Митозата обикновено се разделя на четири фази: профаза, метафаза, анафаза и телофаза.

Профаза. Двете центриоли започват да се разминават към противоположните полюси на ядрото. Ядрената мембрана се срутва; в същото време специални протеини се комбинират, за да образуват микротубули под формата на нишки. Центриолите, разположени сега на противоположните полюси на клетката, имат организиращ ефект върху микротубулите, които в резултат се подреждат радиално, образувайки структура, която прилича на цвете на астра („звезда“). Други нишки от микротубули се простират от една центриола до друга, образувайки делително вретено. По това време хромозомите се спирализират и следователно се удебеляват. Те са ясно видими под светлинен микроскоп, особено след оцветяване. Четенето на генетична информация от молекулите на ДНК става невъзможно: синтезът на РНК спира, нуклеолът изчезва. В профазата хромозомите се разделят, но хроматидите все още остават свързани по двойки в зоната на центромерите. Центромерите също имат организиращ ефект върху нишките на вретеното, които сега се простират от центриолата до центромерата и от нея до другата центрола.

Метафаза. В метафаза спирализацията на хромозомите достига максимум и скъсените хромозоми се втурват към екватора на клетката, като се намират на еднакво разстояние от полюсите. Образувано екваториална, или метафазна, плоча. На този етап от митозата структурата на хромозомите е ясно видима, лесно е да ги преброите и да изучите техните индивидуални характеристики. Всяка хромозома има област на първичното свиване - центромерата, към която по време на митоза са прикрепени нишката на вретеното и раменете. На етапа на метафазата хромозомата се състои от две хроматиди, свързани помежду си само в зоната на центромера.

Фигура: 1. Митоза на растителни клетки. И - междуфазна;
B, C, D, D- профаза; Е, F-метафаза; 3, I - анафаза; K, L, М-телофаза

IN анафаза вискозитетът на цитоплазмата намалява, центромерите се отделят и от този момент хроматидите стават независими хромозоми. Нишките на вретеното, прикрепени към центромери, изтеглят хромозомите към полюсите на клетката, докато рамената на хромозомите пасивно следват центромерата. По този начин в анафазата хроматидите на хромозомите, удвоени в интерфазата, точно се разминават с клетъчните полюси. В този момент клетката съдържа два диплоидни комплекта хромозоми (4n4c).

Таблица 1. Митотичен цикъл и митоза

IN телофаза хромозомите се развиват, деспирализират. От мембранните структури на цитоплазмата се образува ядрена обвивка. По това време ядрото се възстановява. Това завършва разделянето на ядрото (кариокинеза), след което настъпва разделяне на клетъчното тяло (или цитокинеза). Когато клетките на животните се разделят, на повърхността им в равнината на екватора се появява бразда, която постепенно се задълбочава и разделя клетката на две половини - дъщерни клетки, всяка от които има ядро. При растенията разделянето става чрез образуването на така наречената клетъчна плоча, която разделя цитоплазмата: тя възниква в екваториалната област на вретеното и след това расте във всички посоки, достигайки клетъчната стена (т.е. нарастваща отвътре навън). Клетъчната плоча се формира от материал, доставен от ендоплазмения ретикулум. След това всяка от дъщерните клетки образува клетъчна мембрана от страната си и накрая се образуват клетъчни стени от двете страни на плочата. Характеристиките на хода на митозата при животни и растения са показани в таблица 2.

Таблица 2. Особености на митозата при растения и животни

Така от една клетка се образуват две дъщерни клетки, в които наследствената информация точно копира информацията, съдържаща се в майчината клетка. Започвайки от първото митотично деление на оплодено яйце (зигота), всички дъщерни клетки, образувани в резултат на митоза, съдържат един и същ набор от хромозоми и едни и същи гени. Следователно митозата е начин на клетъчно делене, който се състои в точното разпределение на генетичния материал между дъщерните клетки. В резултат на митозата и двете дъщерни клетки получават диплоиден набор от хромозоми.

Целият процес на митоза отнема в повечето случаи 1 до 2 часа. Честотата на митоза в различните тъкани и при различните видове е различна. Например в червения костен мозък на човека, където всяка секунда се образуват 10 милиона червени кръвни клетки, всяка секунда трябва да се появят 10 милиона митози. А в нервната тъкан митозите са изключително редки: например в централната нервна система клетките обикновено спират да се делят още през първите месеци след раждането; и в червения костен мозък, в епителната обвивка на храносмилателния тракт и в епитела на бъбречните каналчета, те се разделят до края на живота.

Регулиране на митозата, въпросът за задействащия механизъм на митозата.

Факторите, които подтикват клетката към митоза, не са точно известни. Но се смята, че факторът на съотношението на обемите на ядрото и цитоплазмата (ядрено-плазмен коефициент) играе важна роля. Според някои доклади умиращите клетки произвеждат вещества, които могат да стимулират клетъчното делене. Протеиновите фактори, отговорни за прехода към М фаза, първоначално бяха идентифицирани въз основа на експерименти с клетъчно сливане. Сливането на клетка на всеки етап от клетъчния цикъл с клетка в М фаза води до навлизането на ядрото на първата клетка в М фаза. Това означава, че в клетка в М фаза има цитоплазмен фактор, способен да активира М фазата. По-късно този фактор беше открит отново в експерименти за пренасяне на цитоплазмата между жабните ооцити на различни етапи от развитието и беше наречен MPF „фактор, стимулиращ зреенето“. По-нататъшно проучване на MPF показа, че този протеинов комплекс определя всички събития на М-фаза. Фигурата показва, че разпадането на ядрената мембрана, хромозомната кондензация, сглобката на вретеното, цитокинезата се регулират от MPF.

