text_fields

text_fields

arrow_upward

Общим для всех живых клеток является процесс расщепления органических молекул последовательным рядом ферментативных реакций, в результате чего высвобождается энергия. Практичес­ки любой процесс, при котором окисление органических ве­ществ ведет к. выделению химической энергии, называют дыха­нием. Если для него требуется кислород, то дыхание называют аэробным , а если же реакции идут в отсутствии кислорода - анаэробным дыханием . Для всех тканей позвоночных животных и человека основным источником энергии являются процессы аэробного окисления, которые протекают в митохондриях кле­ток, приспособленных для превращения энергии окисления в энергию резервных макроэргических соединений типа АТФ. Последовательность реакций, посредством которых клетки орга­низма человека используют энергию связей органических моле­кул, называется внутренним, тканевым или клеточным дыханием.

Под дыханием высших животных и человека понимают сово­купность процессов, обеспечивающих поступление во внутрен­нюю среду организма кислорода, использование его для окис­ления органических веществ и удаление из организма углекислого газа.

Функцию дыхания у человека реализуют:

1) внешнее, или легоч­ное, дыхание, осуществляющее газообмен между наружной и внут­ренней средой организма (между воздухом и кровью);
2) кровооб­ращение, обеспечивающее транспорт газов к тканям и от них;
3) кровь как специфическая газотранспортная среда;
4) внутреннее, или тканевое, дыхание, осуществляющее непосредственный процесс клеточного окисления;
5) средства нейрогуморальной регуляции дыхания.

Результатом деятельности системы внешнего дыхания является обогащение крови кислородом и освобождение от избытка углекис­лоты.

Изменение газового состава крови в легких обеспечивают три процесса :

1) непрерывная вентиляция альвеол для поддержания нормального газового состава альвеолярного воздуха;
2) диффузия газов через альвеолярно- капиллярную мембрану в объеме, достаточ­ном для достижения равновесия давления кислорода и углекислого газа в альвеолярном воздухе и крови;
3) непрерывный кровоток в капиллярах легких в соответствии с объемом их вентиляции

Емкость легких

text_fields

text_fields

arrow_upward

Общая емкость . Количество воздуха, находящееся в легких после максимального вдоха, составляет общую емкость легких, величина которой у взрос­лого человека составляет 4100-6000 мл (рис.8.1).
Она состоит из жизненной емкости легких, представляющей собой то количество воздуха (3000-4800 мл), которое выходит из легких при максимально глубоком выдохе после максимально глубокого вдоха, и
остаточного воздуха (1100-1200 мл), который еще остается в легких после мак­симального выдоха.

Общая емкость = Жизненная емкость + Остаточный объем

Жизненная емкость составляет три легочных объема:

1) дыхательный объем , представляющий собой объем (400- 500 мл) воздуха, вдыхае­мый и выдыхаемый при каждом дыхательном цикле;
2) резервный объем вдоха (дополнительный воздух), т.е. тот объем (1900-3300 мл) воз­духа, который можно вдохнуть при максимальном вдохе после обыч­ного вдоха;
3) резервный объем выдоха (резервный воздух), т.е. объем (700- 1000 мл), который можно выдохнуть при максимальном выдохе после обычного выдоха.

Жизненная емкость = Резервный объем вдоха + Дыхательный объем + Резервный объем выдоха

функциональная остаточная емкость . При спокойном дыхании после выдоха в легких остается резервный объем выдоха и остаточный объем. Сум­му этих объемов называют функциональной остаточной емкостью, а также нормальной емкостью легких, емкостью покоя, емкостью рав­новесия, буферным воздухом.

функциональная остаточная емкость = Резервный объем выдоха + Остаточный объем

Рис.8.1. Легочные объемы и емкости.

Проводящие пути

Нос - первые изменения поступающего воздуха происходят в носу, где он очищается, согревается и увлажняется. Этому способствует волосяной фильтр, преддверие и раковины носа. Интенсивное кровоснабжение слизистой оболочки и пещеристых сплетений раковин обеспечивает быстрое согревание или охлаждение воздуха до температуры тела. Испаряющаяся со слизистой оболочки вода увлажняет воздух на 75-80%. Длительное вдыхание воздуха пониженной влажности приводит к высыханию слизистой оболочки, попаданию сухого воздуха в легкие, развитию ателектазов, пневмонии и повышению сопротивления в воздухоносных путях.

Глотка отделяет пищу от воздуха, регулирует давление в области среднего уха.

Гортань обеспечивает голосовую функцию, с помощью надгортанника предотвращая аспирацию, а смыкание голосовых связок является одним из основных компонентов кашля.

Трахея — основной воздуховод, в ней согревается и увлажняется воздух. Клетки слизистой оболочки захватывают инородные вещества, а реснички продвигают слизь вверх по трахее.

Бронхи (долевые и сегментарные) заканчиваются концевыми бронхиолами.

Гортань, трахея и бронхи также участвуют в очищении, согревании и увлажнении воздуха.

Строение стенки проводящих воздухоносных путей (ВП) отличается от структуры дыхательных путей газообменной зоны. Стенка проводящих воздухоносных путей состоит из слизистой оболочки, слоя гладких мышц, подслизистой соединительной и хрящевой оболочек. Эпителиальные клетки воздухоносных путей снабжены ресничками, которые, ритмично колеблясь, продвигают защитный слой слизи в направлении носоглотки. Слизистая оболочка ВП и легочная ткань содержат макрофаги, фагоцитирующие и переваривающие минеральные и бактериальные частицы. В норме слизь из дыхательных путей и альвеол постоянно удаляется. Слизистая оболочка ВП представлена реснитчатым псевдомногослойным эпителием, а также секреторными клетками, выделяющими слизь, иммуноглобулины, комплемент, лизоцим, ингибиторы, интерферон и другие вещества. В ресничках содержится много митохондрий, обеспечивающих энергией их высокую двигательную активность (около 1000 движений в 1 мин.), что позволяет транспортировать мокроту со скоростью до 1 см/мин в бронхах и до 3 см/мин в трахее. За сутки из трахеи и бронхов в норме эвакуируется около 100 мл мокроты, а при патологических состояниях до 100 мл/час.

Реснички функционируют в двойном слое слизи. В нижнем находятся биологически активные вещества, ферменты, иммуноглобулины, концентрация которых в 10 раз больше, чем в крови. Это обуславливает биологическую защитную функцию слизи. Верхний слой ее механически защищает реснички от повреждений. Утолщение или уменьшение верхнего слоя слизи при воспалении или токсическом воздействии неизбежно нарушает дренажную функцию реснитчатого эпителия, раздражает дыхательные пути и рефлекторно вызывает кашель. Чихание и кашель защищают легкие от проникновения минеральных и бактериальных частиц.

Альвеолы

В альвеолах происходит газообмен между кровью легочных капилляров и воздухом. Общее число альвеол равно примерно 300 млн., а суммарная площадь их поверхности - примерно 80 м 2 . Диаметр альвеол составляет 0,2-0,3 мм. Газообмен между альвеолярным воздухом и кровью осуществляется путем диффузии. Кровь легочных капилляров отделена от альвеолярного пространства лишь тонким слоем ткани - так называемой альвеолярно-капиллярной мембраной, образованной альвеолярным эпителием, узким интерстициальным пространством и эндотелием капилляра. Общая толщина этой мембраны не превышает 1 мкм. Вся альвеолярная поверхность легких покрыта тонкой пленкой, называемой сурфактантом.

Сурфактант уменьшает поверхностное натяжение на границе между жидкостью и воздухом в конце выдоха, когда объем легкого минимален, увеличивает эластичность легких и играет роль противоотечного фактора (не пропускает пары воды из альвеолярного воздуха), в результате чего альвеолы остаются сухими. Он снижает поверхностное натяжение при уменьшении объема альвеолы во время выдоха и предупреждает её спадение; уменьшает шунтирование, что улучшает оксигенацию артериальной крови при более низком давлении и минимальном содержании О 2 во вдыхаемой смеси.

Сурфактантный слой состоит из:

1) собственно сурфактанта (микропленки из фосфолипидных или полипротеидных молекулярных комплексов на границе с воздушной средой);

2) гипофазы (глубжележащего гидрофильного слоя из белков, электролитов, связанной воды, фосфолипидов и полисахаридов);

3) клеточного компонента, представленного альвеолоцитами и альвеолярными макрофагами.

