Човешката нервна система се състои от милиони нервни клетки, които постоянно обменят информация.  Процесите на една клетка се свързват с десетки други и образуват специални разклонения - синапси. Щом нервният импулс стигне до мястото, където една клетка се свързва с друга, се отделя малко количество химически медиатор. Тези химически посредници   (или невротрансмитери)  предават възбуждане от една нервна клетка в друга. В някои случаи те могат да предават не инхибиране, а инхибиране и понякога значително влияят на вътрешните процеси в клетката - например променят експресията на гените и карат клетката да синтезира нови протеини.

Невротрансмитерите свързват нервните клетки помежду си и с мускулите.  Именно с помощта на химически посредници нервната система регулира работата на почти всички вътрешни органи. Изпъквайки от краищата на автономната нервна система, невротрансмитерите карат сърцето да бие по-бавно през нощта и по-бързо през деня, понижават кръвното налягане, докато лежим, регулират уринирането насън и т.н.

Едва в началото на 20 век учените се съгласиха, че нервната система е много нервни клетки, а не сложна мрежа от влакна. Много изследователи до 30-те години на миналия век не вярват, че нервните клетки предават импулси чрез химически посредници.

Защо се сражаваха „Суповиците“ и „Искрите“?

През 1914 г. британски фармаколог Хенри Дейл работи върху лекарства, симулиращи автономната нервна система. В резултат на старателна работа той идентифицира много интересни молекули. Някои от тях са намерили своето клинично приложение, докато други не. Сред последните беше една конкретна молекула - ацетилхолин. При експерименти върху мишки Дейл откри, че тази молекула повтаря действието на една част от автономната нервна система - парасимпатиковата нервна система. Парасимпатиковата нервна система забавя дишането насън и сърцебиене, регулира сексуалната възбуда, секрецията на стомашен сок и други физиологични ефекти. Ефектът от ацетилхолин продължи само минута. Ето защо за медицински цели това вещество беше напълно неподходящо.

20 години след това откритие австрийският изследовател Ото Леви сънува мечта с експеримент, доказващ съществуването на химически посредници. Според Леви   (което мнозина смятат за преувеличено)  той се събуди посред нощ през 1921 г., направи бележка с план за отличен експеримент и се върна в леглото. На сутринта той не можа да си спомни идеята и бележките се оказаха драсканици. Но на следващата нощ той се събуди отново и този път не започна да записва нищо, а отиде направо в лабораторията.

Леви разцепи две жаби и нарисува сърцата им. Едното сърце с част от вагусния нерв, другото е изолирано от всички нерви. В спокойно състояние извън тялото сърцата бият с постоянна честота. Леви постави сърцето с вагусовия нерв в специален разтвор и започна да стимулира нерва с ток. В резултат сърдечната дейност се забави. После извади сърцето си от разтвора и сложи друго (без нерви)  веднага се забави. Експериментът доказа, че вагусният нерв (част от парасимпатиковата нервна система)  забавя сърдечната дейност с химически медиатор.

Много изследователи, които се опитаха да повторят експеримента, не успяха да получат същите резултати. През 1926 г. Леви е помолен да повтори експеримента си публично на Международния физиологичен конгрес в Стокхолм. Той успя да направи това 18 пъти подред.

Всъщност публикуването на тези данни предизвика истинска война между фармаколозитекоито подкрепиха теорията за химичното предаване на възбуждането и някои неврофизиолози, които бяха сигурни, че нервният импулс може да се предава само директно. Сред историците на науката тази конфронтация е наречена войната на „Суповиците” и „Искрите”.

Леви работи дълго време, за да идентифицира химикал, освободен от края на вагусния нерв. Той провежда експерименти с много химични съединения и предпазливо говори, че може да бъде ацетилхолин. Той се убеди в това от британския си приятел - Хенри Дейл, който припомни откритията си преди 20 години. След връчването на Нобеловата награда „Дейл и Леви“ през 1938 г. критиката е намалена.

