията, 86 напрежението на О2 все пак намалява и настъпва умерена хипоксемия. При регулирането на дишането функциите на централните и периферните рецептори постоянно се допълват взаимно и като цяло проявяват синергизъм. По този начин импулсът на хеморецепторите на каротидното тяло засилва ефекта от стимулиране на медуларните хемочувствителни структури. Взаимодействието на централни и периферни хеморецептори е от жизненоважно значение за организма, например, в условия на дефицит на O2. При хипоксия, поради намаляване на окислителния метаболизъм в мозъка, чувствителността на медуларните хеморецептори отслабва или изчезва, в резултат на което активността на дихателните неврони намалява. Дихателният център при тези условия получава интензивна стимулация от артериални хеморецептори, за които хипоксемията е адекватен стимул. По този начин артериалните хеморецептори служат като "спешен" механизъм за реакцията на дишането към промените в газовия състав на кръвта и на първо място - за липсата на кислород в мозъка. 4.12 Взаимовръзка на регулирането на външното дишане и други функции на организма Обмяната на газове в белите дробове и тъканите и приспособяването му към нуждите на тъканното дишане в различни състояния на организма се осигурява чрез промяна не само на белодробна вентилация, но и на притока на кръв както в самите бели дробове, така и в други органи. Затова механизмите на неврохуморална регулация на дишането и кръвообращението се осъществяват в тясно сътрудничество. Рефлекторните влияния, излъчвани от рецептивните полета на сърдечно-съдовата система (например зоната на каротидния синус), променят активността както на дихателния, така и на вазомоторния център. Невроните на дихателния център са обект на рефлекторни влияния от барорецепторните зони на съдовете - аортната дъга, каротидния синус. Вазомоторните рефлекси са неразривно свързани с промените в дихателната функция. Повишаване на съдовия тонус и съответно увеличаване на сърдечната активност се придружават от повишаване на дихателната функция. Например, по време на физически или емоционален стрес, човек обикновено има постоянно увеличаване на минутния обем на кръвта в големия и малкия кръг, кръвното налягане и белодробната вентилация. Въпреки това рязкото повишаване на кръвното налягане причинява възбуждане на каротиден синус и аортни барорецептори, което води до рефлекторно инхибиране на дишането. Намаляването на кръвното налягане, например с загуба на кръв, води до повишаване на белодробната вентилация, което се причинява, от една страна, от намаляване на активността на съдовите барорецептори, от друга страна, от възбуждането на артериалните хеморецептори в резултат на локална хипоксия, причинена от намаляване на притока на кръв в тях. Бързото дишане се случва, когато кръвното налягане в белодробната циркулация се повиши и лявото предсърдие се опъне. Работата на дихателния център се влияе от аферентация от периферни и централни терморецептори, особено с рязко и рязко температурно въздействие върху кожните рецептори. Потапянето на човек например в студена вода, инхибира издишването, което води до продължително вдишване. При животни, които нямат потни жлези (например куче), с повишаване на околната температура и влошаване на топлопредаването се увеличава вентилацията на белите дробове поради повишено дишане (температура полипична) и се изпарява водата през дихателната система. Рефлекторните влияния върху дихателния център са много обширни и практически всички рецепторни зони, когато се стимулират, променят дишането. Тази особеност на рефлекторната регулация на дишането отразява общия принцип на невронната организация на ретикуларната формация на мозъчния ствол, който включва и дихателния център. Невроните на ретикуларната формация, включително респираторните неврони, имат изобилни колатерали от почти всички аферентни системи на тялото, което осигурява по-специално многостранно рефлекторно въздействие върху дихателния център. Голям брой различни неспецифични рефлекторни влияния се отразяват в активността на невроните на дихателния център. И така, болезнените раздразнения са придружени от незабавна промяна в дихателния ритъм. Функцията на дишането е тясно свързана с емоционалните процеси: почти всички емоционални прояви на човек са придружени от промяна във функцията на дишането; смях, плач са променени дихателни движения. Дихателният център на продълговата медула директно получава импулси от рецепторите на белите дробове и рецепторите на големите съдове, 89 т.е. рецептивни зони, чието дразнене е особено важно за регулирането на външното дишане. Въпреки това, за адекватно адаптиране на дихателната функция към променящите се условия на съществуването на организма, системата за регулиране трябва да има пълна информация за това, което се случва в организма и в околната среда. Затова за регулирането на дишането са важни всички аферентни сигнали от различни рецептивни полета на тялото. Цялата тази сигнализация не отива директно до дихателния център на продълговата медула, а до различни нива на мозъка и от тях може директно да се предава както на дихателната, така и на другите функционални системи. Различни центрове на мозъка образуват функционално подвижни асоциации с дихателния център, които осигуряват пълна регулация на дихателната функция. Централният механизъм, който регулира дишането, включва различни нива на централната нервна система. Значението за регулацията на дишането на структурите на мозъчния ствол, включително поните и средния мозък, е, че тези части на централната нервна система приемат и преминават към дихателния център проприоцептивно и интероцептивно сигнализиране, а диенцефалонът - сигнализиране за метаболизма. Мозъчната кора, като централна станция на анализаторните системи, приема и обработва сигнали от всички органи и системи, като прави възможно адекватното адаптиране на различни функционални системи, включително дишане, към най-фините промени в жизнената дейност на организма. Особеността на функцията на външното дишане се състои във факта, че тя е в еднаква степен както автоматична, така и доброволно контролирана. Човек 90