Основными химическими составляющими сурфактанта является липиды, белки и углеводы. Фосфолипиды (лецитин, пальмитиновая кислота, гепарин) составляют 80-90% его массы. Сурфактант покрывает непрерывным слоем и бронхиолы, понижает сопротивление при дыхании, поддерживает наполнение

При низком давлении растяжения, уменьшает действие сил, вызывающих накопление жидкости в тканях. Кроме того, сурфактант очищает вдыхаемые газы, отфильтровывает и улавливает вдыхаемые частицы, регулирует обмен воды между кровью и воздушной средой альвеолы, ускоряет диффузию СО 2 , обладает выраженным антиокислительным действием. Сурфактант очень чувствителен к различным эндо- и экзогенным факторам: нарушениям кровообращения, вентиляции и метаболизма, изменению РО 2 во вдыхаемом воздухе, загрязнению его. При дефиците сурфактанта возникают ателектазы и РДС новорожденных. Примерно 90-95% альвеолярного сурфактанта повторно перерабатывается, очищается, накапливается и ресекретируется. Период полувыведения компонентов сурфактанта из просвета альвеол здоровых легких составляет около 20 ч.

Легочные объёмы

Вентиляция легких зависит от глубины дыхания и частоты дыхательных движений. Оба этих параметра могут варьировать в зависимости от потребностей организма. Есть ряд объемных показателей, характеризующих состояние легких. Нормальные средние значения для взрослого человека следующие:

1. Дыхательный объем (ДО- VT - Tidal Volume) - объем вдыхаемого и выдыхаемого воздуха при спокойном дыхании. Нормальные значения - 7-9мл/кг.

2. Резервный объем вдоха (РОвд - IRV - Inspiratory Reserve Volume) - объем, который может дополнительно поступить после спокойного вдоха, т.е. разница между нормальной и максимальной вентиляцией. Нормальное значение: 2-2,5 л (около 2/3 ЖЕЛ).

3. Резервный объем выдоха (РОвыд - ERV - Expiratory Reserve Volume) - объем, который можно дополнительно выдохнуть после спокойного выдоха, т.е. разница между нормальным и максимальным выдохом. Нормальное значение: 1,0-1,5 л (около 1/3 ЖЕЛ).

4.Остаточный объем (ОО - RV - Residal Volume) - объем, остающийся в легких после максимального выдоха. Около 1,5-2,0 л.

5. Жизненная емкость легких (ЖЕЛ - VT - Vital Capacity) — количество воздуха, которое может быть максимально выдохнуто после максимального вдоха. ЖЕЛ является показателем подвижности легких и грудной клетки. ЖЕЛ зависит от возраста, пола, размеров и положения тела, степени тренированности. Нормальные значения ЖЕЛ - 60-70 мл/кг - 3,5-5,5 л.

6. Резерв вдоха (РВ) -Ёмкость вдоха (Евд - IC - Inspiritory Capacity) - максимальное количество воздуха, которое может поступить в легкие после спокойного выдоха. Равен сумме ДО и РОвд.

7. Общая емкость легких (ОЕЛ - TLC - Total lung capacity) или максимальная емкость легких - количество воздуха, содержащееся в легких на высоте максимального вдоха. Состоит из ЖЕЛ и ОО и рассчитывается как сумма ЖЕЛ и ОО. Нормальное значение около 6,0 л.
Исследование структуры ОЕЛ является решающим в выяснении путей увеличения или снижения ЖЕЛ, что может иметь существенное практическое значение. Увеличение ЖЕЛ может быть расценено положительно только в том случаи, если ОЕЛ не меняется или увеличивается, но меньше, чем ЖЕЛ, что происходит при увеличении ЖЕЛ за счет уменьшения ОО. Если одновременно с увеличением ЖЕЛ происходит еще большее увеличение ОЕЛ, то это нельзя считать положительным фактором. При ЖЕЛ ниже 70% ОЕЛ функция внешнего дыхания глубоко нарушена. Обычно при патологических состояниях ОЕЛ и ЖЕЛ изменяются одинаково, за исключением обструктивной эмфиземы легких, когда ЖЕЛ, как правило, уменьшается, ОО увеличивается, а ОЕЛ может оставаться нормальной или быть выше нормы.

8. Функциональная остаточная емкость (ФОЕ - FRC - Functional residual volume) - количество воздуха, которое остается в легких после спокойного выдоха. Нормальные значения у взрослых - от 3 до 3,5 л. ФОЕ = ОО + РОвыд. По определению ФОЕ - объем газа, который остается в легких при спокойном выдохе и может быть мерой области газообмена. Она образуется в результате баланса между противоположно направленными эластическими силами легких и грудной клетки. Физиологическое значение ФОЕ состоит в частичном обновлении альвеолярного объема воздуха во время вдоха (вентилируемый объем) и указывает на объем альвеолярного воздуха, постоянно находящегося в легких. Со снижением ФОЕ связаны развитие ателектазов, закрытие мелких дыхательных путей, уменьшение податливости легких, увеличение альвеолярно-артериального различия по О 2 в результате перфузии в ателектазированных участках легких, снижение вентиляционно-перфузионного соотношения. Обструктивные вентиляционные нарушения ведут к повышению ФОЕ, рестриктивные нарушения - к снижению ФОЕ.

Анатомическое и функциональное мертвое пространство

Анатомическим мертвым пространством называют объем воздухоносных путей, в котором не происходит газообмен. Это пространство включает носовую и ротовую полости, глотку, гортань, трахею, бронхи и бронхиолы. Объем мертвого пространства зависит от роста и положения тела. Приближенно можно считать, что у сидящего человека объем мертвого пространства (в миллилитрах) равен удвоенной массе тела (в килограммах). Таким образом, у взрослых он равен около 150-200 мл (2 мл/кг массы тела).

Под функциональным (физиологическим) мертвым пространством понимают все те участки дыхательной системы, в которых не происходит газообмена по причине сниженного или отсутствующего кровотока. К функциональному мертвому пространству в отличие от анатомического относятся не только воздухоносные пути, но также и те альвеолы, которые вентилируются, но не перфузируются кровью.

Альвеолярная вентиляция и вентиляция мертвого пространства

Часть минутного объема дыхания, достигающая альвеол, называется альвеолярной вентиляцией, остальная его часть составляет вентиляцию мертвого пространства. Альвеолярная вентиляция служит показателем эффективности дыхания в целом. Именно от этой величины зависит газовый состав, поддерживаемый в альвеолярном пространстве. Что касается минутного объема, то он лишь в незначительной степени отражает эффективность вентиляции легких. Так, если минутный объем дыхания нормальный (7л/мин), но дыхание частое и поверхностное (ДО-0,2 л, ЧД-35/мин), то вентилироваться

Будет главным образом мертвое пространство, в которое воздух поступает раньше, чем в альвеолярное; в этом случае вдыхаемый воздух почти не будет достигать альвеол. Поскольку объем мертвого пространства постоянен, альвеолярная вентиляция тем больше, чем глубже дыхание и меньше частота.

Растяжимость (податливость) легочной ткани
Растяжимость легких является мерой эластической тяги, а также эластического сопротивления легочной ткани, которое преодолевается в процессе вдоха. Иначе говоря, растяжимость — это мера упругости легочной ткани, т. е. её податливость. Математически растяжимость выражается в виде частного от изменения объема легких и соответствующего изменения внутрилегочного давления.

Растяжимость может быть измерена отдельно для легких и для грудной клетки. С клинической точки зрения (особенно во время ИВЛ) наибольший интерес представляет именно податливость самой легочной ткани, отражающая степень рестриктивной легочной патологии. В современной литературе растяжимость легких принято обозначать термином «комплайнс» (от английского слова «compliance», сокращенно — С).

Податливость легких снижается:

С возрастом (у пациентов старше 50 лет);

В положении лежа (из-за давления органов брюшной полости на диафрагму);

Во время лапароскопических хирургических вмешательств в связи с карбоксиперитонеумом;

При острой рестриктивной патологии (острые полисегментарные пневмонии, РДС, отёк легких, ателектазирование, аспирация и т. д.);

При хронической рестриктивной патологии (хроническая пневмония, фиброз легких, коллагенозы, силикозы и т. д.);

При патологии органов, которые окружают легкие (пневмо- или гидроторакс, высокое стояние купола диафрагмы при парезе кишечника и т.д.).

Чем хуже податливость лёгких, тем большее эластическое сопротивление легочной ткани надо преодолеть, чтобы достигнуть того дыхательного объема, что и при нормальной податливости. Следовательно, в случае ухудшающейся растяжимости лёгких при достижении того же дыхательного объема давление в дыхательных путях существенно возрастает.

Данное положение очень важно для понимания: при объемной ИВЛ, когда принудительный дыхательный объём подается больному с плохой податливостью легких (без высокого сопротивления дыхательных путей), существенный рост пикового давления в дыхательных путях и внутрилегочного давления значительно увеличивает риск баротравмы.

