Дыхательные движения обнаружены у плода с помощью ультразвукового излучателя уже на 11-й неделе гестации. В III триместре суммарное время, в течение которого происходят дыхательные движения, составляет около 30% всего периода. Частота дыханий доходит до 40-60 мин. Циклы дыханий редко длятся более 10 мин и могут чередоваться с периодами апноэ продолжительностью до 1-2 ч. Перед родами периоды дыхательных движений соответствуют нервно-мышечной активности, аналогичной фазе быстрых движений глаз во время сна в постнатальном периоде и чередуются с периодами отсутствия дыхательных движений в состоянии покоя. Физиологическая роль и биологический смысл дыхания плода неясны. Возможно, что оно способствует росту легких, развитию нервно-мышечного и костного аппарата системы дыхания. Начиная с 34-й недели гестации обнаруживается циркадный ритм дыхания: спад наступает в 1-2 ч ночи, активность максимальна ранним утром и поздним вечером. Дыхательные движения парадоксальны, т. е. в фазу вдоха грудная клетка сжимается, а передняя брюшная стенка выпячивается.

Как показал Каплан, на дыхание плода влияют некоторые факторы. Оно усиливается при гипергликемии у матери. Гипогликемия, употребление алкоголя, курение, наоборот, подавляют дыхательные движения. Частота их снижается с началом родом. Кроме того, гипоксия плода во время родов сочетается с апноэ или затрудненным дыханием. Вопрос о том, имеет ли клиническое значение оценка дыхательных движений плода, остается открытым.

Адаптация дыхания после рождения

"Начало дыхания" после рождения - естественное развитие и выражение механизмов регуляции, которые начали формироваться in utero. Дыхательный аппарат и система его регуляции продолжают совершенствоваться у новорожденных.

Процесс адаптации дыхания после рождения включает 4 компонента:

1) активность нервного регулирующего механизма, который определяет первый вдох;

2) заполнение легких воздухом, благодаря чему создается функциональная остаточная емкость (ФОЕ);

3) освобождение легких от жидкости и прекращение ее секреции;

4) снижение сосудистого сопротивления в легких в сочетании с увеличением легочного кровотока и закрытием фетальных шунтов между малым и большим кругом кровообращения.

Первый вдох новорожденного

Первый вдох после рождения нельзя объяснить каким-либо одним фактором или одним регулирующим механизмом. По-видимому, начальный вдох представляет собой судорожную реакцию на центральную гипоксемию, а затем растяжение легких раздражает тензорецепторы в крупных воздухоносных путях и усиливает первый вдох (парадоксальный рефлекс Геда). Кроме того, новорожденный получает как экстероцептивные (температурные, тактильные, болевые, световые, звуковые), так и проприоцептивные (мышечные, сухожильные, суставные) сигналы. Такие разнообразные сенсорные стимулы активизируют ЦНС и поддерживают ритмическую деятельность дыхательных нейронов, обеспечивая поток импульсов к ретикулярной активирующей системе продолговатого мозга. В это же время активация шейных симпатических узлов повышает сенситивность сонного гломуса к гипоксемии. При возбуждении ЦНС центральные хеморецепторы быстро реагируют на гиперкапнию и колебания величины рН в спинномозговой жидкости.

Заполнение легких воздухом . В большинстве случаев давление на вдохе в пределах 10-30 см вод. ст. достаточно, чтобы преодолеть силы поверхностного натяжения, эластическую упругость легких, сопротивление грудной клетки и дыхательных путей.

При первом вдохе в легкие поступает от 20 до 80 мл воздуха. Способность легких удерживать часть воздуха при выдохе зависит от количества сурфактанта, который быстро поступает в образовавшуюся воздушно-жидкостную среду. В результате этого к концу 1-го часа жизни ФОЕ составляет 80-90% от физиологической нормы. Установившееся соотношение между объемом и давлением делает каждый последующий вдох более легким.

Всасывание легочной жидкости . В результате сдавливания грудной клетки новорожденного при прохождении родового канала из легких удаляется 1/3 объема легочной жидкости. Еще 1/3 жидкости выводится после рождения через лимфатические пути и остальная - через систему легочных капилляров. Всасывание обеспечивается осмотическим градиентом между легочной жидкостью и кровью, а также преходящим повышением проницаемости легочного эпителия. Освобождение от легочной жидкости стимулируется бета-адренорецепторами во время и после родов: повышение секреции адреналина подавляет выработку легочной жидкости и способствует выходу сурфактанта.

Легочное кровообращение . У плода только 8-10% сердечного выброса проходит через легкие. Вследствие повышенного сопротивления легочных сосудов большая часть крови из правого желудочка направляется через артериальный проток и овальное отверстие в большой круг кровообращения. С началом вентиляции легких сопротивление в легочных сосудах снижается и, следовательно, возрастает поступление крови в левое предсердие. Снижение сосудистого сопротивления в равной степени зависит от 3 факторов: механического (расправление легких), улучшения оксигенации легких и увеличения внутриклеточного рН. Перевязка пуповины повышает давление и сопротивление в сосудах большого круга кровообращения, а также прерывает поступление венозной крови из плаценты в правое предсердие. В результате изменения направления градиента давления в области овального отверстия последнее закрывается. У плода кровь в артериальном протоке движется справа налево, а у новорожденного - в обоих направлениях, вследствие чего стенки протока контактируют с относительно высоко насыщенной кислородом кровью. Это ведет к сокращению мускулатуры протока и его функциональному закрытию. В регуляции тонуса протока участвуют простагландины. Их роль подтверждается тем фактом, что в условиях гипоксии простагландины E1 и Е2 расслабляют мышечный слой стенки артериального протока. Позднее его закрытие у новорожденного связано с дисбалансом между констриктивным действием кислорода на гладкомышечные клетки стенки протока, скоростью синтеза простагландинов и реакцией протока на кислород и простагландины.

Регуляция дыхания

Сон . Сон оказывает глубокое воздействие на дыхание. У новорожденных сон состоит из быстрой и медленной фаз, а также так называемых промежуточных фаз.

В первые 6 месяцев жизни преобладает быстрый сон, но затем соотношение между быстрой и медленной фазами становится таким же, как у взрослых, т. е. быстрая фаза занимает 20% всего периода сна, медленная - 80%. Дыхание в фазу медленного сна регулируется автоматически благодаря действию нервных или метаболических механизмов. В противоположность этому при быстром сне дыхание как бы не зависит от автоматизма и находится под произвольным или поведенческим контролем. Быстрый сон сопровождается заметным снижением тонуса скелетных мышц, включая межреберные, в результате чего в момент вдоха расширение грудной клетки сочетается с сокращением диафрагмы (парадоксальное дыхание). Влияние сна на дыхание полностью не изучено; противоречия в литературе по этому вопросу связаны, по-видимому, с проблемой определения фазы сна в момент исследований.

Химическая регуляция . В течение 1-й недели после рождения реакция легких на гипоксемию состоит из 3 фаз:

1) стимуляция периферических хеморецепторов, ведущая к преходящей гипервёнтиляции (наблюдается только через 24 ч после рождения, в теплой среде);

2) центральная депрессия;

3) центральная стимуляция (при тяжелой гипоксемии), вызывающая судорожное дыхание.

Гипоксемия не только подавляет вентиляцию легких, она не способствует пробуждению новорожденного, угнетает реакцию легких на двуокись углерода. Вдыхание 100% кислорода также ведет к снижению вентиляции легких (вследствие раздражения сонного гломуса). Гипервентиляция возникает через несколько минут после уменьшения ФОЕ вследствие накопления СО2, спазма сосудов мозга и раздражения тензорецепторов в легких. Изменения вентиляции под воздействием СО2 контролируются Н+-рецепторами в продолговатом мозге. Чувствительность хеморецепторов возрастает к концу гестации и в течение всего постнатального периода. В фазу быстрого сна влияние СО2 на вентиляцию легких выражено слабее из-за снижения тонуса мускулатуры грудной клетки.

Респираторные рефлексы . Рецепторы воздухоносных путей играют важную роль в регуляции функции дыхательного центра. Рефлексы Геда и Геринга-Брейера возникают при стимуляции тензорецепторов в легких и реализуются посредством блуждающего нерва. Парадоксальный рефлекс Геда проявляется уже в первые недели жизни. Он обеспечивает дополнительное усилие на вдохе, когда верхние дыхательные пути уже растянуты, что очень важно для аэрации легких сразу после рождения. Геринг и Брейер показали, что длительное раздувание легких подавляет дыхание, ограничивая таким образом вдох у новорожденного. Этот рефлекс, регулирующий частоту дыхания и объем вдыхаемого и выдыхаемого воздуха, у взрослых заметить трудно. У недоношенных он выражен ярче, чем у родившихся в срок. Интересно отметить, что он полностью исчезает в фазу быстрого сна. Рефлекс Геринга-Брейера - учащение дыхания в ответ на уменьшение объема легких - важен, по-видимому, для регуляции дыхания у недоношенных, у которых в легких всегда имеются ателектазы. Охлаждение кожи лица стимулирует дыхание через афферентные пути тройничного нерва. Раздражение слизистой оболочки полости носа (например, при отсасывании содержимого из легких) может привести к апноэ. Такой же эффект наблюдается при стимуляции хеморецепторов гортани, что уменьшает риск аспирационной пневмонии у новорожденных .

Дыхательная мускулатура . Слабость мускулатуры, участвующей в акте дыхания, - существенная особенность у новорожденных. Около 50% ткани диафрагмы взрослого составляют мышечные волокна, в которых интенсивно протекают окислительные процессы. Такие волокна отличаются способностью к значительной нагрузке. У недоношенных данные волокна занимают менее 10% массы диафрагмы, у родившихся в срок - до 25%. Рефрактерность мускулатуры диафрагмы может возникнуть, в частности, в фазу быстрого сна, когда интенсивность дыхания обеспечивается в основном за счет растяжения грудной клетки. В результате дыхание замедляется, объем вентилируемого воздуха уменьшается, наблюдаются периоды апноэ.