Извършва се контрол на нормалното съдържание във вътрешната среда на O2, CO 2 и pH периферен и централни хеморецептори... Адекватен стимул за периферните хеморецептори е понижаване на напрежението в артериалната кръв O 2, но в по-голяма степен увеличение на CO 2 напрежението и понижаване на рН, а за централните хеморецептори - повишаване на концентрацията на Н + в извънклетъчната течност на мозъка и напрежението на CO 2.

Периферни (артериални) хеморецептори се намират главно в каротидните тела, разположени в бифуркацията на общите каротидни артерии, и аортните тела, разположени в горната и долната част на арката на аортата. Сигналите от хеморецепторите на аортата преминават през аортния клон на вагусния нерв, а от хеморецепторите на каротидния синус - по протежение на каротидното клонче на глософарингеалния нерв (нерв на Херинг) до гръбната група респираторни неврони на продълговата медула. Хеморецепторите на каротидния синус играят по-важна роля при възбуждането на DC.

Централни (медуларни) хеморецепторичувствителен към промени в концентрацията на Н + междуклетъчната церебрална течност. Те постоянно се стимулират от Н +, концентрацията на която зависи от напрежението на CO2 в кръвта. С увеличаване на H + йони и СО2 напрежение активността на невроните в DC на продълговата медула се увеличава, вентилацията на белите дробове се увеличава и дишането става по-дълбоко. Хиперкапнията и ацидозата стимулират, докато хипокапнията и алкалозата инхибират централните хеморецептори. Централните хеморецептори по-късно реагират на промените в кръвните газове, но когато са възбудени, те осигуряват повишаване на вентилацията с 60-80%.

Отклоненията, причинени от промените в метаболизма или състава на дихателния въздух, водят до промяна в активността на дихателните мускули и алвеоларната вентилация, връщайки стойностите на напрежението на O2, CO 2 и pH до правилното им ниво (адаптивен отговор) (фиг. 15).

Фиг. 15. Ролята на хеморецепторите в регулацията на дишането.

По този начин основната цел на регулирането на дишането е да се съобрази белодробната вентилация с метаболитните нужди на организма. Така че при физическа активност се изисква повече кислород, съответно обемът на дишането трябва да се увеличи.