Сопротивление дыхательных путей

Поток дыхательной смеси в легких должен преодолеть не только эластическое сопротивление самой ткани, но и резистивное сопротивление дыхательных путей Raw (аббревиатура от английского слова «resistance»). Поскольку трахеобронхиальное дерево представляет собой систему трубок различной длины и ширины, то сопротивление газотоку в легких можно определить по известным физическим законам. В целом, сопротивление потоку зависит от градиента давлений в начале и в конце трубки, а также от величины самого потока.

Поток газа в легких может быть ламинарным, турбулентным и переходным. Для ламинарного потока характерно послойное поступательное движение газа с

Различной скоростью: скорость потока наиболее высока в центре и постепенно снижается к стенкам. Ламинарный поток газа преобладает при относительно низких скоростях и описывается законом Пуазейля, в соответствии с которым сопротивление газотоку в наибольшей степени зависит от радиуса трубки (бронхов). Уменьшение радиуса в 2 раза приводит к возрастанию сопротивления в 16 раз. В связи с этим понятна важность выбора по возможности наиболее широкой эндотрахеальной (трахеостомической) трубки и поддержания проходимости трахеобронхиального дерева во время ИВЛ.
Сопротивление дыхательных путей газотоку значительно увеличивается при бронхиолоспазме, отеке слизистой оболочки бронхов, скоплении слизи и воспалительного секрета по причине сужения просвета бронхиального дерева. На сопротивление влияют также скорость потока и длина трубки (бронхов). С

Увеличением скорости потока (форсирование вдоха или выдоха) сопротивление дыхательных путей увеличивается.

Основные причины увеличения сопротивления дыхательных путей:

Бронхиолоспазм;

Отек слизистой оболочки бронхов, (обострение бронхиальной астмы, бронхит, подсвязочный ларингит);

Инородное тело, аспирация, новообразования;

Скопление мокроты и воспалительного секрета;

Эмфизема (динамическая компрессия воздухоносных путей).

Турбулентный поток характеризуется хаотичным движением молекул газа вдоль трубки (бронхов). Он преобладает при высоких объемных скоростях потока. В случае турбулентного потока сопротивление дыхательных путей возрастает, так как при этом оно в еще большей степени зависит от скорости потока и радиуса бронхов. Турбулентное движение возникает при высоких потоках, резких изменениях скорости потока, в местах изгибов и разветвлений бронхов, при резком изменении диаметра бронхов. Вот почему турбулентный поток характерен для больных ХОЗЛ, когда даже в стадии ремиссии имеет место повышенное сопротивление дыхательных путей. Это же касается больных бронхиальной астмой.

Сопротивление воздухоносных путей распределено в легких неравномерно. Наибольшее сопротивление создают бронхи среднего калибра (до 5-7-й генерации), так как сопротивление крупных бронхов невелико из-за их большого диаметра, а мелких бронхов — вследствие значительной суммарной площади поперечного сечения.

Сопротивление дыхательных путей зависит также от объема легких. При большом объёме паренхима оказывает большее «растягивающее» действие на дыхательные пути, и их сопротивление уменьшается. Применение ПДКВ (PEEP) способствует увеличению объема легких и, следовательно, снижению сопротивления дыхательных путей.

Сопротивление дыхательных путей в норме составляет:

У взрослых — 3-10 мм вод.ст./л/с;

У детей — 15-20 мм вод.ст./л/с;

У младенцев до 1 года — 20-30 мм вод.ст./л/с;

У новорожденных — 30-50 мм вод.ст./л/с.

На выдохе сопротивление дыхательных путей на 2-4 мм вод.ст./л/с больше, чем на вдохе. Это связано с пассивным характером выдоха, когда состояние стенки воздухоносных путей в большей мере влияет на газоток, чем при активном вдохе. Поэтому для полноценного выдоха требуется в 2-3 раза больше времени, чем для вдоха. В норме соотношение времени вдох/выдох (I:E) составляет для взрослых около 1: 1,5-2. Полноценность выдоха у больного во время ИВЛ можно оценить при помощи мониторинга экспираторной временной константы.

Работа дыхания

Работа дыхания совершается преимущественно инспираторными мышцами во время вдоха; выдох почти всегда пассивен. В то же время в случае, например, острого бронхоспазма или отека слизистой оболочки дыхательных путей выдох также становится активным, что значительно увеличивает общую работу внешней вентиляции.

Во время вдоха работа дыхания, в основном, тратится на преодоление эластического сопротивления легочной ткани и резистивного сопротивления дыхательных путей, при этом около 50 % затраченной энергии накапливается в упругих структурах легких. Во время выдоха эта накопленная потенциальная энергия высвобождается, что позволяет преодолевать экспираторное сопротивление дыхательных путей.

Увеличение сопротивления вдоху или выдоху компенсируется дополнительной работой дыхательных мышц. Работа дыхания возрастает при снижении растяжимости легких (рестриктивная патология), росте сопротивления дыхательных путей (обструктивная патология), тахипноэ (за счет вентиляции мертвого пространства).

На работу дыхательной мускулатуры в норме тратится только 2-3% от всего потребляемого организмом кислорода. Это, так называемая, «стоимость дыхания». При физической работе стоимость дыхания может достигать 10-15%. А при патологии (особенно рестриктивной) на работу дыхательных мышц может расходоваться более 30-40% от всего поглощаемого организмом кислорода. При тяжёлой диффузионной дыхательной недостаточности стоимость дыхания возрастает до 90%. С какого-то момента весь дополнительный кислород, получаемый за счет увеличения вентиляции, идет на покрытие соответствующего прироста работы дыхательных мышц. Вот почему на определенном этапе существенное увеличение работы дыхания является прямым показанием к началу ИВЛ, при которой стоимость дыхания уменьшается практически до 0.

Работа дыхания, которая требуется для преодоления эластического сопротивления (податливости легких), возрастает по мере увеличения дыхательного объема. Работа, необходимая для преодоления резистивного сопротивления дыхательных путей, возрастает при увеличении частоты дыхания. Пациент стремится уменьшить работу дыхания, меняя частоту дыхания и дыхательный объем в зависимости от преобладающей патологии. Для каждой ситуации существуют оптимальные частота дыхания и дыхательный объем, при которых работа дыхания минимальна. Так, для больных со сниженной растяжимостью, с точки зрения минимизации работы дыхания, подходит более частое и поверхностное дыхание (малоподатливые легкие трудно поддаются расправлению). С другой стороны, при увеличенном сопротивлении дыхательных путей оптимально глубокое и медленное дыхание. Это понятно: увеличение дыхательного объема позволяет «растянуть», расширить бронхи, уменьшить их сопротивление газотоку; с этой же целью больные с обструктивной патологией во время выдоха сжимают губы, создавая собственное «ПДКВ» (PEEP). Медленное и редкое дыхание способствует удлинению выдоха, что важно для более полного удаления выдыхаемой газовой смеси в условиях повышенного экспираторного сопротивления дыхательных путей.

Регуляция дыхания

Процесс дыхания регулируется центральной и периферической нервной системой. В ретикулярной формации головного мозга находится дыхательный центр, состоящий из центров вдоха, выдоха и пневмотаксиса.

Центральные хеморецепторы расположены в продолговатом мозге и возбуждаются при повышении концентрации Н+ и РСО 2 в спинномозговой жидкости. В норме рН последней составляет 7,32, РСО 2 - 50 мм.рт.ст., а содержание НСО 3 - 24,5 ммоль/л. Даже небольшое снижение рН и рост РСО 2 увеличивают вентиляцию легких. Эти рецепторы реагируют на гиперкапнию и ацидоз медленнее, чем периферические, так как требуется дополнительное время на измерение величины СО 2 , Н + и НСО 3 из-за преодоления гематоэнцефалического барьера. Сокращения дыхательных мышц контролирует центральный дыхательный механизм, состоящий из группы клеток продолговатого мозга, моста, а также пневмотаксических центров. Они тонизируют дыхательный центр и по импульсации из механорецепторов определяют порог возбуждения, при котором прекращается вдох. Пневмотаксические клетки также переключают вдох на выдох.