Механика дыхания

Почти все аспекты дыхательной функции, которые были определены у взрослых, исследованы и у новорожденных. У последних ряд физиологических показателей отличается количественно. ФОЕ - количество газа, остающееся в легких к концу выдоха и сообщающееся с дыхательными путями. Объем торакального газа есть ФОЕ плюс закрытый объем (объем газа в легких, не сообщающийся с дыхательными путями). У взрослых объем торакального газа равен ФОЕ, однако у новорожденных, особенно у недоношенных, он существенно больше. Жизненная емкость легких, дыхательный объем, минутная вентиляция и мертвое пространство у недоношенных и родившихся в срок одинаковы при условии, что эти показатели рассчитаны на единицу массы тела.

Растяжимость легких характеризуется изменением объема на единицу перепада давления в точках, где нет воздушного потока. У новорожденных она ниже, чем у детей старшего возраста или взрослых, однако если ее рассчитать относительно ФОЕ, то растяжимость оказывается одинаковой для всех возрастов. Следует отметить, что у недоношенных в течение нескольких недель специфическая растяжимость легких снижена. Общая растяжимость системы "грудная клетка - легкие" зависит от эластичности грудной стенки и легочной паренхимы, а также от сил поверхностного натяжения на границе воздушной и жидкой фаз в альвеолах. Податливость грудной стенки у новорожденного значительно больше, чем у взрослого. Резистентность дыхательных путей и вязкостная резистентность легочной ткани определяют общее легочное сопротивление. Сопротивление дыхательных путей максимально выражено у новорожденных с малой массой тела. Сопротивление дыхательных путей приблизительно на 50% обусловлено прохождением воздушного потока через носовые ходы. Между объемом легких и проводимостью воздухоносных путей существует линейная корреляция.

Определяют вентиляцию мертвого пространства, в котором воздух не участвует в газообмене, и альвеолярную вентиляцию, обеспечивающую газообмен. В нормальных условиях мертвое пространство есть объем газа, вентилирующий воздухоносные пути (анатомическое мертвое пространство). Неперфузируемые альвеолы, однако, могут вентилироваться. Они образуют альвеолярное мертвое пространство. Анатомическое и альвеолярное мертвое пространство в сумме составляют общий объем "напрасной" вентиляции, или физиологическое мертвое пространство. Объем альвеол и объем мертвого пространства на единицу массы тела у новорожденных такие же, как у взрослых. Однако альвеолярная вентиляция и потребление кислорода в расчете на единицу массы тела у новорожденных в 2 раза больше.

Оксигенация

Эффективность газообмена зависит от соответствия альвеолярной вентиляции легочному капиллярному кровотоку. У взрослых внутренние регулирующие механизмы обеспечивают почти совершенное соотношение между вентиляцией и перфузией. Этот показатель у новорожденных ниже, особенно в первые часы после рождения. Указанное соотношение еще больше уменьшено при болезнях легких, но увеличено при пороках сердца с шунтом справа налево и при патологии легких с нормальной вентиляцией и нарушенной перфузией.

У здорового новорожденного около 15-20% крови шунтируется справа налево, в течение 1-2 суток после рождения, по сравнению с 7% у взрослых. При гиалиново-мембранной болезни через шунт проходит до 80% крови. Шунт может возникнуть на одном из 3 уровней: внутрилегочно, между предсердиями (через овальное отверстие) и через артериальный проток. При внутрилегочном шунте перфузия не нарушается, но вентиляция недостаточна вследствие ателектаза или эмфиземы легких. Десятиминутное вдыхание чистого кислорода улучшает диффузию кислорода даже в плохо вентилируемом легком. Тест с гипероксией был использован, чтобы оценить степень шунтирования при гиалиново-мембранной болезни, предсказать исход заболевания, а также дифференцировать патологию легких и врожденные пороки сердца с право-левосторонним шунтом. Комбинация гипероксии с принудительной гипервентиляцией применялась для того, чтобы отличить персистирующую легочную гипертензию (ПЛГ) от врожденных пороков сердца, при которых возможно экстрапульмональное право-левостороннее шунтирование.

Поступление кислорода в ткани зависит от количества его в крови и сердечного выброса. Растворенный кислород составляет лишь малую часть этого газа, переносимого кровью. В основном кислород связан с гемоглобином (1 г гемоглобина связывает 1,34 мл О2 при температуре 37° С); количество связанного кислорода зависит от его парциального давления в крови и выражается кривой диссоциации кислород-гемоглобин. Фетальный гемоглобин имеет большее сродство к кислороду, чем гемоглобин взрослого человека (меньшая отдача кислорода клеткам); его кривая диссоциации смещена влево. Это объясняется слабым взаимодействием фетального гемоглобина с 2,3-дифосфоглицератом (ДФГ). При ацидозе, гиперкапнии, гипертермии и увеличении уровня ДФГ кривая смещается вправо (низкая аффинность). Больным с тяжелой легочной патологией удается обеспечить достаточную оксигенацию тканей, если заменить фетальную кровь кровью взрослого человека, которая легче отдает кислород тканям.

Кислотно-щелочное равновесие

Каждому новорожденному, страдающему болезнью легких, следует определить содержание бикарбонатов, чтобы оценить кислотно-щелочное состояние. В отличие от S-образной кривой диссоциации кислорода между содержанием СО2 и напряжением, превышающим физиологический уровень, существует прямая зависимость.

Легкие, как и почки,- основные регуляторы кислотно-щелочного состояния. При респираторной ацидемии компенсаторная функция почек состоит в закислении мочи и реабсорбции бикарбонатов; однако этот процесс идет медленно, так что равновесие восстанавливается только через несколько дней. Тяжелое заболевание легких, сопровождающееся плохой оксигенацией тканей, часто ведет к анаэробному метаболизму и накоплению молочной кислоты. Поэтому сочетание респираторной и метаболической ацидемии нередко обнаруживают у новорожденных с патологией системы дыхания.

Механизм первого вдоха новорожденного.

Сурфактант необходим для начала дыхания при рождении ребенка. До рождения лёгкие находятся в спавшемся состоянии. Ребёнок после рождения делает несколько сильных дыхательных движений, лёгкие расправляются, а сурфактант удерживает их от спадения (коллапса). Недостаток или дефекты сурфактанта вызывают тяжёлое заболевание (синдром дыхательного дистресса). Поверхностное натяжение в лёгких у таких детей высокое, поэтому многие альвеолы находятся в спавшемся состоянии.

#85 Охарактеризуйте узловые мех-мы функциональной системы, поддерживающей оптимальный для метаболизма газовый состав крови.

Импульсы, поступающие от центральных и периферических хеморецепторов, являются необходимым условием периодической активности нейронов дыхательного центра и соответствия вентиляции легких газовому составу крови. Последний является жесткой константой внутренней среды организма и поддерживается по принципу саморегуляции путем формирования функциональной системы дыхания. Системообразующим фактором этой системы является газовая константа крови. Любые ее изменения являются стимулами для возбуждения рецепторов, расположенных в альвеолах легких, в сосудах, во внутренних органах и т. д. Информация от рецепторов поступает в ЦНС, где осуществляется ее анализ и синтез, на основе которых формируются аппараты реакций. Их совокупная деятельность приводит к восстановлению газовой константы крови. В процесс восстановления этой константы включаются не только органы дыхания (особенно ответственные за изменение глубины и частоты дыхания), но и органы кровообращения, выделения и другие, представляющие в совокупности внутреннее звено саморегуляции. При необходимости включается и внешнее звено в виде определенных поведенческих реакций, направленных на достижение общего полезного результата - восстановление газовой константы крови.

Наиболее очевидным следствием родов является прекращение связи ребенка с организмом матери, обеспечивавшейся плацентой и, следовательно, утрата им метаболической поддержки. Одной из самых важных приспособительных реакций, немедленно реализуемых новорожденным, должен быть переход к самостоятельному дыханию.

Причина первого вдоха новорожденного . После нормальных родов, когда функции новорожденного не угнетены наркотическими препаратами, ребенок обычно начинает дышать и у него появляется нормальный ритм дыхательных движений не позднее чем через 1 мин после родов. Быстрота включения самостоятельного дыхания - это реакция на внезапность перехода во внешний мир, и причиной первого вдоха может быть: (1) формирование небольшой асфиксии в связи с самим процессом родов; (2) сенсорные импульсы, идущие от охлаждаемой кожи.

Если новорожденный не начинает дышать самостоятельно сразу, у него нарастает гипоксия и гиперкапния, которые обеспечивают дополнительную стимуляцию дыхательного центра и обычно способствуют возникновению первого вдоха не позднее следующей минуты после родов.

Задержка включения самостоятельного дыхания после родов - опасность гипоксии. Если в родах мать находилась под действием общего наркоза, то ребенок после родов неизбежно оказывается также под влиянием наркотических препаратов. В этом случае часто наступление самостоятельного дыхания у новорожденного задерживается на несколько минут, что указывает на необходимость как можно меньшего применения при родах препаратов для анестезии.

Кроме того, многие новорожденные , получившие травму в процессе родов или вследствие затянувшихся родов, не могут начать дышать самостоятельно либо у них обнаруживаются нарушения ритмичности и глубины дыхания. Это может быть результатом: (1) резкого снижения возбудимости дыхательного центра вследствие механического повреждения головки плода или кровоизлияния в головной мозг во время родов; (2) длительной внутриутробной гипоксии плода во время родов (что, возможно, является более серьезной причиной), приведшей к резкому снижению возбудимости дыхательного центра.

Во время родов гипоксия плода часто возникает по причинам: (1) пережатия пуповины; (2) преждевременной отслойки плаценты; (3) чрезвычайно сильных сокращений матки, приводящих к прекращению кровотока через плаценту; (4) передозировки наркотических препаратов у матери.

Степень гипоксии , переживаемая новорожденным. Прекращение дыхания у взрослого человека на срок более 4 мин часто заканчивается смертью. Новорожденные часто выживают, даже если дыхание не включается в течение 10 мин после родов. При отсутствии дыхания у новорожденных на протяжении 8-10 мин отмечаются хронические и очень тяжелые нарушения функции центральной нервной системы. Наиболее частые и тяжелые повреждения возникают в таламусе, нижних буграх четверохолмия и других областях головного мозга, что чаще всего приводит к хроническим нарушениям моторных функций.

