Различают следующие режимы мышечного сокращения:

1. Изотонические сокращения . Длина мышцы уменьшается, а тонус не изменяется. В двигательных функциях организма не участвуют.

2. Изометрическое сокращения . Длина мышцы не изменяется, но тонус возрастает. Лежат в основе статической работы, например при поддержании позы тела.

3. Ауксотонические сокращения . Изменяются и длина, и тонус мышцы. С помощью их происходит передвижение тела и другие двигательные акты.

Максимальная сила мышц – это величина максимального напряжения, которое может развить мышца. Она зависит от строения мышцы, ее функционального состояния, исходной длины, а также пола, возраста, степени тренированности человека.

В зависимости от строения, выделяют мышцы с параллельными волокнами (например портняжная), веретенообразные (двуглавая мышца плеча), перистые (икроножная). У этих типов мышц различная площадь поперечного физиологического сечения – это сумма площадей поперечного сечения всех мышечных волокон, образующих мышцу. Наибольшая площадь поперечного физиологического сечения, а, следовательно, и сила, у перистых мышц. Наименьшая у мышц с параллельным расположением волокон.

При умеренном растяжение мышцы сила ее сокращения возрастает, но при перерастяжении уменьшается. При умеренном нагревании сила также увеличивается, а при охлаждении снижается. Сила мышц снижается при утомлении, нарушениях метаболизма и т.д. Максимальная сила различных мышечных групп определяется динамометрами (кистевым, становым и т.д.).

Для сравнения силы различных мышц определяют их удельную или абсолютную силу . Она равна максимальной силе, деленной на кв. см. площади поперечного сечения мышцы. Удельная сила икроножной мышцы человека составляет 62 кг/см 2 , трехглавой – 16,8 кг/см 2 , жевательных – 10 кг/см 2 .

Работу мышц делят на динамическую и статическую Динамическая выполняется при перемещении груза. При динамической работе изменяется длина мышцы и ее напряжение. Следовательно мышца работает в ауксотоническом режиме. При статической работе перемещения груза не происходит, т.е. мышца работает в изометрическом режиме.

Динамическая работа равна произведению веса груза на высоту его подъема или величину укорочения мышцы (А=М·h). Работа измеряется в кг·м, джоулях. Зависимость величины работы от нагрузки подчиняется закону средних нагрузок. При увеличении нагрузки работа мышц первоначально растет. При средних нагрузках она становится максимальной. Если увеличение нагрузки продолжается, то работа снижается. Такое же влияние на величину работы оказывает ее ритм. Максимальная работа мышцы осуществляется при среднем ритме. Особое значение в расчете величины рабочей нагрузки имеет определение мощности мышцы - это работа выполняемая в единицу времени (Р=А·Т). Единица измерения – ватт (Вт).

Утомление мышц

Утомление – это временное снижение работоспособности мышц в результате работы. Утомление изолированной мышцы можно вызвать ее ритмическим раздражением. В результате этого сила сокращений прогрессирующе уменьшается. Чем выше частота, сила раздражения и величина нагрузки, тем быстрее развивается утомление. При утомлении значительно изменяется кривая одиночного сокращения. Увеличивается продолжительность латентного периода, периода укорочения и особенно периода расслабления, но снижается амплитуда. Чем сильнее утомление мышцы, тем больше продолжительность этих периодов. В некоторых случаях полного расслабления не наступает. Развивается контрактура – это состояние длительного, непроизвольного сокращения мышцы.

Работа и утомление мышц исследуются с помощью эргографии. В прошлом веке, на основании опытов с изолированными мышцами, было предложено 3 теории мышечного утомления.

1. Теория Шиффа : утомление является следствием истощения энергетических запасов в мышце.

2. Теория Пфлюгера : утомление обусловлено накоплением в мышце продуктов обмена.

3. Теория Ферворна : утомление объясняется недостатком кислорода в мышце.