Периферические хеморецепторы, расположенные на внутренних оболочках сонного синуса, дуги аорты, левого предсердия, контролируют гуморальные параметры (РО 2 , РСО 2 в артериальной крови и спинномозговой жидкости) и немедленно реагируют на изменения внутренней среды организма, меняя режим самостоятельного дыхания и, таким образом, корригируя рН, РО 2 и РСО 2 в артериальной крови и спинномозговой жидкости. Импульсы из хеморецепторов регулируют объем вентиляции, необходимый для поддержания определенного уровня метаболизма. В оптимизации режима вентиляции, т.е. установлении частоты и глубины дыхания, длительности вдоха и выдоха, силы сокращения дыхательных мышц при данном уровне вентиляции, участвуют и механорецепторы. Вентиляция легких определяется уровнем метаболизма, воздействием продуктов обмена веществ и О2 на хеморецепторы, которые трансформируют их в афферентную импульсацию нервных структур центрального дыхательного механизма. Основная функция артериальных хеморецепторов - немедленная коррекция дыхания в ответ на изменения газового состава крови.

Периферические механорецепторы, локализующиеся в стенках альвеол, межреберных мышцах и диафрагме, реагируют на растяжение структур, в которых они находятся, на информацию о механических явлениях. Главную роль играют механорецепторы легких. Вдыхаемый воздух поступает по ВП к альвеолам и участвует в газообмене на уровне альвеолярно-капиллярной мембраны. По мере растяжения стенок альвеол во время вдоха механорецепторы возбуждаются и посылают афферентный сигнал в дыхательный центр, который тормозит вдох (рефлекс Геринга-Брейера).

При обычном дыхании межреберно-диафрагмальные механорецепторы не возбуждаются и имеют вспомогательное значение.

Система регуляции завершается нейронами, интегрирующими импульсы, которые поступают к ним от хеморецепторов, и посылающими импульсы возбуждения к дыхательным мотонейронам. Клетки бульбарного дыхательного центра посылают как возбуждающие, так и тормозящие импульсы к дыхательным мышцам. Координированное возбуждение респираторных мотонейронов приводит к синхронному сокращению дыхательных мышц.

Дыхательные движения, создающие воздушный поток, происходят благодаря согласованной работе всех дыхательных мышц. Нервные клетки двигательных

Нейронов дыхательных мышц расположены в передних рогах серого вещества спинного мозга (шейные и грудные сегменты).

У человека в регуляции дыхания принимает участие и кора большого мозга в пределах, допускаемых хеморецепторной регуляцией дыхания. Так, например, волевая задержка дыхания ограничена временем, в течение которого РаО 2 в спинномозговой жидкости повышается до уровней, возбуждающих артериальные и медуллярные рецепторы.

Биомеханика дыхания

Вентиляция легких происходит за счет периодических изменений работыдыхательных мышц, объема грудной полости и легких. Основными мышцами вдоха являются диафрагма и наружные межреберные мышцы. Во время их сокращения происходят уплощение купола диафрагмы и приподнятие ребер кверху, в результате объем грудной клетки увеличивается, растет отрицательное внутриплевральное давление (Ppl). Перед началом вдоха (в конце выдоха) Ppl приблизительно составляет минус 3-5 см вод.ст. Альвеолярное давление (Palv) принимается за 0 (т. е. равно атмосферному), оно же отражает давление в дыхательных путях и коррелирует с внутригрудным давлением.

Градиент между альвеолярным и внутриплевральным давлением называется транспульмонарным давлением (Ptp). В конце выдоха оно составляет 3-5 см вод.ст. Во время спонтанного вдоха рост отрицательного Ppl (до минус 6-10 см вод.ст.) вызывает снижение давления в альвеолах и дыхательных путях ниже атмосферного. В альвеолах давление снижается до минус 3-5 см вод.ст. За счёт разницы давлений воздух поступает (засасывается) из внешней среды в легкие. Грудная клетка и диафрагма действуют как поршневой насос, втягивающий воздух в легкие. Такое «присасывающее» действие грудной клетки важно не только для вентиляции, но и для кровообращения. Во время спонтанного вдоха происходят дополнительное «присасывание» крови к сердцу (поддержание преднагрузки) и активизация легочного кровотока из правого желудочка по системе легочной артерии. В конце вдоха, когда движение газа прекращается, альвеолярное давление возвращается к нулю, но внутриплевральное давление остается сниженным до минус 6-10 см вод.ст.

Выдох в норме является процессом пассивным. После расслабления дыхательных мышц силы эластической тяги грудной клетки и легких вызывают удаление (выдавливание) газа из легких и восстановление первоначального объема легких. В случае нарушения проходимости трахеобронхиального дерева (воспалительный секрет, отек слизистой оболочки, бронхоспазм) процесс выдоха затруднен, и в акте дыхания начинают принимать участие также мышцы выдоха (внутренние межреберные мышцы, грудные мышцы, мышцы брюшного пресса и т. д.). При истощении экспираторных мышц процесс выдоха еще более затрудняется, происходит задержка выдыхаемой смеси и динамическое перераздувание легких.

Недыхательные функции легких

Функции легких не ограничиваются диффузией газов. В них содержится 50% всех эндотелиальных клеток организма, которые выстилают капиллярную поверхность мембраны и участвуют в метаболизме и инактивации биологически активных веществ, проходящих через легкие.

1. Легкие контролируют общую гемодинамику путем различного заполнения собственного сосудистого русла и влияния на биологически активные вещества, регулирующие сосудистый тонус (серотонин, гистамин, брадикинин, катехоламины), превращением ангиотензина I в ангиотензин II, участием в метаболизме простагландинов.

2. Легкие регулируют свертывание крови, секретируя простациклин - ингибитор агрегации тромбоцитов, и удаляя из кровотока тромбопластин, фибрин и продукты его деградации. В результате этого оттекающая от легких кровь имеет более высокую фибринолитическую активность.

3. Легкие участвуют в белковом, углеводном и жировом обмене, синтезируя фосфолипиды (фосфатидилхолин и фосфатидилглицерол - основные компоненты сурфактанта).

4. Легкие продуцируют и элиминируют тепло, поддерживая энергетический баланс организма.

5. Легкие очищают кровь от механических примесей. Агрегаты клеток, микротромбы, бактерии, пузырьки воздуха, капли жира задерживаются легкими и подвергаются деструкции и метаболизму.

Типы вентиляции и виды нарушений вентиляции

Разработана физиологически четкая классификация типов вентиляции, в основу которой положены парциальные давления газов в альвеолах. В соответствии с этой классификацией выделяются следующие типы вентиляции:

1.Нормовентиляция - нормальная вентиляция, при которой парциальное давление СО2 в альвеолах поддерживается на уровне около 40 мм.рт.ст.

2.Гипервентиляция - усиленная вентиляция, превышающаяметаболические потребности организма (РаСО2<40 мм.рт.ст.).

3.Гиповентиляция - сниженная вентиляция по сравнению с метаболическими потребностями организма (РаСО2>40 мм.рт.ст.).

4. Повышенная вентиляция - любое увеличение альвеолярной вентиляции по сравнению с уровнем покоя, независимо от парциального давления газов в альвеолах (например, при мышечной работе).

5.Эупноэ - нормальная вентиляция в покое, сопровождающаяся субъективным чувством комфорта.

6.Гиперпноэ - увеличение глубины дыхания независимо от того, повышена ли при этом частота дыхательных движений или нет.

7.Тахипноэ - увеличение частоты дыхания.

8.Брадипноэ - снижение частоты дыхания.

9.Апноэ - остановка дыхания, обусловленная, главным образом, отсутствием физиологической стимуляции дыхательного центра (уменьшение напряжения СО2, в артериальной крови).

10.Диспноэ (одышка) - неприятное субъективное ощущение недостаточности дыхания или затрудненного дыхания.

11.Ортопноэ - выраженная одышка, связанная с застоем крови в легочных капиллярах в результате недостаточности левого сердца. В горизонтальном положении это состояние усугубляется, и поэтому лежать таким больным тяжело.

12.Асфиксия - остановка или угнетение дыхания, связанные, главным образом, с параличом дыхательных центров или закрытием дыхательных путей. Газообмен при этом резко нарушен (наблюдается гипоксия и гиперкапния).

В целях диагностики целесообразно различать два типа нарушений вентиляции - рестриктивный и обструктивный.

К рестриктивному типу нарушений вентиляции относятся все патологические состояния, при которых снижаются дыхательная экскурсия и способность легких расправляться, т.е. уменьшается их растяжимость. Такие нарушения наблюдаются, например, при поражениях легочной паренхимы (пневмонии, отёк лёгких, фиброз лёгких) или при плевральных спайках.