Расправление легких после рождения . Первоначально альвеолы легких пребывают в спавшемся состоянии из-за поверхностного натяжения пленки жидкости, заполняющей альвеолы. Необходимо снизить давление в легких приблизительно на 25 мм рт. ст., чтобы противодействовать силе поверхностного натяжения в альвеолах и вызвать расправление стенок альвеол во время первого вдоха. Если альвеолы раскроются, для обеспечения дальнейшего ритмического дыхания уже не нужно будет такого мышечного усилия. К счастью, здоровый новорожденный способен продемонстрировать очень мощное усилие в связи с первым вдохом, приводящее к снижению внутриплеврального давления приблизительно на 60 см рт. ст. относительно атмосферного давления.

На рисунке показаны чрезвычайно высокие значения отрицательного внутриплеврального давления , необходимые для расправления легких в момент первого вдоха. В верхней части приводится кривая «объем-давление» (кривая растяжимости), отражающая первый вдох новорожденного. Прежде всего отметим, что нижняя часть кривой начинается от нулевой точки давления и смещается вправо. Кривая показывает, что объем воздуха в легких остается практически равным нулю, пока отрицательное давление не достигнет величины -40 см вод. ст. (-30 мм рт. ст.). Когда отрицательное давление приближается к -60 см. вод. ст., около 40 мл воздуха поступает в легкие. Для обеспечения выдоха необходимо значительное повышение давления (до 40 см вод. ст.), что объясняется высоким вязким сопротивлением бронхиол, содержащих жидкость.

Заметьте, что второй вдох осуществляется намного легче на фоне существенно меньшего отрицательного и положительного давлений, необходимых для чередования вдоха и выдоха. Дыхание остается не вполне нормальным еще в течение приблизительно 40 мин после родов, как показано на третьей кривой растяжимости. Только через 40 мин после родов форма кривой становится сопоставимой с аналогичной кривой здорового взрослого человека.

Тот факт, что раздражителем хеморецепторов является понижение напряжения кислорода в плазме крови, а не уменьшение общего содержания его в крови, доказывается следующими наблюдениями Л. Л. Шика. При понижении количества гемоглобина или при связывании его угарным газом содержание кислорода в крови резко уменьшено, но растворение О2 в плазме крови не нарушено и напряжение его в плазме остается нормальным. При этом возбуждения хеморецепторов не происходит и дыхание не меняется, хотя транспорт кислорода резко нарушен и ткани испытывают состояние кислородного голодания, так как недостаточно кислорода доставляется им гемоглобином. При понижении атмосферного давления, когда уменьшается напряжение кислорода в крови, возникает возбуждение хеморецепторов и учащение дыхания.

Характер изменения дыхания при избытке углекислоты и понижении напряжения кислорода в крови различен. При небольшом понижении напряжения кислорода в крови наблюдается рефлекторное учащение ритма дыхания, а при незначительном повышении напряжения углекислоты в крови происходит рефлекторное углубление дыхательных движений.

Таким образом, деятельность дыхательного центра регулируется воздействием повышенной концентрации Н+-ионов и увеличенного напряжения СО2 на хеморецепторы продолговатого мозга и на хеморецепторы каротидного и аортального телец, а также действием на хеморецепторы указанных сосудистых рефлексогенных зон понижения напряжения кислорода в артериальной крови.

Причины первого вдоха новорожденного объясняются тем, что в утробе матери газообмен плода происходит через пупочные сосуды, тесно контактирующие с материнской кровью в плаценте. Прекращение этой связи с матерью при рождении приводит к понижению напряжения кислорода и накоплению углекислоты в крови плода. Это, по данным Баркрофта, вызывает раздражение дыхательного центра и приводит к вдоху.

Для наступления первого вдоха важно, чтобы прекращение эмбрионального дыхания произошло внезапно: при медленном зажатии пуповины дыхательный центр не возбуждается и плод погибает, не совершив ни единого вдоха.

Следует учитывать также, что переход в новые условия вызывает у новорожденного раздражение ряда рецепторов и поступление по афферентным нервам потока импульсов, повышающих возбудимость центральной нервной системы, в том числе и дыхательного центра (И. А. Аршавский).

Значение механорецепторов в регуляции дыхания. Дыхательный центр получает афферентные импульсы не только от хеморецепторов, но и от прессорецепторов сосудистых рефлексогенных зон, а также от механорецепторов легких, дыхательных путей и дыхательных мышц.

Влияние прессорецепторов сосудистых рефлексогенных зон обнаруживается в том, что повышение давления в изолированном каротидном синусе, связанном с организмом только нервными волокнами, приводит к угнетению дыхательных движений. Это происходит и в организме при повышении артериального давления. Наоборот, при понижении артериального давления дыхание учащается и углубляется.

Важное значение в регуляции дыхания имеют импульсы, поступающие к дыхательному центру по блуждающим нервам от рецепторов легких. От них в значительной степени зависит глубина вдоха и выдоха. Наличие рефлекторных влияний с легких было описано в 1868 г. Герингом и Брейером и легло в основу представления о рефлекторной саморегуляции дыхания. Она проявляется в том, что при вдохе в рецепторах, находящихся в стенках альвеол, возникают импульсы, рефлекторно тормозящие вдох, и стимулирующих выдох, а при очень резком выдохе, при крайней степени уменьшения объема легких возникают импульсы, поступающие к дыхательному центру и рефлекторно стимулирующие вдох. О наличии такой рефлекторной регуляции свидетельствуют следующие факты:

В легочной ткани в стенках альвеол, т. е. в наиболее растяжимой части легкого, имеются интерорецепторы, представляющие собой воспринимающие раздражения окончания афферентных волокон блуждающего нерва;

После перерезки блуждающих нервов дыхание становится резко замедленным и глубоким;

При раздувании легкого индифферентным газом, например азотом, при обязательном условии целости блуждающих нервов, мускулатура диафрагмы и межреберий внезапно перестает сокращаться, вдох останавливается, не достигнув обычной глубины; наоборот, при искусственном отсасывании воздуха из легкого наступает сокращение диафрагмы.

На основании всех этих фактов авторы пришли к выводу, что растяжение легочных альвеол во время вдоха вызывает раздражение рецепторов легких, вследствие чего учащаются импульсы, приходящие к дыхательному центру по легочным ветвям блуждающих нервов, а это рефлекторно возбуждает экспираторные нейроны дыхательного центра, и, следовательно, влечет за собой возникновение выдоха. Таким образом, как писали Геринг и Брейер, «каждый вдох, поскольку он растягивает легкие, сам подготовляет свой конец».

Если соединить с осциллографом периферические концы перерезанных блуждающих нервов, можно зарегистрировать потенциалы действия, возникающие в рецепторах легких и идущие по блуждающим нервам к центральной нервной системе не только при раздувании легких, но и при искусственном отсасывании из них воздуха. При естественном же дыхании частые токи действия в блуждающем нерве обнаруживаются только во время вдоха; во время же естественного выдоха их не наблюдается (рисунок 4).

Рисунок 4 – Токи действия в блуждающем нерве при растяжении легочной ткани во время вдоха (по Эдриану) Сверху вниз: 1 – афферентные импульсы в блуждающем нерве: 2 – запись дыхания (вдох – вверх, выдох – вниз); 3 – отметка времени

Следовательно, спадение легких обусловливает рефлекторное раздражение дыхательного центра только при таком сильном их сжатии, какого не бывает при нормальном, обычном выдохе. Это наблюдается лишь при очень глубоком выдохе или внезапном двустороннем пневмотораксе, на что диафрагма рефлекторно реагирует сокращением. Во время естественного дыхания рецепторы блуждающих нервов раздражаются только при растяжении легких и рефлекторно стимулируют выдох.

Помимо механорецепторов легких, в регуляции дыхания принимают участие механорецепторы межреберных мышц и диафрагмы. Они возбуждаются растяжением при выдохе и рефлекторно стимулируют вдох (С. И. Франштейн).

Соотношения между инспираторными и экспираторными нейронами дыхательного центра. Между инспираторными и экспираторными нейронами существуют сложные реципрокные (сопряженные) соотношения. Это означает, что возбуждение инспираторных нейронов тормозит экспираторные, а возбуждение экспираторных нейронов тормозит инспиряторные. Такие явления частично обусловлены наличием прямых связей, существующих между нейронами дыхательного центра, но в основном они зависят от рефлекторных влияний и от функционирования центра пневмотаксиса.

Взаимодействие между нейронами дыхательного центра в настоящее время представляют следующим образом. Вследствие рефлекторного (через хеморецепторы) действия углекислоты на дыхательный центр возникает возбуждение инспираторных нейронов, которое передается на мотонейроны, иннервирующие дыхательные мышцы, вызывая акт вдоха. Одновременно импульсы от инспираторных нейронов поступают к центру пневмотаксиса, расположенному в варолиевом мосту, а от него по отросткам его нейронов импульсы приходят к экспираторным нейронам дыхательного центра продолговатого мозга, вызывая возбуждение этих нейронов, прекращение вдоха и стимуляцию выдоха. Кроме того, возбуждение экспираторных нейронов во время вдоха осуществляется и рефлекторно посредством рефлекса Геринга – Брейера. После перерезки блуждающих нервов приток импульсов от механорецепторов легких прекращается и экспираторные нейроны могут возбуждаться лишь посредством импульсов, приходящих из центра пневмотаксиса. Импульсация, возбуждающая центр выдоха, значительно уменьшается и возбуждение его несколько запаздывает. Поэтому после перерезки блуждающих нервов вдох продолжается значительно дольше и сменяется выдохом позднее, чем до перерезки нервов. Дыхание становится редким и глубоким.

Глава 8

АНАТОМИЯ И ФИЗИОЛОГИЯ ДЫХАТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ

Общие положения

Дыхание - это совокупность процессов, обеспечивающих поступление в организм человека кислорода, использование его для окисления органических веществ и удаления из организма углекислого газа.