Митозата се инхибира от високите температури, високите дози йонизиращо лъчение и действието на растителните отрови. Един от тези отрови се нарича колхицин. С негова помощ е възможно да се спре митозата на етапа на метафазната плоча, което дава възможност да се преброи броят на хромозомите и да се даде на всяка от тях индивидуална характеристика, т.е.да се извърши кариотипиране.

Амитоза (от гръцки. А - отрицателна частица и митоза)-разделяне на междуфазното ядро \u200b\u200bчрез връзване без трансформиране на хромозоми. При амитоза няма еднакво отклонение на хроматидите към полюсите. И това разделение не предвижда образуването на генетично еквивалентни ядра и клетки. В сравнение с митозата, амитозата е по-кратък и икономичен процес. Амитотичното разделяне може да се извърши по няколко начина. Най-често срещаният тип амитоза е връзването на ядрото на две. Този процес започва с разделянето на ядрото. Стеснението се задълбочава и сърцевината се разделя на две. След това започва отделянето на цитоплазмата, но това не винаги се случва. Ако амитозата е ограничена само до ядрено делене, това води до образуването на дву- и многоядрени клетки. При амитоза също могат да се получат ядки и раздробяване.

Клетка, претърпяла амитоза, впоследствие не може да влезе в нормалния митотичен цикъл.

Амитозата се появява в клетките на различни тъкани на растения и животни. При растенията амитотичното делене е доста често в ендосперма, в специализираните коренови клетки и в тъканните клетки за съхранение. Амитоза се наблюдава и във високоспециализирани клетки с отслабена жизнеспособност или дегенерация, с различни патологични процеси като злокачествен растеж, възпаление и др.

Митоза - основният метод за разделяне на еукариотни клетки, при който първо има удвояване, а след това равномерно разпределение между дъщерните клетки на наследствения материал.

Митозата е непрекъснат процес, при който се разграничават четири фази: профаза, метафаза, анафаза и телофаза. Преди митоза клетката е подготвена за разделяне или интерфаза. Периодът на подготовка на клетките за митоза и самата митоза заедно съставляват митотичен цикъл... По-долу е дадено кратко описание на фазите на цикъла.

Междуфазна се състои от три периода: пресинтетичен или постмитотичен, - G 1, синтетичен - S, постсинтетичен или премитотичен, - G 2.

Пресинтетичен период (2н 2° Скъдето н - броят на хромозомите, от - броят на ДНК молекулите) - клетъчен растеж, активиране на биологичните процеси на синтез, подготовка за следващия период.

Синтетичен период (2н 4° С) - ДНК репликация.

Постсинтетичен период (2н 4° С) - подготовка на клетката за митоза, синтез и натрупване на протеини и енергия за предстоящото делене, увеличаване на броя на органелите и удвояване на центриолите.

Профаза (2н 4° С) - демонтиране на ядрени мембрани, разминаване на центриолите към различни полюси на клетката, образуване на нишки на делещо вретено, „изчезване” на ядрата, кондензация на дихроматидни хромозоми.

Метафаза (2н 4° С) - подравняване на най-кондензираните дихроматидни хромозоми в екваториалната равнина на клетката (метафазна плоча), прикрепване на нишките на вретеното в единия край към центриолите, а другият към центромерите на хромозомите.

Анафаза (4н 4° С) - разделяне на двухроматидните хромозоми на хроматиди и отклонението на тези сестрински хроматиди към противоположните полюси на клетката (в този случай хроматидите стават независими монохроматидни хромозоми).

Телофаза (2н 2° С във всяка дъщерна клетка) - декондензация на хромозомите, образуване на ядрени мембрани около всяка група хромозоми, разпадане на нишките на вретеното, появата на ядрото, разделяне на цитоплазмата (цитотомия). Цитотомията в животинските клетки възниква поради разделителната бразда, в растителните клетки - поради клетъчната плоча.

1 - профаза; 2 - метафаза; 3 - анафаза; 4 - телофаза.

Биологичното значение на митозата. Дъщерните клетки, образувани в резултат на този метод на разделяне, са генетично идентични с майчините. Митозата осигурява консистенцията на хромозомния набор в поредица от клетъчни поколения. В основата на такива процеси като растеж, регенерация, безполово размножаване и др.

- Това е специален начин на еукариотно клетъчно делене, което води до преход на клетките от диплоидно състояние в хаплоидно. Мейозата се състои от две последователни деления, предшествани от една ДНК репликация.

Първо мейотично разделение (мейоза 1) се нарича редукция, тъй като по време на това разделяне броят на хромозомите се намалява наполовина: от една диплоидна клетка (2 н 4° С), два хаплоидни (1 н 2° С).

Интерфаза 1 (в началото - 2 н 2° С, в края - 2 н 4° С) - синтез и натрупване на вещества и енергия, необходими за изпълнението на двата деления, увеличаване на размера на клетката и броя на органелите, удвояване на центриолите, репликация на ДНК, която завършва в профаза 1.