Обструктивный тип нарушений вентиляции обусловлен сужением воздухоносных путей, т.е. повышением их аэродинамического сопротивления. Подобные состояния встречаются, например, при накоплении в дыхательных путях слизи, набухании их слизистой оболочки или спазме бронхиальных мышц (аллергический бронхиолоспазм, бронхиальная астма, астмоидный бронхит и т.д.). У таких больных сопротивление вдоху и выдоху повышено, и поэтому со временем воздушность легких и ФОЕ у них увеличиваются. Патологическое состояние, характеризующееся чрезмерным уменьшением числа эластических волокон(исчезновением альвеолярных перегородок, объединением капиллярной сети), называется эмфиземой легких.

Для фридайвера легкие явлются основным "рабочим инстументом" (конечно, после головного мозга), поэтому нам важно понимать устройство легких и весь процесс дыхания. Обычно, когда мы говорим о дыхании, мы имеем в виду внешнее дыхание или вентиляцию легких - единственный заметный для нас процесс в цепи дыхания. И рассматривать дыхание надо начинать именно с него.

Строение легких и грудной клетки

Легкие представляют собой пористый орган, похожий на губку, напоминающий в своем строении скопление отдельных пузырьков или виноградную гроздь с большим количеством ягод. Каждая «ягода» - это легочная альвеола (легочный пузырек) - место, где происходит выполнение основной функции легких - газообмен. Между воздухом альвеол и кровью лежит воздушно-кровяной барьер, образованный очень тонкими стенками альвеолы и кровеносного капилляра. Именно через этот барьер происходит диффузия газов: из альвеолы в кровь поступает кислород, а из крови в альвеолу углекислый газ.

Воздух к альвеолам поступает по воздухоносным путям - трохея, бронхи и более мелкие бронхиолы, которые завершаются альвеолярными мешками. Ветвление бронхов и бронхиол формирует доли (правое легкое имеет 3 доли, левое - 2 доли). В среднем в обоих легких имеется около 500-700 млн альвеол, дыхательная поверхность которых составляет от 40 м 2 при вы­дохе до 120 м 2 при вдохе. При этом большее количество альвеол находится в нижних отделах легких.

Бронхи и трахея имеют в своих стенках хрящевое основание и поэтому достаточно жестки. Бронхиолы и альвеолы имеют мягкие стенки и поэтому могут спадаться, то есть слипаться, как спустивший воздушный шарик, если в них не поддерживать некое давление воздуха. Чтобы этого не произошло, легкие, как единый орган, со всех сторон покрытый плеврой - прочной герметичной оболочкой.

Плевра имеет два слоя - два листка. Один листок плотно прилежит к внутренней поверхности жесткой грудной клетки, другой - окружает легкие. Между ними находится плевральная полость, в которой поддерживается отрицательное давление. Благодаря этому легкие находятся в расправленном состоянии. Отрицательное давление в плевральной щели обусловлено эластической тягой легких, то есть постоянным стремлением легких уменьшить свой объем.

Эластическая тяга легких обусловлена тремя факторами:
1) упругостью ткани стенок альвеол вследствие наличия в них эластичных волокон
2) тонусом бронхиальных мышц
3) поверхностным натяжением пленки жидкости, покрывающей внутреннюю поверхность альвеол.

Жесткий каркас грудной клетки составляют ребра, которые гибко, благодаря хрящам и суставам, присоединяются к позвоночнику и суставам. Благодаря этому грудная клетка увеличивает и уменьшает свой объем, сохраняя при этом жесткость, необходимую для защиты находящихся в грудной полости органов.

Для того, чтобы вдохнуть воздух, нам необходимо создать в легких давление более низкое, чем атмосферное, а чтобы выдохнуть более высокое. Таким образом, для вдоха необходимо увеличение объема грудной клетки, для выдоха - уменьшением объема. На самом деле большая часть усилий дыхания расходуется на вдох, в обычных условиях выдох осуществляется за счет упругих свойств легких.

Основной дыхательной мышцей является диафрагма - куполообразная мышечная перегородка между полостью грудной клетки и брюшной полостью. Условно её границу можно провести по нижнему краю ребер.

При вдохе диафрагма сокращается, растягиваясь активным действием в сторону нижних внутренних органов. При этом несжимаемые органы брюшной полости оттесняются вниз и в стороны, растягивая стенки брюшной полости. При спокойном вдохе купол диафрагмы спускается приблизительно на 1.5 см, соответственно увеличивается вертикальный размер грудной полости. При этом нижние ребра несколько расходятся, увеличивая и обхват грудной клетки, что особенно заметно в нижних отделах. При выдохе диафрагма пассивно расслабляется и подтягивается, удерживающими её сухожилиями, в своё спокойное состояние.

Кроме диафрагмы, в увеличении объема грудной клетки принимают участие также наружные косые межреберные и межхрящевые мышцы. В результате подъема ребер увеличивается смещение грудины вперед и отхождение боковых частей ребер в стороны.

При очень глубоком интенсивном дыхании или при повышении сопротивления вдоху в процесс увеличения объема грудной клетки включается ряд вспомогательных дыхательных мышц, которые могут поднимать ребра: лестничные, большая и малая грудные, передняя зубчатая. К вспомогательным мышцам вдоха относятся также мышцы, разгибающие грудной отдел позвоночника и фиксирующие плечевой пояс при опоре на откинутые назад руки(трапециевидная, ромбовидные, поднимающая лопатку).

Как говорилось выше, спокойный вдох протекает пассивно, практически на фоне расслабления мышц вдоха. При активном интенсивном выдохе «подключаются» мышцы брюшной стенки, в результате чего объем брюшной полости уменьшается и повышается давление в ней. Давление передается на диафрагму и поднимает ее. Вследствие сокращения внутренних косых межреберных мышц происходит опускание ребер и сближение их краев.

Дыхательные движения

В обычной жизни, понаблюдав за собой и своими знакомыми, можно увидеть как дыхание, обеспечиваемое в основном диафрагмой, так и дыхание, обеспечиваемое в основном работой межреберных мышц. И это в пределах нормы. Мышцы плечевого пояса чаще подключаются при серьезных заболеваниях или интенсивной работе, но почти никогда - у относительно здоровых людей в нормальном состоянии.

Считается, что дыхание, обеспечиваемое в основном движениями диафрагмы, характерно больше для мужчин. В норме вдох сопровождается незначительным выпячиванием брюшной стенки, выдох - незначительным ее втяжением. Это брюшной тип дыхания.

У женщин чаще всего встречается грудной тип дыхания, обеспечиваемый в основном работой межреберных мышц. Это может быть связано с биологической готовностью женщины к материнству и, как следствие, с затрудненностью брюшного дыхания при беременности. При этом типе дыхания наиболее заметные движения совершает грудина и ребра.

Дыхание, при котором активно движутся плечи и ключицы, обеспечивается работой мышц плечевого пояса. Вентиляция легких при этом малоэффективна и касается только верхушек легких. Поэтому такой тип дыхания называется верхушечным. В обычных условиях такой тип дыхания практически не встречается и используется либо в ходе тех или иных гимнастик или развивается при серьезных заболеваниях.

Во фридайвинге мы считаем, что брюшной тип дыхания или дыхание животом является наиболее естественным и продуктивным. Об этом же говорится при занятиях йогой и пранаямой.

Во-первых, потому, что в нижних долях легких находится больше альвеол. Во-вторых, дыхательные движения связаны с нашей вегетативной нервной системой. Дыхание животом активирует парасимпатическую нервную систему - педаль тормоза для организма. Грудное дыхание активирует симпатическую нервную систему - педаль газа. При активном и долгом верхушечном дыхании происходит перестимуляция симпатической нервной системы. Это работает в обе стороны. Так паникующие люди всегда дышат верхушечным дыханием. И наоборот, если какое-то время спокойно дышать животом, происходит успокоение неврной системы и замедление всех процессов.

Легочные объемы

При спокойном дыхании человек вдыхает и выдыхает около 500 мл (от 300 до 800 мл) воздуха, этот объем воздуха называется дыхательным объемом . Кроме обычного дыхательного объема при максимально глубоком вдохе человек может вдохнуть еще приблизительно 3000 мл воздуха - это резервный объем вдоха . После обычного спокойного выдоха обычный здоровый человек напряжением мышц выдоха способен «выдавить» из легких еще около 1300 мл воздуха - это резервный объем выдоха .

Сумма указанных объемов составляет жизненную емкость легких (ЖЭЛ) : 500 мл + 3000 мл + 1300 мл = 4800 мл.

Как видим, природа подготовила для нас почти десятикратный запас по возможности «прокачивать» воздух через легкие.

Дыхательный объем - количественное выражение глубины дыхания. Жизненная емкость легких определяет собой максимальный объем воздуха, который может быть введен или выведен из легких в течение одного вдоха или выдоха. Средняя жизненная емкость легких у мужчин составляет 4000 - 5500 мл, у женщин - 3000 - 4500 мл. Физические тренировки и различные растяжки грудной клетки позволяют увеличить ЖЭЛ.