Джон Екълс, друг изтъкнат неврофизиолог, беше класически привърженик на теорията на електрическото предаване. Не беше убеден нито от експерименти, нито от Нобелова награда „Леви“. По време на Втората световна война Екълс работи в същата лаборатория като Стивън Куфлер и Бернар Кац, двама невероятно влияещи привърженици на теорията за химичен трансфер. Буквално пред очите му Кац и Куфлер натрупаха повече доказателства в полза на химическата теория. Според историята Екълс бил депресиран, от което бил черпен от известния философ на науката Карл Попър. През 1951 г. Екълс започва да изучава гръбначния мозък. Той беше един от първите, които доказаха химическо предаване между невроните на гръбначния мозък и откриха инхибиторен медиатор - гама-аминомаслена киселина. През 1963 г. е удостоен с Нобелова награда.

Какви протеини ни помагат да запомним всичко

Ерик Кандел, възпитаник на Медицинското училище в Ню Йорк, се учи как работи паметта. За да се доближи до решаването на проблема, той потърси памет при животни с най-проста нервна система. Търсенията го доведоха до морския заек   (или аплисия).  Той има само 20 хиляди големи нервни клетки, които лесно се виждат дори без микроскоп.

Пристрастяване.  При aplizia   (като много миди)  има хриле и малко
тръба - сифон, с помощта на който мекотелите се движат, размножават и секретират метаболитни продукти във външната среда. Ако докоснете сифона на apliza, тя веднага ще го издърпа заедно с хрилете вътре. Можете да направите това няколко пъти и aplizia вече няма да прибира хрилете. Това е един от най-простите видове памет.

Сенсибилизация. Друг вид памет при морския заек е увеличаване на чувствителността. Ако преди докосване на сифона, апликацията е ударена от малък разряд на електрически ток в опашката, тя ще започне по-интензивно да прибира хрилете в отговор на всяко докосване.

Условен рефлекс.  В този случай първо трябва да докоснете сифона   (в този случай хрилете няма да се изтеглят много),  след това шокирайте мида   (тук те ще станат много по-силни)  и го прави много пъти. В резултат на това aplizia „свързва“ докосването с шок и започва да се дърпа по-силно в хрилете след нормално докосване без електрически удар.

Само няколко неврона участват в рефлексите за прибиране на хрилите. Сетивният неврон предава нервен импулс към моторния неврон, което предизвиква свиване на мускулите и прибиране на хрилете. При удара на аплазия се възбужда друг неврон - модулиращ. Тя се простира през цялото тяло на мекотели и регулира работата на други нервни клетки. Когато aplizia си спомни, че трябва да прибира хрилете по-силно, връзките между сетивните и двигателните неврони се засилват.

Това е тази малка молекула  необходими за формиране на паметта

Укрепването на връзките е възможно благодарение на друг невротрансмитер - серотонин. Той се откроява от края на модулиращия неврон и се свързва със специален рецептор на повърхността на сетивния неврон. В резултат на това се стартира цяла каскада от биохимични реакции. Така наречените G-протеини, които активират ензима аденилатциклаза, са свързани с рецептора на серотонин.

Аденилатциклазата е много популярен ензим в нашето тяло.  Той превръща АТФ (аденозин трифосфат) - основният източник на енергия в клетката - в цикличен AMP (аденозин монофосфат), който усилва действието на серотонин десетократно. Една молекула серотонин се свързва само с един рецептор и стотици циклични AMP молекули се синтезират вътре в клетката в отговор на това.

Именно тази малка молекула е необходима за формирането на паметта.  Цикличният AMP кара другите ензими да работят. Например, в случай на запомняне и засилване на синаптичната връзка, това е протеин киназа А, която променя молекулата на калциевия канал в мембраната на неврон. Поради това калциевите йони започват активно да влизат в клетката. Електрическият потенциал в нервния завършек се увеличава. Само един нервен импулс е достатъчен, за да освободи много повече глутамат и да прехвърли възбуждането към моторния неврон.

Нервна система регулира дейността на всички органи и системи, като определя тяхното функционално единство и осигурява връзката на организма като цяло с външната среда. Структурната единица на нервната система е нервна клетка с процеси - т.е.
неврон.   Цялата нервна система е съвкупност от неврони, които са в контакт помежду си с помощта на специални устройства —  синапси , Структурата и функцията разграничават три типа неврони:

рецептор или чувствителен;


щепсел, затваряне (проводник);


ефектор, моторни неврони, от които импулсът се насочва към работещите органи (мускули, жлези).