Респираторни неврони на продълговата медула

Респираторен център (DC) - набор от неврони от специфични (респираторни) ядра на продълговата медула, способни да генерират дихателен ритъм. В продълговата медула има 2 групи респираторни неврони: единият от тях е разположен в дорзалната част, недалеч от единичното ядро \u200b\u200b- дорзалната респираторна група (FDG), другият е разположен вентрално, близо до двойното ядро \u200b\u200b- вентралната респираторна група (VDG), където са центровете на вдъхновението и издишване.

В дорзалното ядро \u200b\u200bса открити два класа неврони: инспираторен тип Iα и Iβ неврони. По време на акта на вдишване и двата класа от тези неврони се възбуждат, но те изпълняват различни задачи:

Инспираторните Iα-неврони активират α-моторни неврони на диафрагмалния мускул и в същото време изпращат сигнали към инспираторните неврони на вентралното дихателно ядро, които от своя страна възбуждат α-моторни неврони на скелетните дихателни мускули;

Инспираторните Iβ неврони, вероятно с помощта на интеркалярни неврони, инициират инхибирането на Iα невроните.

Във вентралното ядро \u200b\u200bса открити два вида неврони - инспираторен (от тях възбуждането отива към алфамоторните неврони на скелетните дихателни мускули) и експиратор (активира експираторните скелетни мускули). Сред тях бяха идентифицирани следните видове неврони:

1. "ранен" вдъхновяващ - активен в началото на фазата на вдъхновение (вдъхновение);

2. "късно" вдъхновение - активно в края на вдъхновението;

3. "пълен" инспиратор - активен по време на цялото вдишване;

4. след вдишване - максимално изпускане в началото на издишването;

5. издишване - активен във втората фаза на издишване;

6. прединспираторен - активен преди вдишване. Те изключват активно издишване (издишване).

Невроните на експираторната и инспираторната част на дихателния център са функционално нехомогенни, контролират различни фази на дихателния цикъл и работят ритмично.

Централните хеморецептори са открити в медулата на продълговатите на вентромедиалната повърхност на дълбочина не повече от 0,2 mm. В тази област има две възприемчиви полета (фиг. 15), обозначени с буквите М и L, между тях е намерено малко поле S. Полето S не е чувствително към химията на средата, но разрушаването й води до изчезването на ефектите от възбуждането на полетата M и L. Тази междинна зона принадлежи на важна роля в предаването на информация от полета M и L директно към дихателните вентрални и дорзални ядра и в предаването на информация към ядрата от другата страна на продълговата медула.

В същата област преминават различни пътища от периферните хеморецептори. Във вентролатералните региони, в областта на хеморецептивните полета, има структури, които оказват значително влияние върху тонуса на вегетативната нервна система. Вероятно тази зона е свързана с интеграцията на дихателния ритъм и белодробната вентилация с кръвоносната система. По-специално, в зоните S и M има неврони, които имат връзки с гръдните сегменти на гръбначния мозък, дразненето им води до повишаване на съдовия тонус. Някои неврони в тази област се активират при дразнене на аортните и синокаротидните нерви (информация от периферните химио- и барорецептори на каротидния синус и аортната дъга), някои неврони реагират на дразнене на хипоталамичните ядра (информация за осмотичната концентрация на вътрешната среда, температурата). Така структурите на S и M полета интегрират аферентни сигнали от невронните образувания, разположени по-горе и предават тонизиращи влияния на вазоконстрикторните неврони на гръбначния мозък. Каудалната област, полето L, демонстрира противоположни ефекти, когато се стимулира електрически. В същото време има ясно невронно разделяне между невроните, които регулират функциите на кръвообращението, и невроните, свързани с дихателния център.

Фигура 15. Разположение на хеморецепторите върху вентралната повърхност на продълговата медула

M, L, S полета, участващи в хеморецепцията.