После максимального глубокого выдоха в легких остается около 1200 мл воздуха. Это - остаточный объем . Большая его часть может быть удалена из легких только при открытом пневмотораксе.

Остаточный объем определяется в первую очередь эластичностью диафрагмы и межреберных мышц. Увеличение подвижности грудной клетки и уменьшение остаточного объема - важная задача при подготовке к нырянию на большие глубины. Погружения ниже остаточного объема для обычного нетренированного человека - это погружения глубже 30-35 метров. Один из популярных способов увеличения эластичности диафрагмы и уменьшения остаточного объема легких - регулярное выполнение уддияна бандхи.

Максимальное количество воздуха, которое может находиться в легких, называется общей емкостью легких , она равна сумме остаточного объема и жизненной емкости легких (в использованном примере: 1200 мл + 4800 мл = 6000 мл).

Объем воздуха, находящийся в легких в конце спокойного выдоха (при расслабленной дыхательной мускулатуре) называется функциональной остаточной емкостью легких . Она равна сумме остаточного объема и резервного объема выдоха (в использованном примере: 1200 мл + 1300 мл = 2500 мл). Функциональная остаточная емкость легких близка к объему альвеолярного воздуха перед началом вдоха.

Вентиляция легких определяется объемом воздуха, вдыхаемого или выдыхаемого в единицу времени. Обычно измеряют минутный объем дыхания . Вентиляция легких зависит от глубины и частоты дыхания, которая в состоянии покоя составляет от 12 до 18 вдохов в минуту. Минутный объем дыхания равен произведению дыхательного объема на частоту дыхания, т.е. примерно 6-9 л.

Для оценки легочных объемов используется спирометрия - метод исследования функции внешнего дыхания, включающий в себя измерение объёмных и скоростных показателей дыхания. Мы рекомендуем пройти это исследование всем, кто планирует серьезно заниматься фридайвингом.

Воздух находится не только в альвеолах, но и в воздухоносных путях. К ним относятся полость носа (или рта при ротовом дыхании), носоглотка, гортань, трахея, бронхи. Воздух, находящийся в воздухоносных путях (за исключением дыхательных бронхиол), не участвует в газообмене. Поэтому просвет воздухоносных путей называют анатомическим мертвым пространством. При вдохе последние порции атмосферного воздуха входят в мертвое пространство и, не изменив своего состава, покидают его при выдохе.

Объем анатомического мертвого пространства около 150 мл или примерно 1/3 дыхательного объема при спокойном дыхании. Т.е. из 500 мл вдыхаемого воздуха в альвеолы поступает лишь около 350 мл. В альвеолах в конце спокойного выдоха находится около 2500 мл воздуха, поэтому при каждом спокойном вдохе обновляется лишь 1/7 часть альвеолярного воздуха.

• ‹ Назад

Кроме статических показателей, характеризующих степень физического развития дыхательного аппарата, существуют и дополнительные - динамические показатели, дающие информацию об эффективности вентиляции легких и функциональном состоянии дыхательных путей.

Форсированная жизненная емкость легких (ФЖЕЛ) - количество воздуха, которое может быть выдохнуто при форсированном выдохе после максимального вдоха.

Определение фактической ФЖЕЛ. После максимального, медленного вдоха из атмосферы сделайте возможно быстрый максимальный выдох в спирометр. Сравните вашу фактическую ЖЕЛ (см. предыдущую работы) с ФЖЕЛ.

В норме разница между ЖЕЛ и ФЖЕЛ равна 100-300 мл. Увеличение этой разницы до 1500 мл и более указывает на сопротивление току воздуха вследствие сужения просвета мелких бронхов. Продолжительность максимально быстрого выдоха колеблется от 1,5 до 2,5 с.

Расчет должной ФЖЕЛ. Должную величину ЖЕЛ можно рассчитать по соответствующей формуле:

0,0592 Í Р – 0,025 Í В – 4,24 (мужчины); 0,0460 Í Р – 0,024 Í В – 2,852 (женщины);

где, Р – рост в сантиметрах; В – возраст;

Частота дыхания (ЧД) - количество дыхательных циклов (вдох-выдох) в 1 мин. Подсчитайте у себя число дыхательных циклов за одну минуту.

Минутный объем дыхания (МОД) - количество вентилируемого в легких воздуха за 1 мин. Фактический МОД определяют исходя из измеренных дыхательных объемов следующим образом:

МОД = ДО Í ЧД.

Должный минутный объем (дМОД) можно рассчитать по следующей формуле:

дМОД = ДОО / (7,07 Í 40);

ДОО – это должный основной обмен, который также рассчитывают по формуле:

66,47 + 13,7 Í Р + 5 Í Н – 6,75Í А (мужчины);

65,59 + 19,59 Í Р + 1,85 Í Н – 4,67 Í А (женщины);

где, Р – масса тела, кг, Н – рост, см, А – возраст, годы.

Альвеолярная вентиляция - объем вдыхаемого воздуха, поступающего в альвеолы.

АВ = 66-80 % от МОД.

Максимальная вентиляция легких (МВЛ) – максимальное количество воздуха вентилируемого в легких за 1 минуту. Фактическая МВЛ может быть определена следующим образом:

МВЛ = ЖЕЛ Í ЧД

Однако её прямое определение затруднено, так как очень глубокое и частое дыхание в течение минуты приведет к нарушению газового состава крови и ухудшению самочувствия. Поэтому максимальную ЧД целесообразно определить при спокойной глубине дыхания. В норме она должна составлять 70 – 100 л/мин.

Должная МВЛ (дМВЛ) может быть рассчитана по следующей формуле:

дМВЛ = дЖЕЛ Í 25 (мужчины); дМВЛ = дЖЕЛ Í 26 (женщины);

Резерв дыхания (РД) - показатель, характеризующий возможности увеличения вентиляции.

МВЛ - МОД.

РД = ------------------ Í 100

В норме эта разность составляет 85 – 90 % МВЛ.

Оформление протокола.

1. Измерьте указанные статические и динамические показатели внешнего дыхания. Результаты измерения занесите в тетрадь.

2. Рассчитайте должные величины показателей внешнего дыхания, где это возможно и сравните их с измеренными.

3. Если невозможно рассчитать должную величину, сравните измеренные фактические величины со средними значениями показателей внешнего дыхания (Таблица 1): Вычислите % отклонения фактических величин от должных, Заполните таблицу.:

Таблица 1. Средние значения основных показателей внешнего дыхания.

УДК 612.215+612.1 ББК Е 92 + Е 911

А.Б. Загайнова, Н.В. Турбасова. Физиология дыхания и кровообращения. Учебно-методическое пособие по курсу «Физиология человека и животных»: для студентов 3 курса ОДО и 5 курса ОЗО биологического факультета. Тюмень.: Издательство Тюменского государственного университета, 2007. - 76 с.

Учебно-методическое пособие включает лабораторные работы, составленные в соответствии с программой курса «Физиология человека и животных», многие из которых иллюстрируют фундаментальные научные положения классической физиологии. Часть работ имеет прикладной характер и представляет собой методы самоконтроля здоровья и физического состояния, способы оценки физической работоспособности.

ОТВЕТСТВЕННЫЙ РЕДАКТОР: В.С.Соловьев, д.мед.н., профессор

© Тюменский государственный университет, 2007

© Издательство Тюменского государственного университета, 2007

© А.Б. Загайнова, Н.В. Турбасова, 2007

Пояснительная записка

Предметом исследования в разделах «дыхание» и «кровообращение» являются живые организмы и их функционирующие структуры, обеспечивающие эти жизненно-важные функции, чем и определяется выбор методов физиологического исследования.

Цель курса: сформировать представления о механизмах функционирования органов дыхания и кровообращения, о регуляции деятельности сердечно-сосудистой и дыхательной систем, об их роли в обеспечении взаимодействия организма с внешней средой.

Задачи лабораторного практикума: ознакомить студентов с методами исследования физиологических функций человека и животных; проиллюстрировать фундаментальные научные положения; представить методики самоконтроля физического состояния, оценки физической работоспособности при физических нагрузках различной интенсивности.

На проведение лабораторных занятий по курсу «Физиология человека и животных» отводится 52 часа на ОДО и 20 часов на ОЗО. Итоговая форма отчетности по курсу «Физиология человека и животных» - экзамен.

Требования к экзамену: необходимо понимание основ жизнедеятельности организма, в том числе механизмов функционирования систем органов, клеток и отдельных клеточных структур, регуляции работы физиологических систем, а также закономерности взаимодействия организма с внешней средой.