Профаза 1 (2н 4° С) - демонтиране на ядрени мембрани, разминаване на центриолите към различни полюси на клетката, образуване на нишки на вретено, "изчезване" на ядрата, кондензация на дихроматидни хромозоми, конюгация на хомоложни хромозоми и пресичане. Конюгация - процесът на конвергенция и преплитане на хомоложни хромозоми. Извиква се двойка конюгиращи хомоложни хромозоми двувалентен... Пресичането е процес на обмен на хомоложни области между хомоложни хромозоми.

Профаза 1 е разделена на етапи: лептотен (завършване на репликация на ДНК), зиготен (конюгация на хомоложни хромозоми, образуване на биваленти), пахитен (кръстосване, генна рекомбинация), диплотена (идентифициране на хиазма, 1 блок оогенеза при хората), диакинеза (прекратяване на хиазма).

1 - лептотен; 2 - зиготен; 3 - пахитен; 4 - диплотен; 5 - диакинеза; 6 - метафаза 1; 7 - анафаза 1; 8 - телофаза 1;
9 - профаза 2; 10 - метафаза 2; 11 - анафаза 2; 12 - телофаза 2.

Метафаза 1 (2н 4° С) - подравняване на биваленти в екваториалната равнина на клетката, прикрепване на нишките на вретеното с единия край към центриолите, а другия към центромерите на хромозомите.

Анафаза 1 (2н 4° С) - случайно независимо отклонение на двухроматидните хромозоми към противоположните полюси на клетката (от всяка двойка хомоложни хромозоми едната хромозома се премества към единия полюс, а другата към другия), хромозомна рекомбинация.

Телофаза 1 (1н 2° С във всяка клетка) - образуването на ядрени мембрани около групи от дихроматидни хромозоми, разделяне на цитоплазмата. В много растения клетката от анафаза 1 веднага преминава в профаза 2.

Второ мейотично разделение (мейоза 2) Наречен равен.

Интерфаза 2, или интеркинеза (1n 2c), е кратко прекъсване между първото и второто мейотично разделение, по време на което ДНК репликация не настъпва. Характерно е за животинските клетки.

Профаза 2 (1н 2° С) - демонтиране на ядрени мембрани, разминаване на центриолите към различни полюси на клетката, образуване на нишки на вретено на делене.

Метафаза 2 (1н 2° С) - подравняване на дихроматидните хромозоми в екваториалната равнина на клетката (метафазна плоча), закрепване на нишките на вретеното с единия край към центриолите, а другият към центромерите на хромозомите; 2 блок на овогенезата при хората.

Анафаза 2 (2н 2от) - разделяне на двухроматидните хромозоми на хроматиди и разминаването на тези сестрински хроматиди към противоположните полюси на клетката (в този случай хроматидите стават независими еднохроматидни хромозоми), хромозомна рекомбинация.

Телофаза 2 (1н 1° С във всяка клетка) - декондензация на хромозомите, образуване на ядрени мембрани около всяка група хромозоми, разпадане на нишките на делящото вретено, появата на ядрото, разделяне на цитоплазмата (цитотомия) с образуването на четири хаплоидни клетки в резултат.

Биологичното значение на мейозата. Мейозата е централно събитие в гаметогенезата при животните и спорогенезата при растенията. Като основа за комбинативна променливост, мейозата осигурява генетичното разнообразие на гаметите.

Амитоза

Амитоза - директно разделяне на междуфазното ядро \u200b\u200bчрез свиване без образуване на хромозоми, извън митотичния цикъл. Описан е за стареещи, патологично променени и обречени клетки. След амитоза клетката не може да се върне към нормалния си митотичен цикъл.

Клетъчен цикъл

Клетъчен цикъл - животът на клетката от момента на нейното появяване до разделяне или смърт. Задължителен компонент на клетъчния цикъл е митотичният цикъл, който включва периода на подготовка за деление и самата митоза. Освен това в жизнения цикъл има периоди на почивка, през които клетката изпълнява функциите си и избира по-нататъшната си съдба: смърт или връщане към митотичния цикъл.

Отидете на лекции номер 12 „Фотосинтеза. Хемосинтеза "

Отидете на лекции номер 14 "Размножаване на организми"

Митоза - основният метод за разделяне на еукариотни клетки, при който първо има удвояване, а след това равномерно разпределение между дъщерните клетки на наследствения материал.

Митозата е непрекъснат процес, при който се разграничават четири фази: профаза, метафаза, анафаза и телофаза. Преди митоза клетката е подготвена за разделяне или интерфаза. Периодът на подготовка на клетките за митоза и самата митоза заедно съставляват митотичен цикъл... По-долу е дадено кратко описание на фазите на цикъла.

Междуфазна се състои от три периода: пресинтетичен или постмитотичен, - G 1, синтетичен - S, постсинтетичен или премитотичен, - G 2.

Пресинтетичен период (2н 2° Скъдето н - броят на хромозомите, от - броят на ДНК молекулите) - клетъчен растеж, активиране на биологичните процеси на синтез, подготовка за следващия период.

Синтетичен период (2н 4° С) - ДНК репликация.

Постсинтетичен период (2н 4° С) - подготовка на клетката за митоза, синтез и натрупване на протеини и енергия за предстоящото делене, увеличаване на броя на органелите и удвояване на центриолите.