Нервната система условно се разделя на два големи отдела - соматичен или животно, нервна система и вегетативната или автономна, нервна система. Соматичната нервна система изпълнява предимно функциите на свързване на тялото с външната среда, осигурявайки чувствителност и движение, причинявайки намаляване на скелетната мускулатура. Тъй като функциите на движение и усещане са присъщи на животните и ги разграничават от растенията, тази част от нервната система се нарича животно (животно). Вегетативната нервна система влияе върху процесите на така наречения растителен живот, общи за животните и растенията (метаболизъм, дишане, отделяне и др.), Поради което се появява и името му (вегетативно - растение). И двете системи са тясно свързани помежду си, но автономната нервна система има известна степен на независимост и не зависи от нашата воля, в резултат на което тя се нарича също автономна нервна система.


В нервната система секретират централната   част - мозъкът и гръбначният мозък - централната нервна система и периферен , представена от нерви, простиращи се от мозъка и гръбначния мозък, е периферната нервна система.


1.


Нервната система управлява дейността на различни органи, системи и апарати, които съставляват тялото. Той регулира функциите на движение, храносмилане, дишане, кръвоснабдяване, метаболитни процеси и др. Нервната система установява връзката на тялото с околната среда, комбинира всички части на тялото в едно цяло.


Нервната система според топографския принцип се разделя на централна и периферна (фиг.). Централната нервна система (ЦНС) включва мозъка и гръбначния мозък.


Периферните части на нервната система включват гръбначни и черепни нерви с техните корени и клони, нервни плексуси, нервни възли, нервни окончания.


Освен това в нервната система се разграничават две специални части: соматична (животинска) и автономна (автономна).


Соматичната нервна система инервира главно органите на сома (тялото): набраздени (скелетни) мускули (лице, багажник, крайници), кожа и някои вътрешни органи (език, ларинкса, фаринкса). Соматичната нервна система изпълнява предимно функциите за свързване на тялото с външната среда, осигурявайки чувствителност и движение, причинявайки намаляване на скелетната мускулатура. Тъй като функциите на движение и усещане са присъщи на животните и ги отличават от растенията, тази част от нервната система се нарича животно (животно). Действията на соматичната нервна система се контролират от човешкия ум.


Вегетативната нервна система инервира вътрешностите, жлезите, гладките мускули на органите и кожата, кръвоносните съдове и сърцето, регулира обменните процеси в тъканите. Вегетативната нервна система влияе върху процесите на така наречения растителен живот, общи за животните и растенията (метаболизъм, дишане, отделяне и др.), Поради което се появява и името му (вегетативно - растение). И двете системи са тясно свързани помежду си, но автономната нервна система има известна степен на независимост и не зависи от нашата воля, в резултат на което тя се нарича също автономна нервна система. Тя е разделена на две части симпатична и парасимпатикова. Отделянето на тези отдели се основава както на анатомичния принцип (разлики в местоположението на центровете и структурата на периферната част на симпатиковата и парасимпатиковата нервна система), така и на функционалните различия. Възбуждането на симпатиковата нервна система допринася за интензивната дейност на тялото; възбуждането на парасимпатиковата, напротив, помага за възстановяване на изразходваните от организма ресурси. Върху много органи симпатиковата и парасимпатиковата системи имат обратен ефект, като са функционални антагонисти. И така, под въздействието на импулси, пристигащи по симпатиковите нерви, сърдечните контракции се засилват и засилват, кръвното налягане в артериите се увеличава, гликогенът в черния дроб и мускулите се разрушава, нивата на кръвната захар се увеличават, зениците се разширяват, сензорните органи стават по-чувствителни и централната нервна система работи, те се стесняват бронхите, контракциите на стомаха и червата се инхибират, секрецията на стомашния сок и панкреатичния сок намалява, пикочният мехур се отпуска и изпразването му се забавя. Под влияние на импулсите, пристигащи по парасимпатиковите нерви, сърдечните контракции се забавят и отслабват, кръвното налягане намалява, нивата на кръвната захар намаляват, контракциите на стомаха и червата се възбуждат, секрецията на стомашния сок и панкреатичния сок се увеличава и др.


Централната нервна система се състои от мозъка и гръбначния мозък. Мозъкът е разделен на мозъчния ствол и предния мозък. Мозъчният ствол се състои от продълговата медула и средния мозък. Предният мозък е разделен на междинен и окончателен.