Учебно-методическое пособие разработано в рамках программы общего курса «Физиология человека и животных» для студентов биологического факультета.

ФИЗИОЛОГИЯ ДЫХАНИЯ

Сущность процесса дыхания заключается в доставке к тканям орга­низма кислорода, обеспечивающего протекание окислительных реакций, что приводит к освобождению энергии и выделению из организма диоксида углерода, образующегося в результате обмена веществ.

Процесс, протекающий в легких и заключающийся в обмене газов между кровью и окружающей средой (воздухом, поступающим в альвеолы, называют внешним, легочным дыханием, или вентиляцией легких .

В результате газообмена в легких кровь насыщается кислородом, теряет углекислоту, т.е. вновь становится способной переносить кислород к тканям.

Обновление газового состава внутренней среды организма происходит вследствие циркуляции крови. Транспортная функция осуществляется кровью благодаря физическому растворению в ней СО 2 и О 2 и связыванию их с компонентами крови. Так, гемоглобин способен вступать в обратимую реакцию с кислородом, а связывание СО 2 происходит в результате образования в плазме крови обратимых бикарбонатных соединений.

Потребление кислорода клетками и осуществление окислительных реакций с образованием углекислого газа составляет сущность процессов внутреннего , или тканевого дыхания .

Таким образом, лишь последовательное изучение всех трех звеньев дыхания может дать представление об одном из самых сложных физиологических процессов.

Для изучения внешнего дыхания (вентиляция легких), газообмена в легких и тканях, а также транспорта газов кровью используют различные методы, позволяющие оценивать дыхательную функцию в состоянии покоя, при физической нагрузке и различных воздействиях на организм.

ЛАБОРАТОРНАЯ РАБОТА № 1

ПНЕВМОГРАФИЯ

Пневмография - это регистрация дыхательных движений. Она позволяет определить частоту и глубину дыхания, а также соотношение продолжительности вдоха и выдоха. У взрослого человека число дыхательных движений составляет 12-18 в минуту, у детей дыхание более частое. При физической работе оно увеличивается вдвое и более. При мышечной работе изменяется и частота, и глубина дыхания. Изменение ритма дыхания и его глубины наблюдаются во время глотания, разговора, после задержки дыхания и т. п.

Между двумя фазами дыхания нет пауз: вдох непосредственно переходит в выдох и выдох во вдох.

Как правило, вдох несколько короче выдоха. Время вдоха относится ко времени выдоха, как 11:12 или даже как 10:14.

Кроме ритмических дыхательных движений, обеспечивающих вентиляцию легких, по времени могут наблюдаться особые дыхательные движения. Некоторые из них возникают рефлекторно (защитные дыхательные движения: кашель, чихание), другие произвольно, в связи с фонацией (речью, пением, декламацией и др.).

Регистрация дыхательных движений грудной клетки осуществляется при помощи специального прибора - пневмографа. Получаемая запись – пневмограмма – позволяет судить: о продолжительности фаз дыхания - вдоха и выдоха, частоте дыхания, относительной глубине, зависимости частоты и глубины дыхания от физиологического состояния организма - покоя, работы и т.д.

Пневмография основана на принципе воздушной передачи дыхательных движений грудной клетки пишущему рычажку.

Наиболее употребительный в настоящее время пневмограф представляет собой продолговатую резиновую камеру, помещенную в матерчатый чехол, герметически соединенный резиновой трубочкой с капсулой Марэ. При каждом вдохе грудная клетка расширяется и сдавливает воздух в пневмографе. Это давление передается в полость капсулы Марэ, ее упругая резиновая крышечка поднимается, и опирающийся на нее рычажок пишет пневмограмму.

В зависимости от применяемых датчиков пневмографию можно осуществлять различными способами. Наиболее простым и доступным для регистрации дыхательных движений является пневмодатчик с капсулой Марэ. Для пневмографии можно применять реостатные, тензометрические и емкостные датчики, но в этом случае необходимы электронные усилительные и регистрирующие устройства.

Для работы необходимы: кимограф, манжетка от сфигмоманометра, капсула Марэ, штатив, тройник, резиновые трубки, отметчик времени, раствор аммиака. Объект исследования - человек.

Проведение работы. Собирают установку для регистрации ды­хательных движений, как показано на рис. 1, А. Манжетку от сфигмоманометра укрепляют на самой подвижной части грудной клетки испытуемого (при брюшном типе дыхания это будет нижняя треть, при грудном - средняя треть грудной клетки) и соединяют ее с помощью тройника и резиновых трубок с капсулой Марэ. Через тройник, открыв зажим, в регистрирующую систему вводят небольшое количество воздуха, следя за тем, чтобы слишком высокое давление неразорвало резиновую перепонку капсулы. Убедившись, что пневмограф укреплен правильно и движения грудной клетки передаются рычажку капсулы Марэ, подсчитывают число дыхательных движений в минуту, а затем устанавливают писчик по касательной к кимографу. Включают кимограф и отметчик времени и приступают к записи пневмограммы (испытуемый при этом не должен смотреть на пневмограмму).

Рис. 1. Пневмография.

А - графическая регистрация дыхания с помощью капсулы Марэ; Б - пневмограммы, записанные при действии различных факторов, вызывающих изменение дыхания: 1 - широкая манжетка; 2 - резиновая трубка; 3 – тройник; 4 - капсула Марэ; 5 – кимограф; 6 -отметчик времени; 7 - универсальный штатив; а - спокойное дыхание; б - при вдыхании паров аммиака; в - во время разговора; г - после гипервентиляции; д - после произвольной задержки дыхания; е - при физической нагрузке; б"-е" - отметки применяемого воздействия.

Регистрируют на кимографе следующие типы дыхания:

1) спокойное дыхание;

2) глубокое дыхание (испытуемый произвольно делает несколько глубоких вдохов и выдохов – жизненная емкость легких);

3) дыхание после физической нагрузки. Для этого испытуемого просят, не сни­мая пневмографа, сделать 10-12 приседаний. При этом, чтобы в результате резких толчков воздуха не разорвалась покрышка капсулы Марея, зажимом Пеана пережимают резиновую трубочку соединяющую пневмограф с капсулой. Тотчас после окончания приседаний зажим снимают и записывают дыхательные движения);

4) дыхание во время декламации, разговорной речи, смеха (обращают внимание, как изменяется продолжительность вдоха и выдоха);

5) дыхание при кашле. Для этого испытуемый делает несколько произвольных выдыхательных кашлевых движений;

6) одышку - диспноэ, вызванную задержкой дыхания. Опыт произво­дят в следующем порядке. Записав нормальное дыхание (эйпноэ) в положении испытуемого сидя, просят его задержать дыхание на выдохе. Обычно через 20-30 секунд происходит непро­извольное восстановление дыхания, причём частота и глубина дыхательных движений становятся значительно больше, наблю­дается одышка;

7) изменение дыхания при уменьшении углекислого газа в аль­веолярном воздухе и крови, что достигается гипервентиляци­ей лёгких. Испытуемый делает глубокие и частые дыхательные движения до лёгкого головокружения, после чего наступает естественная задержка дыхания (апноэ);

8) при глотании;

9) при вдыхании паров аммиака (к носу испытуемого подносят вату, смоченную раствором аммиака).

Некоторые пневмограммы представлены на рис. 1,Б.

Полученные пневмограммы наклейте в тетрадь. Рассчитайте количество дыхательных движений в 1 минуту при разных условиях регистрации пневмограммы. Определите, в какую фазу дыхания осуществляется глотание и речь. Сравните характер изменения дыхания под влиянием различных факторов воздействия.

ЛАБОРАТОРНАЯ РАБОТА № 2

СПИРОМЕТРИЯ

Спирометрия - метод определения жизненной емкости легких и составляющих ее объемов воздуха. Жизненная емкость легких (ЖЕЛ) - это наибольшее количество воздуха, которое человек может выдохнуть после максимального вдоха. На рис. 2 показаны легочные объемы и емкости, характеризующие функциональное состояние легких, а также пневмограмма, поясняющая связь объемов и емкостей легких с дыхательными движениями. Функциональное состояние легких зависит от возраста, роста, пола, физического развития и ряда, других факторов. Для оценки функции дыхания у данного лица, измеренные у него легочные объемы следует сравнивать с должными величинами. Должные величины рассчитывают по формулам или определяют по номограммам (рис. 3), отклонения на ± 15% расцениваются как несущественные. Для измерения ЖЕЛ и составляющих ее объемов используют сухой спирометр (рис. 4).