Профаза (2н 4° С) - демонтиране на ядрени мембрани, разминаване на центриолите към различни полюси на клетката, образуване на нишки на делещо вретено, „изчезване” на ядрата, кондензация на дихроматидни хромозоми.

Метафаза (2н 4° С) - подравняване на най-кондензираните дихроматидни хромозоми в екваториалната равнина на клетката (метафазна плоча), прикрепване на нишките на вретеното в единия край към центриолите, а другият към центромерите на хромозомите.

Анафаза (4н 4° С) - разделяне на двухроматидните хромозоми на хроматиди и отклонението на тези сестрински хроматиди към противоположните полюси на клетката (в този случай хроматидите стават независими монохроматидни хромозоми).

Телофаза (2н 2° С във всяка дъщерна клетка) - декондензация на хромозомите, образуване на ядрени мембрани около всяка група хромозоми, разпадане на нишките на вретеното, появата на ядрото, разделяне на цитоплазмата (цитотомия). Цитотомията в животинските клетки възниква поради разделителната бразда, в растителните клетки - поради клетъчната плоча.

1 - профаза; 2 - метафаза; 3 - анафаза; 4 - телофаза.

Биологичното значение на митозата. Дъщерните клетки, образувани в резултат на този метод на разделяне, са генетично идентични с майчините. Митозата осигурява консистенцията на хромозомния набор в поредица от клетъчни поколения. В основата на такива процеси като растеж, регенерация, безполово размножаване и др.

- Това е специален начин на еукариотно клетъчно делене, което води до преход на клетките от диплоидно състояние в хаплоидно. Мейозата се състои от две последователни деления, предшествани от една ДНК репликация.

Първо мейотично разделение (мейоза 1) се нарича редукция, тъй като по време на това разделяне броят на хромозомите се намалява наполовина: от една диплоидна клетка (2 н 4° С), два хаплоидни (1 н 2° С).

Интерфаза 1 (в началото - 2 н 2° С, в края - 2 н 4° С) - синтез и натрупване на вещества и енергия, необходими за изпълнението на двата деления, увеличаване на размера на клетката и броя на органелите, удвояване на центриолите, репликация на ДНК, която завършва в профаза 1.

Профаза 1 (2н 4° С) - демонтиране на ядрени мембрани, разминаване на центриолите към различни полюси на клетката, образуване на нишки на вретено, "изчезване" на ядрата, кондензация на дихроматидни хромозоми, конюгация на хомоложни хромозоми и пресичане. Конюгация - процесът на конвергенция и преплитане на хомоложни хромозоми. Извиква се двойка конюгиращи хомоложни хромозоми двувалентен... Пресичането е процес на обмен на хомоложни области между хомоложни хромозоми.

Профаза 1 е разделена на етапи: лептотен (завършване на репликация на ДНК), зиготен (конюгация на хомоложни хромозоми, образуване на биваленти), пахитен (кръстосване, генна рекомбинация), диплотена (идентифициране на хиазма, 1 блок оогенеза при хората), диакинеза (прекратяване на хиазма).

1 - лептотен; 2 - зиготен; 3 - пахитен; 4 - диплотен; 5 - диакинеза; 6 - метафаза 1; 7 - анафаза 1; 8 - телофаза 1;
9 - профаза 2; 10 - метафаза 2; 11 - анафаза 2; 12 - телофаза 2.

Метафаза 1 (2н 4° С) - подравняване на биваленти в екваториалната равнина на клетката, прикрепване на нишките на вретеното с единия край към центриолите, а другия към центромерите на хромозомите.

Анафаза 1 (2н 4° С) - случайно независимо отклонение на двухроматидните хромозоми към противоположните полюси на клетката (от всяка двойка хомоложни хромозоми едната хромозома се премества към единия полюс, а другата към другия), хромозомна рекомбинация.

Телофаза 1 (1н 2° С във всяка клетка) - образуването на ядрени мембрани около групи от дихроматидни хромозоми, разделяне на цитоплазмата. В много растения клетката от анафаза 1 веднага преминава в профаза 2.

Второ мейотично разделение (мейоза 2) Наречен равен.

Интерфаза 2, или интеркинеза (1n 2c), е кратко прекъсване между първото и второто мейотично разделение, по време на което ДНК репликация не настъпва. Характерно е за животинските клетки.

Профаза 2 (1н 2° С) - демонтиране на ядрени мембрани, разминаване на центриолите към различни полюси на клетката, образуване на нишки на вретено на делене.

Метафаза 2 (1н 2° С) - подравняване на дихроматидните хромозоми в екваториалната равнина на клетката (метафазна плоча), закрепване на нишките на вретеното с единия край към центриолите, а другият към центромерите на хромозомите; 2 блок на овогенезата при хората.

Анафаза 2 (2н 2от) - разделяне на двухроматидните хромозоми на хроматиди и разминаването на тези сестрински хроматиди към противоположните полюси на клетката (в този случай хроматидите стават независими еднохроматидни хромозоми), хромозомна рекомбинация.

Телофаза 2 (1н 1° С във всяка клетка) - декондензация на хромозомите, образуване на ядрени мембрани около всяка група хромозоми, разпадане на нишките на делящото вретено, появата на ядрото, разделяне на цитоплазмата (цитотомия) с образуването на четири хаплоидни клетки в резултат.