Действительно, эти факторы способствуют утомлению в экспериментах на изолированных мышцах. В них нарушается ресинтез АТФ, накапливается молочная и пировиноградная кислоты, недостаточно содержание кислорода. Однако в организме интенсивно работающие мышцы получают необходимый кислород, питательные вещества, освобождаются от метаболитов за счет усиления общего и регионального кровообращения. Поэтому были предложены другие теории утомления. В частности, определенную роль в утомлении принадлежит нервно-мышечным синапсам . Утомление в синапсе развивается из-за истощения запасов нейромедиатора. Однако главная роль, в утомлении двигательного аппарата принадлежит моторным центрам ЦНС. В прошлом веке И.М. Сеченов установил, что если наступает утомление мышц одной руки, то их работоспособность восстанавливается быстрее при работе другой рукой или ногами. Он считал, что это связано с переключением процессов возбуждения с одних двигательных центров на другие. Отдых с включением других мышечных групп он назвал активным .

В настоящее время установлено, что двигательное утомление связано с торможением соответствующих нервных центров, в результате метаболических процессов в нейронах, ухудшением синтеза нейромедиаторов, и угнетением синаптической передачи.

Временное понижение работоспособности целого организма, органа или ткани, наступающее после работы, называют утомлением.

Утомление исчезает после более или менее продолжительного отдыха. Утомление изолированной мышцы легче можно наблюдать, если воздействовать на нее частыми раздражениями.

Высота сокращений такой мышцы постепенно уменьшается, пока мышца, наконец, не перестанет сокращаться. Чем чаще наносится раздражение, тем быстрее наступает утомление (рис.).

Изучение утомления у человека производится при помощи специального прибора - эргографа (рис. 2).

Рис. БЫСТРОТА НАСТУПЛЕНИЯ УТОМЛЕНИЯ ПРИ РАЗЛИЧНОЙ ЧАСТОТЕ РАЗДРАЖЕНИЙ 1-сокращение с частотой-один раз в секунду; 2 — сокращения с частотой один раз в 2 секунды: 3 - сокращения с частотой один раз в 4 секунды.

Эргограф представляет собой прибор, в котором фиксируются предплечье, кисть, II и IV пальцы исследуемого. К среднему пальцу подвешивают груз и исследуемому предлагают поднимать и опускать его, сгибая и разгибая палец. Изменяя ритм работы, величину груза или и другое, можно изучить явление утомления, наступающее у человека в разных условиях.

Кривая, которая при этом получается, называется эргограммой (рис. 3).

Для изучения рабочих движений И. М. Сеченовым был сконструирован специальный эргограф, при помощи которого исследуемый воспроизводил движения, совершаемые при пилке ручной пилой.

Для объяснения утомления было выдвинуто несколько теорий. Одни объясняли утомление тем, что в результате работы энергетические запасы истощились, другие же предполагали, что причиной утомления является засорение мышц продуктами распада. Однако ни одна из выдвинутых теорий не пред ставляла исчерпывающего объяснения явлений утомления. При усиленной работе в мышце действительно образуются продукты распада, в частности молочная кислота, которая в значительной степени влияет на наступление утомления в работающей мышце, происходит расходование энергетических запасов и т. д., но ни один из этих процессов в отдельности не может быть положен в основу объяснения утомления. Все эти теории игнорировали роль нервной системы при наступлении утомления.

Между тем исследованиями И. М. Сеченова, И. П. Павлова, Н. Е. Введенского и А. А. Ухтомского было показано, что в длительном сохранении работоспособности и в наступлении утомления решающую роль играет центральная .

Рис. 2 Эргограф, 1 — цилиндр для записи, 2- записывающий рычажок, 3- стойка, 4- держалка для руки, 5 — груз

Наступление утомления мышцы при рефлекторном влиянии в специальном опыте наблюдал Н. Е. Введенский. Этот опыт был поставлен на такой мышце, сокращение которой можно было рефлекторно вызвать раздражением двух разных центростремительных нервов. Раздражением одного из этих нервов достигалось утомление мышцы. Когда становилось очевидным, что мышца утомилась, наносилось раздражение другому центростремительному нерву. На это раздражение мышца отвечала сокращением прежней силы. Отсюда был сделан вывод, что утомление в первую очередь наступает не в мышце, а в центральной нервной системе (нервное волокно практически неутомляемо).