Дыхание состоит из ряда этапов:

1)транспорт газов к легким и обратно - внешнее дыхание ;

2)поступление кислорода воздуха в кровь через альвеолярно-ка-пиллярную мембрану легких, а углекислого газа - в обратном направлении;

3)транспорт 0 2 кровью ко всем органам и тканям организма,а углекислого газа - от тканей к легким (в связи с гемоглобином и в растворенном состоянии);

4)обмен газов между тканями и кровью: кислород перемещаетсяиз крови в ткани, а углекислый газ - в обратном направлении;

5)тканевое, или внутреннее дыхание , цель которого - окисление органических веществ с выделением углекислого газа и воды (см. гл. 10 «Обмен веществ и энергии»).

Дыхание - один из основных процессов, поддерживающих жизнь. Прекращение его даже на небольшой срок ведет к скорой гибели организма от кислородной недостаточности - гипоксии .

Поступление в организм кислорода и выведение из него во внешнюю среду углекислого газа обеспечивается органами дыхательной системы (рис. 8.1). Различают дыхательные (воздухоносные) пути и собственно дыхательные органы - легкие.

Дыхательные пути в связи с вертикальным положением тела делят на верхние и нижние . К верхним дыхательным путям относят: наружный нос, полость носа, носоглотку и ротоглотку. Нижние дыхательные пути - это гортань, трахея и бронхи, включая их внутри- легочные разветвления, или бронхиальное дерево. Дыхательные пути представляют собой систему трубок, стенки которых имеют костную или хрящевую основу. Благодаря этому они не слипаются. Их просвет всегда зияет, и воздух свободно циркулирует в обе стороны, несмотря на изменения давления при вдохе и выдохе. Внутренняя (слизистая) оболочка дыхательных путей выстлана мерцательным

Рис. 8.1. Органы дыхательной системы:

1 - полость носа; 2 - полость рта; 3 - носоглотка; 4 - ротоглотка; 5 - надгортанник; 6 - гортаноглотка; 7 - трахея; 8 - левый главный бронх; 9 - левое легкое; 10 - верхнедолевой бронх; 11 - нижнедолевой бронх; 12 - среднедолевой бронх; 13 - правое легкое; 14 - правый главный бронх; 15 - гортань

эпителием и содержит железы, вырабатывающие слизь. Благодаря этому вдыхаемый воздух очищается, увлажняется и согревается.

Верхние дыхательные пути

Наружный нос, nasus externus (греч. - rhis, rhinos), представляет собой выступающее в виде трехгранной пирамиды образование в центральной части лица. В его строении выделяют: корень, спинку, верхушку и два крыла. «Скелет» наружного носа образуют носовые кости и лобные отростки верхней челюсти, а также ряд хрящей носа (рис. 8.2). К последним относятся: латеральный хрящ, большой хрящ крыла носа, 1 - 2 малых хряща крыла носа, добавочные носовые хрящи. Корень носа имеет костный остов. Он отделен от области лба углублением, носящим название «переносье». Крылья имеют хрящевую основу и ограничивают отверстия - ноздри. Через них проходит воздух в полость носа и обратно. Форма наружного носа индивидуальна, но в то же время она имеет определенные этнические особенности. Снаружи нос покрыт кожей. Внутри ноздри переходят в полость, называемую преддверием полости носа.

Полость носа , cavitas nasi, спереди открывается ноздрями, а сзади сообщается с носоглоткой через отверстия - хоаны. В полости носа выделяют четыре стенки: верхнюю, нижнюю и латеральные. Они образованы костями черепа и описаны в подразд. 4.3. По срединной линии расположена перегородка носа. Ее «скелет» составляют: перпендикулярная пластинка решетчатой кости, сошник и хрящ перегородки носа. Следует отметить, что примерно у 90 % людей носовая перегородка в той или иной степени отклоняется от срединной линии. На ее поверхности имеются незначительные возвышения и углубления, но патологией считается тот вариант, когда искривленная перегородка препятствует нормальному носовому дыханию.

В полости носа выделяют преддверие и собственно полость носа . Границей между ними служит порог носа. Он представляет собой дугообразную линию на латеральной стенке полости носа, расположенную на расстоянии около 1 см от края ноздрей, и соответствует границе с преддверием. Последнее выстлано кожей и покрыто волосами, которые препятствуют попаданию в дыхательные пути крупных частиц пыли.

В полости носа расположены три носовые раковины - верхняя, средняя и нижняя(рис. 8.3). Костную основу первых двух образуют одноименные части решетчатой кости. Нижняя носовая раковина является самостоятельной костью. Под каждой носовой раковиной расположены соответственно верхний, средний и нижний носовые ходы.Между боковым краем носовых раковин и перегородкой носа находится общий носовойход. В носовой полости наблюдаются как ламинарные, так и турбулентные потоки воздуха. Ламинарные потоки представляют собой течение воздуха без образования завихрений. Возникновению турбулентных

Рис. 8.2. Наружный нос:

1 - малый хрящ крыла носа; 2 - передняя носовая ость верхней челюсти; 3 - хрящ перегородки носа; 4 - преддверие носа; 5 - большой хрящ крыла носа;6 - латеральный хрящ; 7- носовая кость; 8- лобный отросток верхней челюсти; 9 -

носовая часть лобной кости227

Рис. 8.3. Полость носа:

1 - лобная пазуха; 2 - клиновидная пазуха; 3 - верхняя носовая раковина; 4 - средняя носовая раковина; 5 - нижняя носовая раковина; 6 - глоточное отверстие слуховой трубы; 7 - нижний носовой ход; 8 - преддверие носа; 9 - средний носовой ход; 10 - верхний носовой ход

завихрений способствуют носовые раковины. Благодаря этому скорость прохождения воздуха через носовую полость уменьшается. Медленное движение обеспечивает большее согревание и очищение воздушного потока, что создает наилучшие условия для газообмена в альвеолах. В области нижнего носового хода открывается носослезный канал. По нему в полость носа из слезных путей поступает слеза.

Стенки полости носа выстланы слизистой оболочкой. В ней различают респираторную и обонятельную области. Обонятельная область находится в пределах верхнего носового хода и верхней носовой раковины. Здесь расположены рецепторы органа обоняния - обонятельные луковицы.

Эпителий респираторной области - реснитчатый (мерцательный). В его строении выделяют реснитчатые и бокаловидные клетки. Бокаловидные клетки секретируют слизь, благодаря которой носовая полость постоянно поддерживается в увлажненном состоянии. На поверхности реснитчатых клеток расположены особые выросты - реснички. Реснички колеблются с определенной частотой и способствуют перемещению слизи с осевшими на ее поверхности бактериями и пылевыми частицами в направлении глотки. Сосудистые сплетения, находящиеся в глубоких слоях слизистой оболочки, обеспечивают согревание поступающего воздуха.

Носовое дыхание является более физиологичным по сравнению с ротовым. Воздух в полости носа очищается, увлажняется и согревается. При нормальном носовом дыхании обеспечивается характерный для каждого человека тембр голоса.

Околоносовые пазухи , или придаточные пазухи носа, - это полости в костях черепа, выстланные слизистой оболочкой и заполненные воздухом. Они сообщаются с полостью носа через небольшие каналы. Последние открываются в области верхнего и среднего носовых ходов. Околоносовыми пазухами являются:

верхнечелюстная (Гайморова ) пазуха , sinus maxillaris, расположенная в теле верхней челюсти;

лобная пазуха , sinus frontalis, - в лобной кости;

клиновидная пазуха , sinus sphenoidalis, - в теле клиновиднойкости;

ячейки решетчатого лабиринта (передние, средние и задние),cellulae ethmoidales, - в решетчатой кости.

Околоносовые пазухи формируются в течение первых лет жизни. У новорожденного имеется только Гайморова пазуха (в виде небольшой по размерам полости). Основная функция придаточных пазух - обеспечение резонанса при разговоре.

Из полости носа через носоглотку и ротоглотку вдыхаемый воздух поступает в гортань. Анатомо-физиологические особенности глотки описаны ранее.

Нижние дыхательные пути

Строение. Гортань, larynx, расположена в передней области шеи. Вверху она с помощью связок соединяется с подъязычной костью, внизу продолжается в трахею (рис. 8.4). Верхняя граница гортани расположена на уровне межпозвоночного диска между IV и V шейными позвонками. Нижняя - на уровне VII шейного позвонка. Спереди гортань прикрыта мышцами шеи. Сзади от нее расположена глотка, сбоку проходят сонные артерии, внутренняя яремная вена и блуждающий нерв.

В полости гортани можно выделить три отдела: верхний - преддверие , средний - промежуточнуючасть и нижний - подголосовую полость . Границами между отделами являются парные преддверные и

Рис. 8.4. Гортань (вид спереди):1 - подъязычная кость; 2 3 - пластинка щитовидного хряща; 4 - нижний рог щитовидного хряща; 5 - перстневидный хрящ; 6 - хрящи трахеи; 7 - кольцеобразные связки трахеи; 8 - перстнещитовидный сустав; 9 - эластический конус; 10 - верхняя вырезка щитовидного хряща; 11 - щитоподъязычная мембрана

Рис. 8.5. Поперечный разрез гортани (вид сзади):

I - преддверие гортани; II - промежуточная часть; III - подголосовая полость; 7 - надгортанник; 2 - щитовидный хрящ; 3 - преддверная складка; 4 - желудочек гортани; 5 - голосовая мышца; 6 - перстнещитовидная мышца; 7 - перстневидный

хрящ; 8 - хрящ трахеи; 9 - голосовая складка

Верхний отдел гортани довольно широкий. Он простирается от входа в гортань до преддверных складок. Промежуточная часть представляет собой самый узкий отдел. Это пространство ограниче

но сверху преддверными, а снизу - голосовыми складками. В промежуточной части между складками с каждой стороны расположено углубление - желудочек гортани (Морганиев желудочек). Желудочки гортани играют роль резонаторов воздуха при голосообразо- вании. Кроме того, они обеспечивают согревание вдыхаемого воздуха. Ниже голосовых складок расположена подголосовая полость. По направлению книзу она постепенно расширяется и продолжается в полость трахеи. Благодаря отличающейся ширине просвета различных отделов гортани на фронтальном и сагиттальном срезах она имеет форму песочных часов (рис. 8.5).