Биологичното значение на мейозата. Мейозата е централно събитие в гаметогенезата при животните и спорогенезата при растенията. Като основа за комбинативна променливост, мейозата осигурява генетичното разнообразие на гаметите.

Амитоза

Амитоза - директно разделяне на междуфазното ядро \u200b\u200bчрез свиване без образуване на хромозоми, извън митотичния цикъл. Описан е за стареещи, патологично променени и обречени клетки. След амитоза клетката не може да се върне към нормалния си митотичен цикъл.

Клетъчен цикъл

Клетъчен цикъл - животът на клетката от момента на нейното появяване до разделяне или смърт. Задължителен компонент на клетъчния цикъл е митотичният цикъл, който включва периода на подготовка за деление и самата митоза. Освен това в жизнения цикъл има периоди на почивка, през които клетката изпълнява функциите си и избира по-нататъшната си съдба: смърт или връщане към митотичния цикъл.

Отидете на лекции номер 12 „Фотосинтеза. Хемосинтеза "

Отидете на лекции номер 14 "Размножаване на организми"

Развитието и растежа на живите организми е невъзможно без процеса на клетъчно делене. В природата има няколко вида и методи за разделяне. В тази статия ще говорим накратко и ясно за митозата и мейозата, ще обясним основното значение на тези процеси и ще ви запознаем с това как те се различават и как си приличат.

Митоза

Процесът на непряко разделяне или митоза най-често се среща в природата. На него се основава разделението на всички съществуващи неполови клетки, а именно мускулни, нервни, епителни и други.

Митозата се състои от четири фази: профаза, метафаза, анафаза и телофаза. Основната роля на този процес е равномерното разпределение на генетичния код от родителската клетка до две дъщерни клетки. В същото време клетките от новото поколение са една към друга подобни на майчините.

Фигура: 1. Схема на митоза

Нарича се времето между процесите на делене междуфазна ... Най-често интерфазата е много по-дълга от митозата. Този период се характеризира с:

• синтез на протеинови и АТФ молекули в клетката;
• удвояване на хромозомите и образуване на две сестрински хроматиди;
• увеличаване на броя на органелите в цитоплазмата.

Мейоза

Разделянето на зародишните клетки се нарича мейоза, придружено е от намаляване на броя на хромозомите наполовина. Особеността на този процес е, че той протича на два етапа, които непрекъснато следват един друг.

ТОП-4 статиикоито четат заедно с това

Интерфазата между двата етапа на мейотичното разделение е толкова краткотрайна, че е практически невидима.

Фигура: 2. Схема на мейоза

Биологичното значение на мейозата е образуването на чисти гамети, които съдържат хаплоиден, с други думи, единичен набор от хромозоми. Диплодията се възстановява след оплождането, тоест сливането на майчините и бащините клетки. В резултат на сливането на две гамети се образува зигота с пълен набор от хромозоми.

Намаляването на броя на хромозомите по време на мейозата е много важно, тъй като в противен случай броят на хромозомите би се увеличил с всяко разделяне. Поради редукционното делене се поддържа постоянен брой хромозоми.

Сравнителни характеристики

Разликата между митозата и мейозата е продължителността на фазите и процесите, протичащи в тях. По-долу ви предлагаме таблицата „Митоза и мейоза“, която показва основните разлики между двата метода на разделяне. Фазите на мейозата са същите като при митозата. Можете да научите повече за приликите и разликите между двата процеса в сравнителната характеристика.

Фигура: 3. Сравнителна схема на митоза и мейоза

Какво научихме?

В природата клетъчното делене се различава в зависимост от тяхното предназначение. Така например, несексуалните клетки се делят чрез митоза, а половите клетки - чрез мейоза. Тези процеси имат сходни модели на разделяне на някои етапи. Основната разлика е наличието на броя на хромозомите в образуваното ново поколение клетки. Така че, по време на митоза, новосформираното поколение има диплоиден набор, а с мейозата и хаплоиден набор от хромозоми. Времената на фазите на делене също са различни. И двата метода на разделяне играят огромна роля в живота на организмите. Без митоза не се извършва нито едно обновяване на старите клетки, размножаване на тъкани и органи. Мейозата помага да се поддържа постоянен брой хромозоми в новообразувания организъм по време на репродукцията.

Тест по тема

Оценка на доклада

Среден рейтинг: 4.3. Общо получени оценки: 4199.

Митоза, нейните фази, биологично значение

Най-важният компонент на клетъчния цикъл е митотичният (пролиферативен) цикъл. Това е комплекс от взаимосвързани и координирани явления по време на клетъчното делене, както и преди и след него. Митотичният цикъл е съвкупност от процеси, протичащи в клетка от едно деление до следващото и завършващи с образуването на две клетки от следващото поколение. В допълнение, понятието за жизнен цикъл включва също периода, когато клетката изпълнява своите функции и периодите на почивка. По това време по-нататъшната клетъчна съдба е несигурна: клетката може да започне да се дели (влиза в митоза) или да започне да се подготвя за специфични функции.

Основните етапи на митоза.

1. Редупликация (самоудвояване) на генетичната информация на майчината клетка и равномерното й разпределение между дъщерните клетки. Това е придружено от промени в структурата и морфологията на хромозомите, в които е концентрирана повече от 90% от информацията на еукариотната клетка.