Р - мост,

P - пирамида,

V и XII - черепни нерви,

C1 първи гръбначен корен

Сега е напълно установено, че централните хеморецептивни неврони се възбуждат само когато са изложени на водородни йони. Как се увеличава CO напрежението 2 води до възбуждане на тези структури? Оказва се, че хемочувствителните неврони са разположени в извънклетъчната течност и възприемат промени в pH, причинени от динамиката на СО 2 в кръв.

Вентралатералните части на продълговатия медула са представени от нервни клетки, астроцитна глия, развита пиа матер и са заобиколени от три мозъчни среди: кръв, цереброспинална течност и извънклетъчна течност (фигура 16). Сред невроните се идентифицират големи многополярни клетки и малки, кръгли клетки. И двата типа неврони образуват малко ядро, което контактува със съседните ядра на ретикуларната формация. Големите мултиполярни неврони имат периваскуларна локализация и техните процеси са разположени близо до стените на микросъдовете. Към настоящия момент много остава неясна за механизма на хеморецепцията. Ние изброяваме установените факти и помагаме да се обясни този механизъм.

Мултиполярните неврони винаги увеличават метаболитната и електрическата си активност с хиперкапния и с локално увеличаване на концентрацията на водородни йони в извънклетъчната течност, която къпе тези неврони.

Между CO напрежение 2 в алвеоларния въздух и артериалната кръв, от една страна, и рН на извънклетъчната течност на мозъка, от друга страна, съществува линейна връзка.

Както хиперкапнията, така и локалното повишаване на pH на извънклетъчната течност винаги са придружени от респираторна реакция - увеличаване на дълбочината и честотата на дишането.

Има малка, но постоянна потенциална разлика между цереброспиналната течност и кръвта.

Намаляването на pH води до промяна на тази потенциална разлика.

Има концентрационен градиент за водородни йони между кръвта и извънклетъчната течност - има повече водородни йони в извънклетъчната течност. Градиентът се поддържа от активния трансфер на протони от кръвта към извънклетъчната течност.

На границата между кръвта и извънклетъчната течност активността на ензима карбоанхидраза е висока.

Съдовият ендотел, граничещ с извънклетъчната течност в областта на хеморецептивните полета, е непроницаем за Н + и НСО 3 йони - но добре пропусклив за СО 2 .

Приблизителна схема на събитията може да бъде представена, както следва: 1) увеличаване на концентрацията на СО 2 в кръвта и нейната свободна дифузия през зоната с висока активност на въглеродна анхидраза 2) CO 2 се комбинира с Н20 под въздействието на въглеродна анхидраза, след което се дисоциира с освобождаването на Н +. 3) натрупването на водородни йони в извънклетъчната течност води до повишаване на активността на многополярните неврони.

В същото време се наблюдава намаляване на потенциалната разлика между кръвта и цереброспиналната течност. Тези събития служат като мощен аферентен стимул за дихателния център. Трябва да се обърне внимание на високата чувствителност на всички структури към промяна в pH - промяна в потенциала и дихателна реакция се отбелязват, когато рН на кръвта спадне с 0,01 единици. Надеждността на тези структури също е висока - мултиполярните неврони са в състояние да променят своята активност в диапазона на pH от 7 до 7,8, такива промени обикновено са невъзможни.

Фигура 16 Локализация на мултиполярни неврони (хемосензори) по отношение на вътрешната среда на мозъка: кръв, извънклетъчна течност на мозъка и цереброспинална течност.

Н1 - голям мултиполярен неврон, Н2 малък мултиполярен неврон,

И така, най-важното физиологично свойство на централния хеморецептивен механизъм е промяната в активността на невроните в пряка пропорция на концентрацията на водородни йони в извънклетъчната течност на мозъка. Основната задача на този механизъм е да информира дихателния център за отклонението на pH и, следователно, концентрацията на CO 2 в кръвта. Моля, обърнете внимание, че саморегулацията в този случай ще се извърши според принципа на отклонение от физиологичната норма.