Влияние коры головного мозга было показано в опыте, когда исследуемому, совершающему значительную работу, внушалось, что он выполняет легкую работу; при этом расход энергии уменьшался, хотя интенсивность работы не понижалась.

При совершении же легкой мышечной работы энергетические затраты резко возрастают, если исследуемому внушить, что он выполняет тяжелую физическую работу.

Влияние вегетативной нервной системы, в частности ее симпатического отдела, на утомление было показано советскими учеными Л. А. Орбели и А. Г. Гинецинским.

После того как было вызвано утомление мышцы лягушки, раздражали симпатическую нервную систему и наблюдали восстановление работоспособности мышцы. Раздражение симпатического нерва вызывает изменение обменных процессов, протекающих в мышце, в результате чего наступает восстановление работоспособности.

Таким образом, впервые было доказано влияние вегетативной нервной системы на процессы, которые протекают в скелетной мышце.

Рис 3. Эргограмма

Симпатическая , играющая, как было описано выше, важную роль, сама находится под непосредственным регулирующим влиянием центральной нервной системы. Любая мышечная деятельность возможна только благодаря координации со стороны центральной нервной системы, куда в свою очередь непрерывно поступает целый ряд импульсов от рецепторов разных органов, принимающих участие в работе.

Широко распространено мнение, что наилучшим способом восстановления работоспособности является полный покой. Однако исследования И. М. Сеченова доказали ошибочность такого представления. Он сравнивал восстановление работоспособности утомленной в результате длительной работы правой руки в условиях полного отдыха, а также в условиях, ко гда левая рука производила определенную работу, т. е. во вре мя активного отдыха. Оказалось, что работоспособность восстанавливается быстрее при активном отдыхе, чем при пассивном.

Предполагается, что поток импульсов, который направляется от работающей руки в центральную нервную систему, действует возбуждающе на утомленные или впавшие в торможение участки центральной нервной системы.

Утомление - особый вид функционального состояния человека, временно возникающий под влиянием продолжительной или интенсивной работы и приводящий к снижению ее эффективности. Утомление проявляется в уменьшении силы и выносливости мышц, ухудшении координации движений, в возрастании затрат энергии при выполнении одной и той же внешней работы, в замедлении реакций и скорости переработки информации, ухудшении памяти, затруднении процесса сосредоточения и переключения внимания и других явлениях.

Локализация и механизмы развития утомления

До настоящего времени нет полной ясности о локализации утомления , т. е. о тех конкретных морфологических структурах и физиологических системах, функциональные изменения в которых определяют развитие состояния утомления, а также о механизмах утомления, т. е. о тех конкретных изменениях в деятельности ведущих функциональных систем, которые в конечном итоге обуславливают развитие утомления и снижение работоспособности. Необходимо всегда помнить, что утомление - это очень сложное явление, вызываемое изменениями в различных системах.

Первым признаком возникновения утомления при физической работе является нарушение автоматизма рабочих движений, вторым - нарушение координации движений, третьим - увеличение напряжения вегетативных функций при одновременном снижении эффективности работы.

Значение регулирующих систем в развитии утомления

При выполнении любой работы происходят функциональные изменения в состоянии нервных центров, управляющих деятельностью мышц и регулирующих их вегетативное обеспечение. Чем интенсивнее работа, тем эти изменения более выражены. Наиболее подвержены утомлению нейроны двигательной зоны коры. Считают, что снижение активности нейронов высших моторных центров происходит вследствие возникновения охранительного торможения (И. П. Павлов), развивающегося в связи с необходимостью активировать высокочастотными импульсами максимально возможное число спинальных мотонейронов сокращающихся мышц, а также в результате интенсивной обратной проприорецептивной импульсации от рецепторов работающих мышц, суставов и связок, достигающей нейронов коры головного мозга.

При выполнении физических упражнений большой длительности причиной утомления являются изменения в деятельности вегетативной нервной и эндокринной систем. Эти изменения приводят к нарушению регуляции вегетативных функций и энергетического обеспечения работающих мышц. Наиболее важное следствие нарушений регуляции физиологических функций при работе - снижение доставки кислорода к работающим мышцам и ухудшение эффективности энергообмена.

Значение исполнительного звена нервно-мышечного аппарата в развитии утомления.