2. Митотичният цикъл се състои от четири последователни периода: пресинтетичен (или постмитотичен) G1, синтетичен S, постсинтетичен (или премитотичен) G2 и самата митоза. Те представляват автокаталитичната интерфаза (подготвителен период).

Фази на клетъчния цикъл:

1) пресинтетичен (G1). Той преминава веднага след клетъчното делене. ДНК синтез все още не се извършва. Клетката активно нараства по размер, съхранява веществата, необходими за делене: протеини (хистони, структурни протеини, ензими), РНК, АТФ молекули. Настъпва разделяне на митохондриите и хлоропластите (т.е. структури, способни на авторепродукция). Характеристиките на организацията на междуфазната клетка се възстановяват след предишното разделяне;

2) синтетичен (S). Удвояването на генетичния материал става чрез репликация на ДНК. Това се случва по полуконсервативен начин, когато двойната спирала на молекулата на ДНК се разделя на две вериги и на всяка от тях се синтезира допълнителна верига.

В резултат на това се образуват две еднакви ДНК двойни спирали, всяка от които се състои от една нова и стара ДНК верига. Количеството наследствен материал се удвоява. В допълнение, синтезът на РНК и протеини продължава. Също така, малка част от митохондриалната ДНК се подлага на репликация (основната й част се репликира в периода G2);

3) постсинтетичен (G2). ДНК вече не се синтезира, но има корекция на недостатъците, направени по време на нейния синтез в S периода (възстановяване). Също така се натрупват енергия и хранителни вещества, синтезът на РНК и протеини (главно ядрени) продължава.

S и G2 са пряко свързани с митозата; следователно те понякога се изолират в отделен период - префаза.

Това е последвано от действителната митоза, която се състои от четири фази. Процесът на разделяне включва няколко последователни фази и представлява цикъл. Продължителността му е различна и варира от 10 до 50 часа в повечето клетки.Освен това в клетките на човешкото тяло продължителността на самата митоза е 1-1,5 часа, G2-периодът на интерфазата е 2-3 часа, S-периодът на интерфазата е 6-10 часа. ...

Етапи на митоза.

Процесът на митоза обикновено се разделя на четири основни фази: профаза, метафаза, анафаза и телофаза (фиг. 1-3). Тъй като е непрекъснато, промяната на фазата е плавна - едната неусетно преминава в другата.

В профазата обемът на ядрото се увеличава и се образуват хромозоми поради спирализирането на хроматина. До края на профазата се вижда, че всяка хромозома се състои от две хроматиди. Ядрата и ядрената обвивка постепенно се разтварят и хромозомите се намират произволно в цитоплазмата на клетката. Центриолите се разминават към полюсите на клетката. Образува се ахроматиново вретено на разделяне, част от нишките на което преминава от полюс на полюс, а част от него се прикрепя към центромери на хромозомите. Съдържанието на генетичен материал в клетката остава непроменено (2n2xp).

Характеризиране на фазите на митоза

Основните събития на профазата включват кондензация на хромозоми вътре в ядрото и образуване на делително вретено в цитоплазмата на клетката. Разпадането на нуклеолите в профазата е характерна, но не задължителна характеристика за всички клетки.

Обикновено за начало на профазата се приема моментът, в който се появяват микроскопски видими хромозоми поради кондензация на вътреядрен хроматин. Уплътняването на хромозомите се дължи на многостепенна спирала на ДНК. Тези промени са придружени от увеличаване на активността на фосфорилазите, които модифицират хистони, пряко участващи в сглобяването на ДНК. В резултат на това транскрипционната активност на хроматина рязко намалява, нуклеоларните гени се инактивират и повечето от ядрените протеини се дисоциират. Кондензираните сестрински хроматиди в ранната профаза остават сдвоени по цялата си дължина с помощта на кохезинови протеини; но до началото на прометафазата връзката между хроматидите се запазва само в зоната на центромерите. До късната профаза във всяка центромера на сестрински хроматиди се образуват зрели кинетохори, които са необходими на хромозомите, за да прикачат делителното вретено към микротубулите в прометафазата.

Наред с процесите на вътреядрена кондензация на хромозоми в цитоплазмата, започва да се образува и митотичното вретено - една от основните структури на апарата за клетъчно делене, която е отговорна за разпределението на хромозомите между дъщерните клетки. Полярните тела, микротубулите и хромозомните кинетохори участват във формирането на делителното вретено във всички еукариотни клетки.

С началото на образуването на митотичното вретено в профаза се свързват поразителни промени в динамичните свойства на микротубулите. Полуживотът на средна микротубула се намалява с фактор около 20 от 5 минути до 15 секунди. Скоростта на техния растеж обаче се увеличава с около 2 пъти в сравнение със същите междуфазни микротубули. Полимеризиращите плюс краища са „динамично нестабилни“ и преминават рязко от равномерен растеж към бързо съкращаване, при което цялата микротубула често се деполимеризира. Забележително е, че за правилното функциониране на митотичното вретено е необходим определен баланс между процесите на сглобяване и деполимеризация на микротубулите, тъй като нито стабилизираните, нито деполимеризираните вретена микротубули са в състояние да движат хромозомите.