Основу органа образуют хрящи, которые разделяют на парные и непарные. Непарными являются щитовидный, перстневидный и надгортанный хрящи (рис. 8.6), к парным относят черпаловидный, конусовидный, рожковидный и зерновидный.

Щитовидный хрящ в виде «щита» спереди закрывает остальные. Он состоит из двух пластинок, соединенных под острым углом, который называется выступом гортани. Он легко прощупывается (пальпируется) под кожей в области шеи в виде плотного по консистенции возвышения. У мужчин это образование хорошо выражено и называется кадыком (Адамово яблоко). От каждой пластинки отходит верхний и нижний рога. Между подъязычной костью и щитовидным хрящом располагается щитоподъязычная мембрана.

Надгортанный хрящ лежит кзади от корня языка, над входом в гортань. Он имеет широкую верхнюю часть - пластинку,которая книзу суживается, образуя стебелек,или ножку. Надгортанный хрящ, покрытый слизистой оболочкой, называется надгортан-

Рис. 8.6. Хрящи и мышцы гортани:

а, г - вид сбоку; б - вид спереди; в, д - вид сзади; е - сагиттальный разрез; 1 - перстневидный хрящ; 2 - выступ гортани; 3 - надгортанник; 4 - верхний рог щитовидного хряща; 5 - нижний рог щитовидного хряща; б - дуга перстневидного хряща; 7 - перстнещитовидный сустав; 8 - черпаловидный хрящ; 9 - перстнечерпаловидный сустав; 10 - пластинка перстневидного хряща; 11 - латеральная перстнечерпаловидная мышца; 12 - черпалонадгортанная мышца; 13 - щиточерпаловидная мышца; 14 - задняя перстнечерпаловидная мышца; 15 - косая черпаловидная мышца; 16 - поперечная черпаловидная мышца; 17 - преддверная склад

ка; 18 - желудочек гортани; 19 - голосовая складка

ником. Основная его функция - препятствие для попадания в нижние дыхательные пути воды и пищи.

Перстневидный хрящ расположен ниже остальных и образует основание гортани. Свое название он получил благодаря специфической форме перстня. В нем выделяют дугу и пластинку.

Черпаловидный хрящ парный. Он расположен сзади на пластинке перстневидного хряща. Он имеет голосовой и мышечный отростки. Между щитовидным хрящом и голосовым отростком натянута голосовая связка. Мышечный отросток служит для фиксации некоторых мышц гортани. Остальные парные хрящи незначительных размеров и расположены в слизистой оболочке в области входа в гортань - конусовидный и рожковидный , а в толще латеральной части щитоподъязычной мембраны - зерновидный .

Хрящи гортани соединяются между собой с помощью связок и суставов. Щитовидный хрящ с перстневидным соединяются с помощью двух перстнещитовидных суставов . Перстнечерпаловидныесуставы расположены между перстневидным хрящом и основаниями черпаловидных хрящей. В этом суставе черпаловидный хрящ вращается вокруг вертикальной оси, что приводит к расширению или сужению голосовой щели.

Мышцы гортани - поперечнополосатые и сокращаются произвольно. Их классифицируют на скелетные и собственные . Скелетные мышцы гортани перемещают ее вверх или вниз при глотании и образовании голоса. Согласно классификации они относятся к мышцам шеи, расположенным ниже подъязычной кости (грудинощитовидная и щитоподъязычная). Собственные мышцы гортани по функции подразделяют на четыре группы:

1)мышцы , влияющие на ширину входа в гортань : черпалонадгортанная мышца, которая закрывает вход в гортань;2)мышцы , влияющие на положение надгортанника : щитонадгортанная мышца, поднимающая надгортанник;3)мышцы , влияющие на ширину голосовой щели:

Расширяющая (задняя перстнечерпаловидная);

Суживающие (боковая перстнечерпаловидная, щиточерпаловид

ная; поперечная и косая черпаловидные мышцы);4)мышцы , влияющие на состояние голосовой связки:

Напрягающие (перстнещитовидная мышца);

Изнутри гортань покрыта слизистой оболочкой, поверхность которой выстлана мерцательным эпителием. Только в области голосовой складки расположен многослойный плоский неороговевающий эпителий.

Слизистая оболочка, за исключением области голосовых складок, срастается с подслизистой основой рыхло. Особенно это характерно для области преддверных складок. В этих местах возможно возникновение отеков, затрудняющих дыхание. Такое состояние носит название «ложный круп», возникающий у детей раннего возраста.

Функции гортани. Гортань относится к нижним дыхательным путям и обеспечивает проведение воздуха. В слизистой оболочке гортани и трахеи расположены многочисленные рецепторы, при раздражении которых возникает так называемый кашлевой рефлекс, являющийся защитным механизмом при попадании большого числа пылевых частиц. Одновременно гортань является органом голосооб- разования.

Рис. 8.7. Формы голосовой щели при различных функциональных состояниях (схема):а - голосовая щель при фонации; б - голосовая щель при спокойном дыхании; в - голосовая щель при глубоком дыхании; 1 - голосовая связка; 2 - перепончатая часть голосовой щели; 3 - хрящевая часть голосовой щели; 4 - мышечный отросток черпаловидного хряща; 5 - перстневидный хрящ; 6 - голосовой отросток черпаловидного хряща; 7 - щитовидный хрящ

яют степень их натяжения, а также ширина голосовой щели (рис. 8.7).

При спокойном дыхании она составляет 5 мм, при глубоком дыха

нии и громком крике - 15 мм. При разговоре ширина голосовой

щели изменяется - то сужается, то расширяется. Существенную роль

в произнесении звуков играет степень натяжения голосовых связок.

Они напрягаются и расслабляются под влиянием соответствующих

мышц. На выдохе струя воздуха, проходя через голосовую щель, при

водит связки и складки в колебательные движения. При этом обра

зуются звуки, которые зависят от частоты и амплитуды колебания

связок. Частота колебания определяет высоту голоса, а амплитуда -

кого нёба, проходимости полости носа и его придаточных пазух.

женского.

Трахея и главные бронхи

Трахея (дыхательное горло), trachea, - полая цилиндрическая трубка длиной 11 - 13 см. Она начинается от гортани на уровне VII шейного позвонка. Между IV и V грудными позвонками она разделяется на два главных бронха, образуя бифуркацию трахеи. В трахее выделяют шейную и грудную части.В шейном отделе к ней прилежит щитовидная железа. В грудной полости трахея располагается в средостении, разграничивая его на переднее и заднее. Здесь к ней прилегают крупные сосуды, включая аорту. Позади трахеи на всем ее протяжении находится пищевод.

Слизистая оболочка трахеи выстлана мерцательным эпителием. В ней содержатся многочисленные железы. Основу органа составляют 15 - 20 хрящевых полуколец, которые соединяются между собой с помощью связок. Задняя стенка лишена хрящевой ткани - это перепончатая часть трахеи. Ее основу составляет соединительная ткань и гладкие мышцы, расположенные в поперечном направлении. Благодаря наличию хрящевых полуколец трахея не спадается при дыхании. Снаружи орган покрыт адвентициальной оболочкой.

Главные бронхи, bronchi principales, расходятся под углом 70°. Правый главный бронх короче и шире, длиной 3 см, он расположен более вертикально и является непосредственным продолжением трахеи. Вследствие данной особенности инородные тела чаще попадают в этот бронх (в 70-80 % случаев). Левый главный бронх длиной 4-5 см.

Главные бронхи входят в состав ворот легких, внутри которых они разделяются, давая начало бронхиальному дереву. Принципы строения стенки главных бронхов и стенки трахеи сходны. Она так же, как и трахея, состоит из хрящевых полуколец. Слизистая оболочка изнутри выстлана мерцательным эпителием. Снаружи главные бронхи покрыты адвентициальной оболочкой.

Легкие

Строение легких. Легкое, pulmo (греч. - pneumon), - это паренхиматозный орган, расположенный в грудной полости (рис. 8.8). Правое легкое немного преобладает по размерам над левым. Масса правого легкого колеблется в норме от 360 до 570 г, левого - 325-480 г. В каждом легком выделяют диафрагмальную, реберную, средостенную и междолевыеповерхности. Сзади в пределах реберной поверхности выделяют позвоночную часть. Свое название поверхности легких получили от образований, к которым они прилежат.

Диафрагмальная поверхность соприкасается с диафрагмой, реберная - с внутренней поверхностью ребер, средостенная - с органом средостения, а ее позвоночная часть - с грудным отделом позвоночного столба, междолевые поверхности долей легкого прилежат друг к другу. Средостенная поверхность левого легкого в нижней части имеет углубление - сердечную вырезку.

Друг от друга поверхности отделены краями. Переднийкрай расположен между реберной и средостенной поверхностями; задний- между средостенной и реберной; нижнийотделяет реберную и средостенную поверхности от диафрагмальной.

Рис. 8.8. Легкие:1 - трахея; 2 - верхушка легкого; 3 - верхняя доля; 4 - реберная поверхность; 5 - нижняя доля; 6 - нижний край; 7 - средостенная поверхность; 8 - передний край; 9 - главные бронхи; 10 - средняя доля; 11 - косая щель; 12 - горизонтальная щель

Каждое легкое имеет верхушку и основание.Верхушка расположена над ключицей и выступает примерно на 2 см выше. Основание соответствует диафрагмальной поверхности. Снаружи легкие покрыты серозной оболочкой - висцеральной плеврой.

Каждое легкое состоит из долей, разделенных щелями. В правом легком различают три доли: верхнюю , среднюю и нижнюю. В левом - две: верхнюю и нижнюю. Косая щельимеется в каждом легком, пересекает все три его поверхности, проникая внутрь органа. В левом легком она отделяет нижнюю долю от верхней, в правом - нижнюю от верхней и средней. Косая щель идет почти одинаково на обоих легких. Начинается она на заднем крае примерно на уровне III грудного позвонка, идет вперед, а затем направляется по реберной поверхности вперед и вниз по ходу VI ребра. В правом легком кроме косой щели имеется горизонтальная щель.Она отделяет от верхней доли треугольный участок - среднюю долю. Горизонтальная щель начинается от косой щели и проходит в проекции IV ребра.