Причинами развития утомления помимо изменений в центральной нервной системе могут служить процессы, происходящие в области нервно-мышечного синапса, в зоне активации потенциалом действия сократительных элементов мышечного волокна (возможно, вследствие нарушения процессов освобождения ионов кальция из саркоплазматического ретикулума), или в самих сократительных процессах.

Изменения в нервно-мышечном синапсе. При длительной и высокочастотной импульсации мотонейронов содержание ацетилхолина в концевых веточках двигательного аксона постепенно уменьшается. Чем выше частота импульсации мотонейрона, тем больше вероятность отставания скорости ресинтеза ацетилхолина от скорости его расходования. В этой ситуации не каждый импульс может передаваться с нерва на мышечное волокно. Следовательно, снижение сократительной активности мышцы (развивающееся утомление) может быть следствием пресинаптического нервно- мышечного блока проведения возбуждающих импульсов с аксона на мембрану мышечного волокна.

При длительной высокочастотной импульсации мотонейрона в синаптической щели может накапливаться избыточное количество ацетилхолина, так как из-за большого его количества он не успевает разрушаться ацетилхолинэстеразой. В этом случае способность постсинаптической мембраны генерировать потенциал действия значительно снижается. Возникает частичный или полный постсинаптический нервно-мышечный блок. Следствием этого типа блокады передачи возбуждения на мышечные волокна также является снижение их сократительной активности, т. с. развитие утомления.

Изменения в процессах электромеханического сопряжения мышечных волокон. Под влиянием потенциалов действия из саркоплазматического ретикулума освобождаются ионы кальция. Кальций связывается с тропонином. Начинается процесс сокращения. Всс эти изменения объединяются понятием "электромеханическое сопряжение". В настоящее время показано, что в процессе утомления происходит накопление и задержка ионов кальция в поперечных трубочках. Это приводит к тому, что меньшее количество кальция будет освобождаться из саркоплазматического ретикулума для запуска процесса сокращения. В этих случаях утомление будет вызываться недостаточностью кальциевых механизмов, необходимых для развития сокращения. Снижение pH, уменьшение содержания крсатинфосфата и гликогена, увеличение температуры и другие факторы увеличивают задержку ионов кальция в поперечных трубочках, усиливая тем самым скорость развития утомления.

Изменения в мышцах, вызывающие развитие утомления. Существенную роль в развитии утомления и снижении сократительной способности мышц играют процессы, происходящие в них самих. Существует по крайней мере три фактора, связанных с энергетикой сокращения и способных приводить к утомлению: 1) истощение энергетических ресурсов; 2) накопление в мышце продуктов метаболизма; 3) дефицит кислорода в работающей мышце. Значение и доля каждого из этих трех механизмов в развитии утомления неодинаковы при выполнении различных упражнений.

Истощение энергетических ресурсов. Реальное значение в развитии утомления может иметь истощение внутримышечных запасов фосфагенов и углеводных ресурсов (гликогена в работающих мышцах и печени). Снижение запасов фосфагенов играет наиболее важную роль, в утомлении при выполнении физических упражнений с предельной длительностью работы от 10 с до 2-3 мин. При упражнениях, длящихся менее 10 с, запасы АТФ и КрФ уменьшаются лишь на 20-50 %. Запасы мышечного гликогена за столь короткое время практически не меняются. Следовательно, при столь короткой работе истощение запасов фосфагенов и углеводных ресурсов не может быть ведущей причиной утомления.

При работах, длящихся от 10 с до 2-3 мин, запасы АТФ в мышце падают на 30-40 %, а креатинфосфата - на 90 %. Содержание гликогена уменьшается лишь на 5-15 %. Таким образом, при работе длительностью от 20 с до 1-3 мин истощение внутримышечных запасов фосфагенов является одной из важных причин развивающегося утомления. Чем ниже мощность работы (чем больше ее предельная длительность), тем меньше снижаются запасы фосфагенов в активных мышцах. При длительных аэробных нагрузках уменьшение запасов внутримышечных фосфагенов столь незначительно, что не играет заметной роли в развитии мышечного утомления.