Заедно с наблюдаваните промени в динамичните свойства на микротубулите, съставляващи нишките на вретеното, в профазата се полагат полюси на делене. Реплицираните в S фазата центрозоми се разминават в противоположни посоки поради взаимодействието на полюсните микротубули, растящи един към друг. С техните минусови краища микротубулите се потапят в аморфното вещество на центрозомата и процесите на полимеризация протичат от страната на плюс краищата, обърната към екваториалната равнина на клетката. В този случай вероятният механизъм на дивергенция на полюсите се обяснява по следния начин: динеин-подобни протеини ориентират полимеризиращите плюс-краища на полюсните микротубули в паралелна посока, а кинезин-подобни протеини от своя страна ги тласкат към полюсите на делене.

Успоредно с кондензацията на хромозомите и образуването на митотично вретено, по време на профазата възниква фрагментация на ендоплазмения ретикулум, който се разпада на малки вакуоли, които след това се отклоняват към периферията на клетката. В същото време рибозомите губят връзката си с мембраните на EPR. Цистерните на апарата на Голджи също променят своята перинуклеарна локализация, разпадайки се на отделни диктиозоми, които се разпределят в цитоплазмата без особен ред.

Прометафаза

Прометафаза

Краят на профазата и началото на прометафазата, като правило, са белязани от разпадането на ядрената мембрана. Редица ламинатни протеини се фосфорилират, в резултат на което ядрената обвивка се фрагментира на малки вакуоли и порените комплекси изчезват. След разрушаването на ядрената мембрана хромозомите се подреждат без специален ред в областта на ядрото. Скоро обаче всички те започват да се движат.

В прометафазата има интензивно, но разстроено движение на хромозомите. Отначало отделни хромозоми бързо се отклоняват към най-близкия полюс на митотичното вретено със скорост до 25 μm / min. Близо до полюсите на делене се увеличава вероятността за взаимодействие на новосинтезираните плюс-краища на микротубулите на вретеното с хромозомни кинетохори. В резултат на това взаимодействие кинетохорните микротубули се стабилизират от спонтанна деполимеризация и техният растеж отчасти осигурява разстоянието на свързаната с тях хромозома в посока от полюса до екваториалната равнина на вретеното. От друга страна, хромозомата се изпреварва от нишки от микротубули, простиращи се от противоположния полюс на митотичното вретено. Взаимодействайки с кинетохората, те също участват в движението на хромозомата. В резултат на това сестринските хроматиди са свързани с противоположни полюси на вретеното. Силата, развивана от микротубулите от различни полюси, не само стабилизира взаимодействието на тези микротубули с кинетохорите, но и в крайна сметка извежда всяка хромозома в равнината на метафазната плоча.

В клетките на бозайници прометафазата настъпва, като правило, за 10-20 минути. При невробластите на скакалец този етап отнема само 4 минути, а при ендосперма на Haemanthus и при тритоновите фибробласти отнема около 30 минути.

Метафаза

Метафаза

В края на прометафазата хромозомите се намират в екваториалната равнина на вретеното на приблизително еднакво разстояние от двата полюса на разделяне, образувайки метафазна плоча. Морфологията на метафазната плоча в животинските клетки обикновено се характеризира с подредено подреждане на хромозомите: центромерните области са обърнати към центъра на вретеното, а раменете - към периферията на клетката. В растителните клетки хромозомите често лежат в екваториалната равнина на вретеното без строг ред.

Метафазата заема значителна част от митотичния период и се характеризира с относително стабилно състояние. През цялото това време хромозомите се държат в екваториалната равнина на вретеното поради балансираните сили на опъване на кинетохоричните микротубули, извършвайки колебателни движения с незначителна амплитуда в равнината на метафазната плоча.

В метафазата, както и по време на други фази на митоза, активното обновяване на микротубулите на вретеното продължава чрез интензивно сглобяване и деполимеризация на тубулиновите молекули. Въпреки известно стабилизиране на сноповете кинетохорни микротубули, има постоянна преграда на интерполярни микротубули, чийто брой достига максимум в метафазата.

До края на метафазата се наблюдава ясно разделяне на сестрински хроматиди, връзката между които се запазва само в центромерните области. Раменете на хроматидите са успоредни едно на друго и разстоянието, което ги разделя, става ясно видимо.

Анафазата е най-краткият етап на митоза, който започва с внезапно отделяне и последващо разминаване на сестрински хроматиди към противоположните полюси на клетката. Хроматидите се разпръскват с еднаква скорост, достигаща 0,5-2 μm / min, докато често приемат V-образна форма. Тяхното движение се движи от значителни сили, приблизително 10 дина на хромозома, което е 10 000 пъти усилието, необходимо за просто преместване на хромозома през цитоплазмата с наблюдавана скорост.

По правило разминаването на хромозомите в анафазата се състои от два относително независими процеса, наречени анафаза А и анафаза В.

Анафаза А се характеризира с отклонение на сестрински хроматиди към противоположните полюси на клетъчното делене. В този случай същите сили са отговорни за тяхното движение, които преди са задържали хромозомите в равнината на метафазната плоча. Процесът на разделяне на хроматидите е придружен от намаляване на дължината на деполимеризиращите кинетохорни микротубули. Освен това тяхното разпадане се наблюдава главно в областта на кинетохорите, от страната на плюсовите краища. Вероятно деполимеризацията на микротубулите в кинетохорите или в зоната на делящите се полюси е необходимо условие за движението на сестрински хроматиди, тъй като тяхното движение спира, когато се добавя таксол или тежка вода, което има стабилизиращ ефект върху микротубулите. Механизмът, лежащ в основата на разделянето на хромозомите в анафаза А, все още е неизвестен.