Доли легких состоят из сегментов, т.е. участков в форме конуса, который обращен основанием к поверхности легкого, а верхушкой - к его корню. Между собой сегменты разделены рыхлой соединительной тканью. Это позволяет при некоторых хирургических вмешательствах удалять не всю долю легкого, а лишь пораженный сегмент. В обоих легких выделяют по 10 сегментов. Каждый состоит из долек - участков легкого пирамидальной формы. Максимальный ее размер не превышает 10-15 мм. В общей сложности в обоих легких насчитывается около 1000 долек.

На средостенной поверхности расположены ворота легких , куда входят главный бронх, легочная артерия и нервы, а выходят две легочные вены и лимфатические сосуды. Эти образования, окруженные соединительной тканью, составляют корень легкого . В корне левого легкого сверху расположена легочная артерия, затем - главный бронх, ниже которого находятся две легочные вены (правило А-Б -В). В правом легком элементы его корня расположены по правилу Б-А-В:главный бронх, затем легочная артерия, ниже - легочные вены. Легочная артерия несет бедную кислородом (венозную) кровь от правого желудочка сердца. Легочные вены транспортируют артериальную, насыщенную кислородом кровь в левое предсердие. Следует отметить, что обеспечение легочной ткани питательными веществами и кислородом сосудами малого круга кровообращения не осуществляется. Эту функцию берут на себя бронхиальные артерии, отходящие от грудной части аорты. Основное предназначение малого круга - удаление из крови углекислого газа и насыщение ее кислородом.

Бронхиальное дерево. Главный бронх в воротах легкого делится на долевые , количество которых соответствует количеству долей (в правом - 3, в левом - 2). Эти бронхи входят в каждую долю и разделяются на сегментарные. Соответственно количеству сегментов выделяют 10 сегментарных бронхов. В бронхиальном дереве сегментарный бронх является бронхом III порядка (долевой - II, главный - I). Сегментарные в свою очередь разделяются на субсегмен-тарные (9- 10 порядков ветвления). Бронх диаметром около 1 мм входит в дольку легкого, поэтому называется дольковым . Он также многократно делится. Бронхиальное дерево заканчивается концевыми (терминальными) бронхиолами .

Слизистая оболочка внутрилегочных бронхов изнутри выстлана мерцательным эпителием. В ней расположены многочисленные слизистые железы. Реснички эпителия перемещают слизь с осевшими на ней частицами вверх, по направлению к глотке. Под слизистой оболочкой находятся гладкие мышечные клетки, а снаружи от них - хрящ. Хрящевые полукольца в стенке главного бронха превращаются в долевых бронхах в хрящевые кольца. С уменьшением калибра уменьшаются размеры хрящевых пластинок. Постепенно кольца превращаются лишь в небольшие «включения» хряща. Выраженность гладких мышц с уменьшением диаметра бронхов возрастает.

Бронхиолы в отличие от бронхов не имеют в стенке хрящевых элементов, их средняя оболочка представлена только гладкой мускулатурой. В связи с такими особенностями строения многие дыхательные расстройства возникают на уровне бронхиол (бронхиальная астма, бронхоэктатическая болезнь, бронхоспастический синдром и т.д.). Наружная оболочка представлена рыхлой волокнистой соединительной тканью, которая отделяет бронхи от паренхимы легких. Терминальные бронхиолы заканчивают воздухоносный отдел дыхательной системы. Они переходят в респираторные (дыхательные) бронхиолы (I, II, III порядков). Их отличительной особенностью является наличие отдельных тонкостенных выпячиваний - альвеол (рис. 8.9). Респираторные бронхиолы III порядка дают начало альвеолярным ходам,которые заканчиваются скоплениями альвеол- альвеолярными мешочками.Респираторные бронхиолы I, II, III порядков, альвеолярные ходы и альвеолярные мешочки образуют ацинус - структурно-функциональную единицу легкого, в которой происходит обмен газов между внешней средой и кровью.

Стенка альвеол состоит из одного слоя клеток - альвеолоцитов, расположенных на базальной мембране. По другую сторону базальной мембраны находится густая сеть кровеносных капилляров. Альвеолярный эпителий постоянно вырабатывает поверхностно-ак- тивное вещество, называемое «сурфактантом», который снижает поверхностное натяжение и препятствует слипанию альвеол при выдохе. Он также очищает их поверхность от попавших с воздухом инородных частиц и обладает бактерицидной активностью.

Рис. 8.9. Схема внутреннего строения легкого:1 - ветвь легочной артерии; 2 - сегментарный бронх; 3 - терминальная бронхиола; 4 - альвеолы; 5 - альвеолярный ход; 6 - респираторная бронхиола; 7 - висцеральная плевра; 8 - сеть капилляров; 9 - нервные волокна; 10 - субсегментар- ный бронх; 11 - гладкие мышцы; 12 - бронхиальная артерия; 13 - бронхиальнаявена

Рис. 8.10. Границы легких и плевры:

7 - верхняя граница легких и плевры; 2 - передняя граница легких и плевры; 3 - сердечная вырезка (проекция); 4 - нижняя граница легкого; 5 - нижняя граница плевры; 6 - косая щель (проекция); 7 - горизонтальная щель (проекция); I -IX - ребра

Таким образом, альвеолярный воздух и кровь непосредственно не сообщаются между собой. Они разделяются так называемой альвеоляр- но-капиллярной мембраной, или аэрогематическим барьером.В состав его входят: сурфактант, альвеолоциты, базальная мембрана (общая для альвеолоцитов и эндотелиоцитов), эндотелий капилляров.

Суммарная площадь аэрогематического барьера составляет примерно 70 - 80 м 2 . Газы переходят через альвеолярно-капиллярную мембрану путем диффузии. Направление и интенсивность перехода газов зависит от их концентрации в воздухе и крови.

Границы легких. Различают верхнюю, переднюю, нижнюю и заднюю границы легкого (рис. 8.10). Верхняя граница соответствует верхушке легкого. Она одинакова справа и слева - выступает спереди над ключицей на 2 - 3 см. Сзади она проецируется на уровне остистого отростка VII шейного позвонка. Передняя граница правого легкого идет от верхушки к правому грудиноключичному суставу и далее опускается по срединной линии до хряща VI ребра. Там она переходит в нижнюю границу. Передняя граница левого легкого проходит так же, как у правого легкого, но только до уровня хряща IV ребра. В этом месте она резко отклоняется влево до окологрудинной линии, а затем поворачивает вниз, продолжаясь до хряща VI ребра (соответствует сердечной вырезке). Нижняя граница правого легкого пересекает по среднеключичной линии VI ребра; по передней подмышечной линии - VII; по средней подмышечной - VIII; по задней подмышечной - IX; по лопаточной линии - X; по околопозвоночной - XI ребро. Такое смещение нижней границы легкого по каждой линии на одно ребро называется анатомическими часами. Нижняя граница левого легкого идет на ширину одного ребра ниже, т.е. по соответствующим межреберьям. Задняя граница легких соответствует заднему краю органа и проецируется вдоль позвоночного

Рис. 8.11. Фронтальный разрез грудной клетки (сердце и легкие удалены):

1 - плевральная полость; 2 - полость перикарда; 3 - реберно-диафрагмальный синус; 4 - диафрагмально-средостенный синус; 5 - диафрагма (сухожильный центр); 6 - средостенная плевра; 7 - диафрагмальная плевра; 8 - реберная плевра

столба от головки II ребра до шейки XI ребра по околопозвоноч- ной линии.

Плевральная полость. Каждое легкое снаружи покрыто серозной оболочкой - плеврой . Выделяют висцеральный и париетальный листки плевры . Висцеральный листок покрывает легкое со всех сторон, заходит в щели между долями, плотно срастается с подлежащей тканью. По поверхности корня легкого висцеральная плевра, не прерываясь, переходит в париетальную (пристеночную). Последняя выстилает стенки грудной полости, диафрагму и ограничивает с боков средостение. Она прочно срастается с внутренней поверхностью стенок грудной полости. Вследствие этого различают реберную, диафрагмальную и средостеннуючасти париетальной плевры (рис. 8.11).

Между висцеральным и париетальным листками образуется щелевидное пространство, называемое плевральной полостью. Каждое легкое имеет свою замкнутую плевральную полость. Она заполнена небольшим количеством (20-30 мл) серозной жидкости. Эта жидкость удерживает соприкасающиеся листки плевры друг относительно друга, смачивает их и устраняет между ними трение. В плевральной полости имеются углубления - плевральные синусы: реберно-диафрагмальный, диафрагмально-средостенный и реберносредостенный. Они ограничены частями париетальной плевры в местах их перехода друг в друга. Самый глубокий из них - реберно-ди- афрагмальный синус.

Легочная ткань очень эластична. За счет эластической тяги легкие стремятся к спадению. Препятствует их спадению именно наличие герметичных плевральных полостей. Они как бы фиксируют поверхность легких к стенкам грудной полости. Благодаря эластической тяге легких давление в плевральной полости всегда остается отрицательным относительно атмосферного (с разницей примерно 6 мм рт. ст.). В случаях проникающих ранений грудной стенки, ткани легких или бронхов возможна разгерметизация плевральной полости. Она может возникать также вследствие различных патологических процессов, сопровождающихся разрушением легочной ткани и висцеральной плевры. При этих состояниях воздух проникает в плевральную полость. Наличие воздуха в плевральной полости получило название пневмоторакса . При пневмотораксе адекватная вентиляция легких становится невозможной. В случае обширной раны или длительного поступления воздуха в плевральную полость легкие полностью спадаются. Пневмоторакс подразделяют на открытый, закрытый и клапанный (напряженный).