Истощение углеводных ресурсов (гликогена в работающих мышцах) при некоторых упражнениях играет существенную роль в развитии утомления. При работе предельной длительности (до 15 мин) содержание гликогена в мышцах снижается на 10-40 %. Во время работы продолжительностью 60-90 мин гликоген расходуется почти полностью. Следовательно, истощение мышечного гликогена в этих случаях будет ведущим механизмом в развитии утомления.

При выполнении аэробных упражнений средней и малой мощности наряду с углеводами значительную роль в энергообеспечении работающих мышц играют жиры. Поэтому в конце такой работы гликоген в мышцах не расходуется полностью. Следовательно, истощение его запасов нельзя рассматривать в качестве основной причины утомления. Однако при длительных (более 2 ч) аэробных упражнениях возрастает использование мышечными клетками глюкозы крови, поступающей из печени в результате распада содержащегося в ней гликогена. По мере истощения запасов гликогена в печени происходит уменьшение содержания глюкозы в крови, которая является единственным энергетическим источником для клеток нервной системы. При заметном снижении концентрации глюкозы в крови наступают нарушения в деятельности различных отделов ЦНС, которые вторично усугубляют развитие утомления.

Накопление в мышцах продуктов метаболизма. При выполнении упражнений субмаксимальной мощности, т. е. при предельной длительности работы от 20 с до 2-3 мин ведущую роль в энергообеспечении работающих мышц играет анаэробный гликолиз. В этих условиях концентрация молочной кислоты в крови может возрастать в 10-20 и больше раз, а в самих работающих мышцах даже в сотни раз. С накоплением молочной кислоты в мышечных клетках повышается концентрация водородных ионов и снижается pH. При значительном снижении pH происходит снижение скорости связывания ионов кальция с тропонином, благодаря этому уменьшается скорость образования актин-миозиновых мостиков и, следовательно, снижается сократительная функция мышц. Кроме того, ключевые ферменты гликолиза, такие как фосфорилаза и фосфофруктокиназа, снижают свою активность при увеличении кислотности. Это приводит к уменьшению скорости гликолиза, а значит, и скорости энергопродукции, необходимой для поддерживания требуемой мощности работы.

Показано также, что искусственное увеличение кислотности крови путем приема до работы капсул с хлоридом аммония заметно уменьшает продолжительность работы. И наоборот, введение бикарбоната натрия, приводящее к снижению кислотности, сопровождается увеличением работоспособности. Итак, можно считать, что накопление молочной кислоты при упражнениях длительностью от 20 с до 3 мин - существенная причина развития мышечного утомления.

Недостаточное поступление к мышце кислорода. Снижение доставки кислорода к работающим мышечным волокнам также является одной из причин утомления. Уменьшение напряжения кислорода внутри клетки возникает при его недостаточном поступлении либо вследствие пониженного напряжения кислорода в крови, связанного с его низким парциальным давлением во вдыхаемом воздухе (работы в условиях средне- и высокогорья), либо из-за ограничения притока нормально оксигенизированной крови к активным мышцам. Причинами недостаточного кровоснабжения мышц являются сравнительно медленное раскрытие внутримышечных сосудов в начале работы (60-90 с) и периодическое или постоянное сжатие сосудов во время динамической или статической работы.

При циклических упражнениях степень ограничения кровотока и, следовательно, выраженность внутриклеточной гипоксии зависит от интенсивности сокращений, определяющей суммарную продолжительность всех фаз сокращения (сосуды зажаты), а также от объема активной мышечной массы, влияющего на величину доли МОК, направляемой к каждой из работающих мышц.

При изометрических упражнениях с силой сокращения больше 40-50 % от МПС внутримышечные сосуды практически полностью зажаты. Кровоток через них почти равен нулю. В этих условиях мышцы работают в ишемических условиях со всеми вытекающими отсюда последствиями.

Итак, при циклических упражнениях максимальной и субмаксимальной мощности, а также при статической работе с усилиями больше 40-50 % от МПС доставка кислорода к активным мышечным волокнам значительно отстает от нужд метаболизма. В результате такой местной гипоксии развивается утомление. Причинами, приводящими к снижению работоспособности, при этом являются: 1) дефицит кислорода, увеличивающий долю продукции энергии за счет анаэробных процессов; 2) уменьшение скорости вымывания из мышц молочной кислоты и других продуктов метаболизма вследствие снижения в них кровотока.