Рис. 2. Спирограмма. Легочные объёмы и ёмкости:

РОвд - резервный объем вдоха; ДО - дыхательный объем; РОвыд - резервный объем выдоха; ОО - остаточный объем; Евд - емкость вдоха; ФОЕ - функциональная остаточная емкость; ЖЕЛ - жизненная емкость легких; ОЕЛ - общая емкость легких.

Легочные объемы:

Резервный объем вдоха (РОвд) – максимальный объем воздуха, который человек может вдохнуть после спокойного вдоха.

Резервный объем выдоха (РОвыд) – максимальный объем воздуха, который человек может выдохнуть после спокойного выдоха.

Остаточный объем (ОО) – объем газа в легких после максимального выдоха.

Емкость вдоха (Евд) – максимальный объем воздуха, который человек может вдохнуть после спокойного выдоха.

Функциональная остаточная емкость (ФОЕ) – объем газа в легких, остающийся после спокойного вдоха.

Жизненная емкость легких (ЖЕЛ) – максимальный объем воздуха, который можно выдохнуть после максимального вдоха.

Общая емкость легких (ОЕл) – объем газов в легких после максимального вдоха.

Для работы необходимы: сухой спирометр, носовой зажим, загубник, спирт, вата. Объект исследования - человек.

Преимущество сухого спирометра заключается в том, что он портативен и удобен в работе. Сухой спирометр представляет собой воздушную турбинку, вращаемую струей выдыхаемого воздуха. Вращение турбинки через кинематическую цепь передается стрелке прибора. Для остановки стрелки по оконча­нии выдоха спирометр снабжен тормозным устройством. Величину измеряемого объема воздуха определяют по шкале прибора. Шкалу можно поворачивать, что позволяет устанавливать стрелку на нуль перед каждым измерением. Выдох воздуха из легких производят через мундштук.

Проведение работы. Мундштук спирометра протирают ватой, смоченной спиртом. Испытуемый после максимального вдоха делает максимально глубокий выдох в спирометр. По шкале спирометра определяют ЖЕЛ. Точность результатов повышается, если измерение ЖЕЛ производят несколько раз и вычисляют среднюю величину. При многократных измерениях необходимо каждый раз устанавливать исходное положение шкалы спирометра. Для этого у сухого спирометра поворачивают из­мерительную шкалу и нулевое деление шкалы совмещают со стрелкой.

ЖЕЛ определяют в положении испытуемого стоя, сидя и лежа, а также после физической нагрузки (20 приседаний за 30 секунд). Отмечают разницу в результатах измерений.

Затем испытуемый осуществляет несколько спокойных выдохов в спирометр. При этом подсчитывают количество дыхательных движений. Разделив показания спирометра на число выдохов, сделанных в спирометр, определяют дыхательный объем воздуха.

Рис. 3. Номограмма для определения долж­ной величины ЖЕЛ.

Рис. 4. Суховоздушный спиро­метр.

Для определения резервного объема выдоха испытуемый делает после очередного спокойного выдоха максимальный выдох в спирометр. По шкале спирометра определяют резервный объем выдоха. Повторяют измерения несколько раз и вычисляют среднюю величину.

Резервный объем вдоха можно определить двумя способами: вычислить и измерить спирометром. Для его вычисления необходимо из величины ЖЕЛ вычесть сумму дыхательного и резервного (выдоха) объемов воздуха. При измерении резервного объема вдоха спирометром в него набирают определённый объем воздуха и испытуемый после спокойного вдоха делает максимальный вдох из спирометра. Разность между первоначальным объемом воздуха в спирометре и объемом, оставшимся там после глубокого вдоха, соответствует резервному объему вдоха.

Для определения остаточного объема воздуха не существует прямых методов, поэтому используют косвенные. Они могут быть основаны на разных принципах. Для этих целей применяют, например, плетизмографию, оксигемометрию и измерение концентрации индикаторных газов (гелий, азот). Считают, что в норме остаточный объем составляет 25-30% от величины ЖЕЛ.

Спирометр дает возможность установить и ряд других характеристик дыхательной деятельности. Одной из них являет величина легочной вентиляции. Для ее определения число циклов дыхательных движений в минуту умножают на дыхательный объем. Так, за одну минуту между организмом и средой в норме обменивается около 6000 мл воздуха.

Альвеолярная вентиляция = частота дыхания х (дыхательный объем - объем «мертвого» пространства).

Установив параметры дыхания, можно оценить интенсивность обмена веществ в организме, определив потребление кислорода.

В ходе работы важно выяснить, находятся ли величины, полученные для конкретного человека, в пределах нормы. С этой целью были разработаны специальные номограммы и формулы, где учитывается корреляция отдельных характеристик функции внешнего дыхания и таких факторов как: пол, рост, возраст и др.

Должная величина жизненной емкости легких рассчитывается по формулам (Гуминский А.А., Леонтьева Н.Н., Маринова К.В., 1990):

для мужчин -

ЖЕЛ = {(рост (см) х 0,052) – (возраст (лет) х 0,022)} - 3,60;

для женщин –

ЖЕЛ = {(рост (см) х 0,041)- (возраст (лет) х 0,018)} - 2,68.

для мальчиков 8 -12 лет -

ЖЕЛ = {(рост (см) х 0,052) - (возраст (лет) х 0,022)} - 4,6;

для мальчиков 13 -16 лет-

ЖЕЛ = {(рост (см) х 0,052) - (возраст (лет) х 0,022)} - 4,2;

для девочек 8 - 16 лет -

ЖЕЛ = {(рост (см) х 0,041) - (возраст (лет) х 0,018)} - 3,7.

К 16-17 годам жизненная емкость легких достигает величин, характерных для взрослого человека.

Результаты работы и их оформление. 1. Занесите в таблицу 1 результаты измерений, вычислите среднее значение ЖЕЛ.

Таблица 1

Номер измерения	ЖЕЛ (покой)
	стоя	сидя
1 2 3 Среднее

2. Сравните результаты измерений ЖЕЛ (покой) стоя и сидя. 3. Сравните результаты измерений ЖЕЛ стоя (покой) с результатами, полученными после физической нагрузки. 4. Рассчитайте % от должной величины, зная показатель ЖЕЛ, полученный при измерении стоя (покой) и должной ЖЕЛ (рассчитанной по формуле):

ЖЕЛфакт. х 100 (%).

5. Сравните величину ЖЕЛ, измеренную спирометром, с должной ЖЕЛ, найденной по номограмме. Рассчитайте остаточный объем, а также емкости легких: общую емкость легких, емкость вдоха и функциональную остаточную емкость. 6. Сделайте выводы.

ЛАБОРАТОРНАЯ РАБОТА № 3

ОПРЕДЕЛЕНИЕ МИНУТНОГО ОБЪЕМА ДЫХАНИЯ (МОД) И ЛЕГОЧНЫХ ОБЪЕМОВ

(ДЫХАТЕЛЬНОГО, РЕЗЕРВНОГО ОБЪЕМА ВДОХА

И РЕЗЕРВНОГО ОБЪЕМА ВЫДОХА)

Вентиляция легких определяется объемом воздуха, вдыхаемого или выдыхаемого в единицу времени. Обычно измеряют минутный объем дыхания (МОД). Его величина при спокойном дыхании 6-9 л. Вентиляция легких зависит от глубины и частоты дыхания, которая в состоянии покоя составляет 16 в 1 мин (от 12 до 18). Минутный объем дыхания равен:

МОД = ДО х ЧД,

где ДО - дыхательный объем; ЧД - частота дыхания.

Для работы необходимы: сухой спирометр, носовой зажим, спирт, вата. Объект исследования - человек.

Проведение работы. Для определения объема дыхательного воздуха испытуемый должен сделать спокойный выдох в спирометр после спокойного вдоха и определить дыхательный объем (ДО). Для определения резервного объема выдоха (РОвыд) после спокойного обычного выдоха в окружающее пространство сделать глубокий выдох в спирометр. Для определения резервного объема вдоха (РОвд) установить внутренний цилиндр спирометра на каком-либо уровне (3000-5000), а затем, сделав спокойный вдох из атмосферы, зажав нос, сделать максимальный вдох из спирометра. Все измерения повторить три раза. Резервный объем вдоха можно определить по разнице:

РОвд = ЖЕЛ – (ДО – РОвыд)

Расчетным методом определить сумму ДО, РОвд и РОвыд, составляющую жизненную емкость легких (ЖЕЛ).

Результаты работы и их оформление. 1. Полученные данные оформите в виде таблицы 2.

2. Рассчитайте минутный объем дыхания.

Таблица 2

ЛАБОРАТОРНАЯ РАБОТА № 4