Открытый пневмоторакс имеет место в тех случаях, когда плевральная полость непосредственно сообщается с атмосферным воздухом через раневой канал. Следовательно, воздух свободно перемещается из внешней среды в плевральную полость и обратно. Часто в этом случае можно наблюдать зияющую рану грудной стенки. Закрытый пневмоторакс возникает тогда, когда рана быстро закрывается смещающимися мягкими тканями, что исключает дальнейшее попадание воздуха в плевральную полость. Клапанный пневмоторакс считается наиболее опасным. Мягкие ткани грудной стенки или поврежденный бронх играют роль клапана. Они пропускают воздух в полость на вдохе и препятствуют его выходу из нее при выдохе. При этом воздух с каждым дыхательным движением нагнетается в плевральную полость (отсюда второе название данного вида пневмоторакса - напряженный). Давление в плевральной полости все больше возрастает, вызывая сдавление легкого и смещение средостения в здоровую сторону.

Накопление крови в плевральной полости носит название гемоторакс . При этом кровь под действием силы тяжести скапливается в нижележащих ее отделах. Продолжающееся кровотечение все больше оттесняет легкое вверх, а средостение - в здоровую сторону. В тяжелых случаях легкое полностью выключается из дыхания. Скопление в плевральной полости воздуха и крови одновременно называют гемопневмотораксом .

Средостение

Средостение, mediastinum, - это комплекс органов (рис. 8.12), расположенных между двумя легкими (между плевральными полостями). Средостение подразделяют на два отдела: переднее и заднее . Условная граница между ними проходит по передней поверхности трахеи и главных бронхов. В переднем средостении расположены сердце с перикардом, вилочковая железа, диафрагмальные нервы и лимфатические узлы. В заднем средостении находятся трахея и главные бронхи, пищевод, блуждающий нерв, грудная часть аорты, сим-

Рис. 8.12. Горизонтальный разрез грудной клетки на уровне VI грудногопозвонка:

1 - аорта; 2 - ворота легкого; 3 - нижняя доля левого легкого; 4 - верхняя доля

левого легкого; 5 - висцеральная плевра; 6 - перикард; 7 - плевральная полость;

8 - сердце; 9 - грудина; 10 - верхняя доля правого легкого; 11 - реберная плев

ра; 12 - средняя доля правого легкого; 13 - нижняя доля правого легкого; 14 -

ребро; 15 - нижний угол лопатки; 16 - пищевод; 17- тело VI грудного позвонка

патический ствол, грудной лимфатический проток, непарная и по- лунепарная вены, лимфатические узлы. Все пространство между этими органами заполнено рыхлой волокнистой соединительной тканью и жировой клетчаткой.

Физиология дыхания

Биомеханика дыхательного акта. Частота дыхания (ЧД) в покое составляет 14 -18 в минуту и обеспечивается дыхательными мышцами. Учащенное дыхание называют тахипноэ, а редкое - б р а - д и п н о э. Различают мышцы вдоха и выдоха. Первые в свою очередь классифицируют на основные и вспомогательные. При этом вспомогательные мышцы включаются в обеспечение вдоха только в экстренных ситуациях, а в обычных условиях они выполняют иные функции. К основным мышцам вдоха относят: диафрагму, наружные межреберные мышцы и мышцы, поднимающие ребра. Во время вдоха объем грудной полости увеличивается в основном за счет опускания купола диафрагмы и поднимания ребер. Диафрагма обеспечивает 2 / 3 объема вентиляции. В обстоятельствах, затрудняющих вентиляцию легких (бронхиальная астма, пневмония), в обеспечении вдоха принимают участие вспомогательные мышцы : мышцы шеи (грудино-ключично-сосцевидная и лестничные), груди (большая и малая грудные, передняя зубчатая), спины (задняя верхняя зубчатая мышца).

Мышцами выдоха являются: внутренние межреберные мышцы, подреберные мышцы и поперечная мышца груди, задняя нижняя зубчатая мышца. При этом вдох идет более активно и с большей затратой энергии. Выдох же осуществляется пассивно под действием эластичности легких и тяжести грудной клетки. Сокращение мышц на выдохе имеет вспомогательный характер.

Выделяют два типа дыхания - грудной и брюшной. При грудном типе преобладает увеличение объема грудной клетки за счет поднимания ребер, а не за счет опускания купола диафрагмы. Этот тип дыхания более характерен для женщин. Брюшной тип дыхания обеспечивается в первую очередь диафрагмой. При опускании купола происходит смещение органов живота вниз, что сопровождается выпячиванием передней брюшной стенки на вдохе. На выдохе купол диафрагмы поднимается и передняя брюшная стенка возвращается в исходное положение. Брюшной тип дыхания чаще наблюдается у мужчин.

Механизм первого вдоха новорожденного.

Легкие начинают обеспечивать организм кислородом с момента рождения. До этого плод получает 0 2 через плаценту по сосудам пуповины. Во внутриутробном периоде происходит бурное развитие дыхательной системы: формируются воздухоносные пути, альвеолы. Следует отметить, что легкие плода с момента их образования находятся в спавшемся состоянии. Ближе к рождению начинает синтезироваться сурфактант. Установлено, что, еще находясь в организме матери, плод активно тренирует дыхательную мускулатуру: диафрагма и другие дыхательные мышцы периодически сокращаются, имитируя вдох и выдох. Однако околоплодная жидкость при этом не поступает в легкие: голосовая щель у плода находится в сомкнутом состоянии.

После родов поступление кислорода в организм новорожденного прекращается, так как пуповина перевязывается. Концентрация 0 2 в крови плода постепенно уменьшается. В то же время постоянно увеличивается содержание С0 2 , что приводит к закислению внутренней среды организма. Эти изменения регистрируются хеморецепторами дыхательного центра, который расположен в продолговатом мозге. Они сигнализируют об изменении гомеостаза, что ведет к активации дыхательного центра. Последний посылает импульсы к дыхательным мышцам - возникает первый вдох. Голосовая щель раскрывается, и воздух устремляется в нижние дыхательные пути и далее - в альвеолы легких, расправляя их. Первый выдох сопровождается возникновением характерного крика новорожденного. На выдохе альвеолы уже не слипаются, так как этому препятствует сурфактант. У недоношенных детей, как правило, количество сурфактанта недостаточно для обеспечения нормальной вентиляции легких. Поэтому у них после рождения часто наблюдаются различные дыхательные расстройства.

Дыхательные объемы. Для оценки функции легких большое значение имеет определение дыхательных объемов, т.е. количества вдыхаемого и выдыхаемого воздуха. Данное исследование проводится при помощи специальных приборов - спирометров.

Определяют дыхательный объем, резервные объемы вдоха и выдоха, жизненную емкость легких, остаточный объем, общую емкость легких.

Дыхательный объем (ДО) - количество воздуха, которое человек вдыхает и выдыхает при спокойном дыхании за один цикл (рис. 8.13). Он составляет в среднем 400 - 500 мл. Объем воздуха, проходящий через легкие при спокойном дыхании за 1 мин, называют минутным объемом дыхания(МОД). Его вычисляют, умножая ДО на частоту дыхания (ЧД). В состоянии покоя человеку требуется 8 -9 л воздуха в минуту, т.е. около 500 л в час, 12000 - 13 000 л в сутки.

При тяжелой физической работе МОД может многократно увеличиваться (до 80 и более литров в минуту). Необходимо отметить, что

Рис. 8.13. Спирограмма:ДО - дыхательный объем; РОВд - резервный объем вдоха; РОВыд - резервный объем выдоха; ЖЕЛ - жизненная емкость легких

далеко не весь объем вдыхаемого воздуха участвует в вентиляции альвеол. Во время вдоха часть его не доходит до ацинусов. Она остается в воздухоносных путях (от носовой полости до терминальных бронхиол), где отсутствует возможность для диффузии газов в кровь. Объем воздухоносных путей, в котором находящийся воздух не принимает участия в газообмене, называют «дыхательным мертвым пространством». У взрослого человека на «мертвое пространство» приходится около 140-150 мл, т.е. примерно 1 / 3 ДО.

Резервный объем вдоха (РОВд) - количество воздуха, которое человек может вдохнуть при самом сильном максимальном вдохе после спокойного вдоха, т.е. сверх дыхательного объема. Он составляет в среднем 1500-3000 мл.

Резервный объем выдоха (РОВыд) - количество воздуха, которое человек может дополнительно выдохнуть после спокойного выдоха. Он составляет около 700-1000 мл.

Жизненная емкость легких (ЖЕЛ) - это количество воздуха, которое человек может максимально выдохнуть после самого глубокого вдоха. Этот объем включает в себя все предыдущие (ЖЕЛ = ДО +

РОВд + РОВыд) и составляет в среднем 3500-4500 мл.

Остаточный объем легких (ООЛ) - это количество воздуха, остающееся в легких после максимального выдоха. Этот показатель в среднем равен 1000-1500 мл. За счет остаточного объема препараты легких не тонут в воде. На этом явлении основана судебно-медицинская экспертиза мертворожденности: если плод родился живым и дышал, его легкие, будучи погруженными в воду, не тонут. В случае же рождения мертвого, не дышавшего плода, легкие опустятся на дно. Кстати, свое название легкие получили именно благодаря наличию в них воздуха. Воздух значительно уменьшает общую плотность этих органов, делая их легче воды.

Общая емкость легких (ОЕЛ) - это максимальное количество воздуха, которое может находиться в легких. Этот объем включает в себя жизненную емкость и остаточный объем (ОЕЛ = ЖЕЛ + ООЛ). Он составляет в среднем 4500 -6000 мл.

Жизненная емкость легких находится в прямой зависимости от степени развития грудной клетки. Известно, что физические упражнения и тренировка дыхательной мускулатуры в молодом возрасте способствуют формированию широкой грудной клетки с хорошо развитыми легкими. После 40 лет ЖЕЛ начинает постепенно уменьшаться.