Помимо рассмотренных механизмов, играющих роль в развитии периферического (мышечного) утомления, необходимо учитывать, что скорость развития утомления зависит от композиции мышц. Показано, что быстрые двигательные единицы по сравнению с медленными подвержены утомлению в большей степени. Лица с высоким процентным содержанием медленных волокон нс только обладают большей аэробной выносливостью, но и способны более длительное время воспроизводить максимальные усилия после коротких периодов отдыха по сравнению с людьми, мышцы которых содержат больший процент быстрых волокон.

Важное значение в развитии утомления имеет температура работающих мышц. Эффекты воздействия повышенной температуры существенно различаются в зависимости от вида работы. Так, в частности, повышение температуры ядра тела увеличивает время (при одинаковой мощности) короткой, интенсивной работы на тредбане или велоэргометре. Причинами этого являются усиление кровоснабжения активных мышц и повышение активности ферментов энергетического метаболизма.

И наоборот, увеличение температуры тела при длительно выполняемой работе ускоряет развитие утомления и снижает работоспособность человека. Причиной этого является то, что с увеличением температуры тела выше 38-39 °С избыток тепла должен поступать к коже и отдаваться в окружающую среду. Носитель тепла в данном случае - кровь. Чем выше поднимается температура тела, тем большее количество кожных сосудов расширяется и тем, следовательно, большее количество крови кожа отбирает у работающих мышц. Поскольку значительная часть крови перераспределяется в сосуды кожи, работающие мышцы недополучают необходимое для их аэробного энергетического метаболизма количество кислорода. В результате этого для восполнения запасов АТФ в процессе анаэробного гликолиза образуется больше молочной кислоты.

Таким образом, при значительном повышении температуры тела уменьшение кровоснабжения работающих мышц и увеличение продукции молочной кислоты являются одними из основных причин, ускоряющих развитие утомления при длительной аэробной работе.

Электрические импульсы, приходящие по двигательным нервным волокнам, вызывают в мышечных волокнах возбуждение, проявляющееся в их сокращении. В скелетных мышцах мышечные волокна изолированы друг от друга, поэтому возбуждение, возникающее в одном из них, не распространяется на соседние. При этом возбужденное мышечное волокно сокращается по закону «все или ничего», т. е. если нервные импульсы пришли к мышечному волокну и оказались способными вызвать его возбуждение, то мышечное волокно сокращается с максимально возможной для него силой. Сократиться в полсилы оно не может. Поэтому степень сокращения мышцы зависит только от числа сократившихся в данный момент волокон. Сила мышц с продольным расположением волокон зависит от их толщины. Мышцы, выполняющие общую работу в одном и том же суставе, называют мышцами-синергистами (от греч. sinergio — сотрудничество). Например, плечевая мышца и двуглавая мышца плеча сгибают руку в локтевом суставе, средняя и малая ягодичные мышцы-отводят ногу в тазобедренном суставе. Мышцы антагонисты, наоборот, при сокращении вызывают противоположные движения в одном и том же суставе. Так, трехглавая мышца плеча разгибает руку в локтевом суставе, а двуглавая мышца плеча вызывает ее сгибание. Портняжная мышца приводит к сгибанию в коленном суставе, а четырехглавая — к разгибанию. По отношению к та зобедренному суставу эти же две мышцы являются уже не антагонистами, а синергистами, так как совместно сгибают бедро в тазобедренном суставе.

Длительная мышечная работа приводит к мышечному утомлению. Утомление — временное снижение работоспособности (клетки, органа или всего организма), наступающее в результате работы и исчезающее после отдыха. Статическая нагрузка быстрее приводит к утомлению, чем динамическая. Динамическая нагрузка характеризуется быстрым изменением во времени ее значения и приводит к чередованию сокращения и расслабления мышц. При статической работе, например при удерживании груза, мышцы находятся в напряженном состоянии длительное время. При этом импульсы поступают к мышечным волокнам с большой частотой, поэтому каждый очередной нервный импульс приходит к мышце раньше, чем она успеет расслабиться после предыдущего импульса.