По време на анафаза В, самите полюси на клетъчното делене се разминават и за разлика от анафаза А този процес възниква поради сглобяването на полюсни микротубули от плюсовите краища. Полимеризиращите антипаралелни нишки на шпиндела, когато взаимодействат, частично създават сила на натискане върху полюсите. В този случай величината на относителното изместване на полюсите, както и степента на припокриване на полюсните микротубули в екваториалната зона на клетката, варира значително при индивиди от различни видове. В допълнение към изтласкващите сили, извличащите сили от астралните микротубули, които се създават в резултат на взаимодействие с динеин-подобни протеини върху плазмената мембрана на клетката, действат върху полюсите на делене.

Последователността, продължителността и относителният принос на всеки от двата анафазни процеса могат да бъдат изключително различни. По този начин в клетките на бозайници анафазата В започва непосредствено след началото на дивергенцията на хроматидите към противоположните полюси и продължава, докато митотичното вретено се удължи 1,5-2 пъти в сравнение с метафазата. В някои други клетки анафазата В започва едва след като хроматидите достигнат полюсите на разделяне. В някои протозои, по време на анафаза В, вретеното е 15 пъти по-дълго, отколкото в метафазата. Анафаза В отсъства в растителните клетки.

Телофаза

Телофаза

Телофазата се счита за последен етап на митоза; за негово начало се приема моментът на спиране на отделените сестрински хроматиди на противоположните полюси на клетъчното делене. В ранната телофаза се наблюдава декондензация на хромозомите и следователно увеличаването им в обем. В близост до групираните отделни хромозоми започва сливането на мембранни везикули, което води до възстановяване на ядрената обвивка. Материалът за изграждане на мембраните на новообразуваните дъщерни ядра са фрагменти от първоначално дезинтегрираната ядрена мембрана на майчината клетка, както и елементи от ендоплазмения ретикулум. В този случай отделни мехурчета се свързват с повърхността на хромозомите и се сливат заедно. Външната и вътрешната ядрена мембрана постепенно се възстановяват, ядрената пластина и ядрените пори се възстановяват. В процеса на възстановяване на ядрената обвивка, дискретни мембранни везикули е вероятно да се свържат с повърхността на хромозомите без разпознаване на специфични нуклеотидни последователности, тъй като в резултат на проведените експерименти беше разкрито, че възстановяването на ядрената мембрана става около ДНК молекули, заети от всеки организъм, дори от бактериален вирус. Вътре в новообразуваните клетъчни ядра хроматинът преминава в дисперсно състояние, синтезът на РНК се възобновява и ядрата стават различими.

Паралелно с процесите на образуване на ядра на дъщерни клетки в телофазата започва и завършва разглобяването на микротубулите на делителното вретено. Деполимеризацията протича в посока от полюсите на разделяне към екваториалната равнина на клетката, от минусовите краища до плюсните краища. В този случай микротубулите в средната част на делителното вретено, които образуват остатъчното тяло на Флеминг, остават най-дълги.

Краят на телофазата съвпада главно с разделянето на тялото на майчината клетка - цитокинезата. В този случай се образуват две или повече дъщерни клетки. Процесите, водещи до отделянето на цитоплазмата, възникват в средата на анафазата и могат да продължат и след края на телофазата. Митозата не винаги е придружена от разделяне на цитоплазмата; следователно цитокинезата не се класифицира като отделна фаза на митотичното делене и обикновено се разглежда като част от телофазата.

Има два основни типа цитокинеза: разделяне чрез напречно свиване на клетката и разделяне чрез образуване на клетъчна плочка. Равнината на клетъчното делене се определя от позицията на митотичното вретено и се движи под прав ъгъл спрямо дългата ос на вретеното.

По време на разделяне чрез напречно свиване на клетката, мястото на разделяне на цитоплазмата е предварително поставено през периода на анафазата, когато в равнината на метафазната плоча под клетъчната мембрана се появява съкратителен пръстен от актинови и миозинови нишки. Впоследствие, поради дейността на съкратителния пръстен, се образува разделителна бразда, която постепенно се задълбочава, докато клетката се раздели напълно. В края на цитокинезата съкратителният пръстен напълно се разпада и плазмената мембрана се свива около остатъчното тяло на Флеминг, което се състои от натрупване на остатъци от две групи полюсни микротубули, плътно опаковани заедно с плътния матричен материал.

Разделянето чрез образуване на клетъчна плоча започва с движението на малки везикули, ограничени от мембрана към екваториалната равнина на клетката. Тук те се сливат, образувайки дисковидна структура, заобиколена от мембрана - ранна клетъчна плоча. Малките везикули произхождат главно от апарата на Голджи и се придвижват до екваториалната равнина по остатъчните микротубули на полюс на вретено на делене, образувайки цилиндрична структура, наречена фрагмопласт. Тъй като клетъчната плочка се разширява, микротубулите на ранния фрагмопласт едновременно се придвижват към периферията на клетката, където поради новите мембранни везикули клетъчната плочка продължава да расте до окончателното си сливане с мембраната на майчината клетка. След окончателното разделяне на дъщерните клетки целулозните микрофибрили се отлагат в клетъчната плоча, завършвайки образуването на твърда клетъчна стена.