Диффузия газов. Состав вдыхаемого и выдыхаемого воздуха довольно постоянен. Во вдыхаемом воздухе содержится 0 2 около 21 %, С0 2 - 0,03 %. В выдыхаемом: 0 2 около 16-17 %, С0 2 - 4 %. Следует отметить, что выдыхаемый воздух отличается по составу от альвеолярного, т.е. находящегося в альвеолах (0 2 - 14,4%, С0 2 - 5,6%). Связано это с тем, что при выдохе содержимое ацинусов смешивается с воздухом, находящимся в «мертвом пространстве». Как уже244

было сказано, воздух этого пространства не принимает участия в газообмене. Количество вдыхаемого и выдыхаемого азота практически одинаково. Во время выдоха из организма выделяются пары воды. Остальные газы (в том числе, инертные) составляют ничтожно малую часть атмосферного воздуха. Следует отметить, что человек способен переносить большие концентрации кислорода в окружающей его воздушной среде. Так, при некоторых патологических состояниях в качестве лечебного мероприятия используют ингаляцию 100 % 0 2 . В то же время длительное вдыхание этого газа вызывает негативные последствия.

Переход газов через аэрогематический барьер обусловлен разностью их концентраций по обе стороны этой мембраны. Для газовой среды применяют такое понятие, как «парциальное давление», это та часть общего давления газовой смеси, которая приходится на данный газ. Если принять атмосферное давление за 760 мм рт. ст., парциальное давление кислорода в воздушной смеси будет составлять примерно 160 мм рт. ст. (760 мм рт. ст. 0,21). Парциальное давление углекислого газа в атмосферном воздухе при этом около 0,2 мм рт. ст. В альвеолярном воздухе парциальное давление кислорода приблизительно равно 100 мм рт. ст., парциальное давление углекислого газа - 40 мм рт. ст.

Если газ растворен в жидкой среде, то говорят о его напряжении (по сути, напряжение - это синоним парциального давления). Напряжение 0 2 в венозной крови примерно 40 мм рт. ст. Следовательно, градиент (разница) давления для кислорода между альвеолярным воздухом и кровью составляет 60 мм рт. ст. Благодаря этому возможна диффузия этого газа в кровь. Там он в основном связывается с гемоглобином, превращая его в оксигемоглобин . Кровь, содержащая большое количество оксигемоглобина, называется артериальной. У здоровых лиц гемоглобин насыщается кислородом на 96 %. В 100 мл артериальной крови в норме содержится около 20 мл кислорода. В таком же объеме венозной крови кислорода содержится только 13-15 мл.

Углекислый газ, образовавшийся в тканях, попадает в кровь (также по градиенту концентрации: в тканях углекислый газ содержится в больших количествах). С гемоглобином соединяется только 10 % поступившего количества этого газа. В результате такого взаимодействия образуется карбгемоглобин . Большая же часть углекислого газа вступает в реакцию с водой. Это приводит к образованию угольной кислоты (Н 2 СО 3). Данная реакция ускоряется в 20000 раз особым ферментом, находящимся в эритроцитах - карбоангидразой. Угольная кислота диссоциирует (распадается) на протон водорода (Н +) и бикарбонат-ион (HCO 3 -). Большая часть углекислого газа переносится кровью именно в виде бикарбоната. Напряжение углекислого газа в венозной крови составляет примерно 46 мм рт. ст. Следовательно, градиент давления для него будет равен 6 мм рт. ст. (парциальное245

давление углекислого газа в альвеолярном воздухе - 40 мм рт. ст.) в пользу крови. Направление диффузии для углекислого газа следующее: из крови во внешнюю среду. В течение 1 мин из организма человека в состоянии покоя удаляется около 230 мл углекислого газа. Таким образом, диффузия идет из среды с большим ПД (напряжением) в среду с меньшим парциальным давлением (напряжением), т.е. по разности концентрации.

Естественный состав атмосферного воздуха может существенно меняться за счет производственной и хозяйственно-бытовой деятельности людей, природных катаклизмов. Появление в его составе угарного газа в концентрации более 100-200 мг/м 3 способствует возникновению отравлений. При этом СО образует с гемоглобином устойчивое соединение - карбоксигемоглобин , который не в состоянии связывать кислород. Кроме угарного газа существует множество других веществ, способных существенно влиять на здоровье человека. К ним относятся, например, соединения серы (сероводород, ангидриды, пары серной кислоты), оксиды азота, канцерогены (бензпирен), радиоактивные вещества и др.

Повышенное и пониженное атмосферное давление также соответствующим образом влияют на процессы дыхания. При пониженном давлении снижается и ПД 0 2 . Это наблюдается, например, при подъеме на высоту. На высоте до 3000 м над уровнем моря человек чувствует себя вполне удовлетворительно. Компенсаторно увеличивается частота дыхания, ускоряется кровообращение. Организм адаптируется к меньшему количеству кислорода, содержащемуся в воздухе. При подъеме выше 4000-6000 м появляются одышка, приступы удушья, сердцебиение; некоторые участки кожи становятся цианотичными (фиолетовой окраски). Возникает так называемая «горная болезнь».

Повышение давления наблюдается, например, при нырянии с аквалангом. Через каждые 10 м глубины давление повышается на 1 атм. При этом в кровь попадает большое количество газов. При быстром подъеме с глубины давление резко снижается. Газы, растворенные в крови, выходят из нее и могут образовывать пузырьки (как при открывании бутылки с газированной водой). Образовавшиеся пузырьки с током крови переносятся в мелкие сосуды и закупоривают их. Возникает кессонная болезнь , которая может привести к смерти. Чтобы избежать ее появления, подъем с глубины следует осуществлять постепенно.

Регуляция дыхания. Изменения состава окружающей газовой среды, тяжелая физическая работа, некоторые заболевания дыхательной системы приводят к снижению концентрации кислорода, растворенного в крови. Кислородный дефицит носит название гипоксии. В то же время любые обменные процессы сопровождаются выделением углекислого газа. Увеличение концентрации С0 2 в организме называется гиперкапнией. Как правило, повышение содержания246

углекислого газа сопровождается закислением внутренней среды организма, или ацидозом .

В организме существуют специальные рецепторы, которые способны контролировать концентрации веществ, растворенных в крови. Их называют хеморецепторами. Они незамедлительно реагируют даже на малейшие изменения в содержании тех или иных веществ во внутренней среде. Эти рецепторы расположены в каротидном синусе (в области бифуркации общей сонной артерии), а также в центральной нервной системе (в продолговатом мозге). В регуляции дыхания участвуют также чувствительные нервные окончания, реагирующие на растяжение легких, химическое раздражение дыхательных путей. Важную роль играют проприоцепторы дыхательных мышц. От всех перечисленных рецепторов информация поступает в центральную нервную систему, где она интегрируется и изменяет работу дыхательного центра, который локализуется в продолговатом мозге.

Дыхательный центр регулирует частоту дыхания постоянно, автоматически генерируя нервные импульсы. В нем выделяют два отдела: инспираторный (центр вдоха) и экспираторный (центр выдоха). При этом центр дыхания обладает способностью реагировать на повышение концентрации углекислого газа в крови или спинномозговой жидкости (на снижение в этих средах концентрации кислорода он практически не реагирует). Таким образом, повышение концентрации углекислого газа в крови приводит к увеличению интенсивности дыхания. В первую очередь увеличивается его частота. Дыхательный центр тесно связан с сосудодвигательным, также расположенным в продолговатом мозге. Последний обеспечивает увеличение количества крови, проходящей через малый круг кровообращения. От дыхательного центра импульсы идут в спинной мозг, который обеспечивает иннервацию дыхательных мышц.

Секрецию бронхиальных желез, а также величину их просвета регулирует вегетативная нервная система. Под действием симпатической нервной системы просвет бронхов расширяется, секреция угнетается. Парасимпатическая система вызывает обратные эффекты. Кроме того, угнетать работу желез и расширять просвет бронхов способны различные биологически активные вещества (адреналин, нор- адреналин). Противоположное действие оказывают ацетилхолин, гистамин.

Как уже упоминалось, оптимальным является носовое дыхание. Оно создает сопротивление потоку воздуха, благодаря чему определяется состав воздуха (оцениваются запахи), происходит согревание и увлажнение воздуха. При этом формируется медленное и глубокое дыхание, которое создает оптимальные условия для газообмена в альвеолах, улучшает распределение сурфактанта, препятствует спадению альвеол и, как следствие, спадению (ателектазу) легких. При носовом дыхании также происходит очищение вдыхаемого воздуха.247

Крупные частицы пыли задерживаются в преддверии полости носа при прохождении через фильтр волос.

При вдыхании дыма, газов, остро пахнущих веществ происходит рефлекторная задержка дыхания, сужение голосовой щели, сужение бронхов (бронхоконстрикция). Эти рефлексы защищают нижние дыхательные пути и легкие от проникновения в них раздражающих веществ.

Временная рефлекторная остановка дыхания - апноэ- происходит при действии воды на область нижнего носового хода (при умывании, нырянии), а также во время акта глотания, предохраняя дыхательные пути от попадания в них воды или пищи. При раздражении рецепторов слизистой оболочки гортани, трахеи, бронхов возникает защитный кашлевой рефлекс: после глубокого вдоха происходит резкое сокращение мышц выдоха; голосовая щель открывается и воздух устремляется наружу. Раздражение чувствительных окончаний тройничного нерва, расположенных в слизистой оболочке полости носа, вызывает рефлекс чиханья. Механизм чиханья аналогичен кашлевой реакции. Раздражение рефлексогенной зоны полости носа также вызывает интенсивное слезотечение. Слеза стекает через носослезный канал в полость носа и, смывая раздражающее вещество, выполняет защитную функцию.

Контрольные вопросы

1.Назовите этапы дыхания.

2.Какие органы входят в состав верхних и нижних дыхательныхпутей?

3.Перечислите околоносовые пазухи.

4.Какие хрящи образуют основу гортани?

5.Какие отделы выделяют в полости гортани?

6.Охарактеризуйте функции гортани.

7.Назовите структуры, образующие бронхиальное дерево.

8.Какие доли, поверхности и края выделяют в легком?

9.Перечислите границы легких.

10.Что такое пневмоторакс? Назовите основные его виды.

11.Перечислите органы переднего и заднего средостения.

12.Дайте характеристику дыхательных объемов.

13.Где расположен дыхательный центр? Какова его роль?

Похожая информация.