В развитии утомления, возникающего при мышечной работе, ведущую роль играет не усталость самих мышц (пери-ферический механизм утомления), а особое состояние двигательных нервных центров (центральный механизм утомления). Отсюда становится ясно, почему физическая работоспособность так зависит от настроения. Если работа выполняется с интересом, утомление наступает не так скоро. Убедительным доказательством ведущей роли состояния нервных центров в развитии утомления (центральный механизм утомления) являются результаты описываемого эксперимента. Человек, находящийся под гипнозом, быстро устает и обливается потом, поднимая легкую корзинку, если ему внушили, что у него в руках тяжелая гиря. И, наоборот, легко и долго ритмично поднимает гирю, если, находясь под гипнозом, думает, что у него в руках легкая корзинка.

С состоянием двигательных нервных центров связано и другое явление. Когда одно и то же движение попеременно выполняется правой и левой рукой, усталость возникает не так скоро, как в случае, если то же движение и в том же ритме осуществляется только одной рукой. Поэтому для восстановления работоспособности какой-нибудь группы мышц более благоприятен не полный покой, а интенсивная работа другой мышечной группы. Великий русский физиолог Иван Михайлович Сеченов называл такой отдых «активным отдыхом». Преимущество активного отдыха И. М. Сеченов рассматривал как доказательство преобладания центральных механизмов в развитии утомления над периферическими.

При динамической работе скорость утомления зависит от двух показателей — физической нагрузки, падающей на мышцу, и от ритма работы, т. е. от частоты мышечных сокращений.

При увеличении нагрузки или при учащении ритма мышечных сокращений утомление наступает быстрее. Влияние этих условий на объем выполненной работы изучал в начале нашего века И. М. Сеченов. Оказалось, что если увеличивать нагрузку, интенсивность выполняемой работы возрастает, но только до определенного уровня, а затем снижается. Мышечная работа достигает максимального объема при средних нагрузках и средних скоростях сокращения мышц. Таким образом, И. М. Сеченовым были заложены основы новой науки — гигиены труда.

Сила и работа мышц

Сила мышцы определяется тем максимальным грузом, который она в состоянии поднять. Эта сила может быть очень велика. Сила мышцы при прочих равных условиях зависит не от ее длины, а от поперечного сечения: чем больше физиологическое поперечное сечение мышцы, т.е. сумма поперечных сечений всех ее волокон, тем больше тот груз, который она в состоянии поднять. Чтобы иметь возможность сравнивать силу разных мышц, максимальный груз, который мышца в состоянии поднять, делят на число квадратных сантиметров ее физиологического поперечного сечения.

Работа мышцы измеряется произведением поднятого груза на величину укорочения мышцы, т.е. выражается в килограммометрах или граммсантиметрах.

Мощность мышцы, измеряемая величиной работы в единицу времени, также достигает максимальной величины при средних нагрузках. Поэтому зависимость работы и мощности от нагрузки получила название правила средних нагрузок.

Утомление мышц, теории утомления изолированной мышцы и целого организма

Утомлением называется временное понижение работоспособности клетки, органа или целого организма, наступающее в результате работы и исчезающее после отдыха. Понижение работоспособности изолированной из организма мышцы при ее длительном раздражении обусловлено двумя основными причинами. Первой из них является то, что во время сокращений в мышце накапливаются продукты обмена веществ (в частности, молочная кислота, образующаяся при расщеплении гликогена), оказывающие угнетающее влияние на работоспособность мышечных волокон. Часть этих продуктов, а также ионы калия диффундируют из волокон наружу в околоклеточное пространство и оказывают угнетающее влияние на способность возбудимой мембраны генерировать потенциалы действия. Другой причиной развития *утомления изолированной мышцы является постепенное истощение в ней энергетических запасов. При длительной работе изолированной мышцы происходит резкое уменьшение запасов гликогена, вследствие чего нарушаются процессы ресинтеза АТФ и креатинфосфата, необходимых для осуществления сокращения. Для изучения мышечного утомления у человека в лабораторных условиях пользуются эргографами - приборами для записи амплитуды движения, ритмически выполняемого группой мышц.