Всички части на мозъка имат свои собствени функции.


И така, диенцефалонът се състои от хипоталамуса, центъра на емоциите и жизнените нужди (глад, жажда, либидо), лимбичната система (която е отговорна за емоционално-импулсивното поведение) и таламуса (филтриране и първична обработка на сетивна информация).


При хората мозъчната кора е особено развита - органът на висшите психични функции. Той е с дебелина 3 мм, а общата му площ е средно 0,25 кв.м.


Кората се състои от шест слоя. Клетките на кората на главния мозък са свързани помежду си.


Има около 15 милиарда от тях.


Различните неврони на кората имат своя специфична функция. Една група неврони изпълнява функцията на анализ (фрагментация, дисекция на нервен импулс), друга група извършва синтез, комбинира импулси, идващи от различни сетива и части на мозъка (асоциативни неврони). Съществува система от неврони, която запазва следи от предишни влияния и сравнява нови влияния със съществуващите.


Според особеностите на микроскопичната структура цялата мозъчна кора е разделена на няколко десетки структурни единици, полета и според местоположението на нейните части на четири лопата: окципитални, темпорални, париетални и фронтални.


Човешката мозъчна кора е интегрално работещ орган, въпреки че отделните й части (области) са функционално специализирани (например тилната област на кората изпълнява сложни зрителни функции, фронтотемпорално-речева, темпорално-слухова). Най-голямата част от двигателната зона на мозъчната кора на човека е свързана с регулирането на движението на органа на труда (ръцете) и речевите органи.


Всички части на мозъчната кора са свързани помежду си; те са свързани с основните части на мозъка, които изпълняват най-важните жизнени функции. Подкортикалните образувания, регулиращи вродената безусловна рефлексна дейност, са областта на онези процеси, които субективно се усещат под формата на емоции (те, по думите на И. П. Павлов, са "източник на сила за кортикалните клетки").


В човешкия мозък има всички онези структури, възникнали на различни етапи от еволюцията на живите организми. Те съдържат „опита”, натрупан през цялото еволюционно развитие. Това показва общия произход на хората и животните.


Тъй като организацията на животни на различни етапи от еволюцията се усложнява, стойността на кората на главния мозък все повече нараства.


Ако например мозъчната кора на жаба е отстранена (има незначителна част от общия обем на мозъка си), тогава жабата почти не променя поведението си. Лишен от мозъчната кора, гълъбът лети, поддържа равновесие, но вече губи редица жизнени функции. Куче с отстранена мозъчна кора става напълно неприспособено към околната среда.


2. СТРУКТУРА НА НЕРВОВАТА СИСТЕМА: НЕРВОЙНА ЦИКА, НЕВРОНИ, НЕРВОВИ ВЛАКНОСТИ, СИНАПСИ, КОНЦЕПЦИЯТА НА РЕФЛЕКСИЯ ПАРК


Цялата нервна система е изградена върху нервната тъкан. Нервната тъкан се състои от нервни клетки (неврони) и свързани анатомично и функционално помощни клетки на невроглията. Невроните изпълняват специфични функции, като са структурна и функционална единица на нервната система. Невроглията осигурява съществуването и специфичните функции на невроните, изпълнява поддържаща, трофична (хранителна), ограничаваща и защитна функции.


Неврон (невроцит) получава, обработва, провежда и предава информация, кодирана под формата на електрически или химични сигнали (нервни импулси).


Всеки неврон има тяло, процеси и техните окончания. Отвън нервната клетка е заобиколена от мембрана (цитолема), способна да провежда възбуждане, както и да осигурява метаболизъм между клетката и тяхната среда. Тялото на нервната клетка съдържа ядрото и заобикалящата го цитоплазма (перикарион). Цитоплазмата на невроните е богата на органели (субклетъчни образувания, които изпълняват една или друга функция). Диаметърът на невроновите тела варира от 4-5 до 135 микрона. Формата на телата на нервните клетки също е различна - от кръгли, яйцевидни до пирамидални. Тънките процеси от два вида се отклоняват от тялото на нервната клетка с различна дължина. Един или повече процеси на разклоняване на дърветата, по които нервният импулс се подава към тялото на неврон, се нарича дендрит. Повечето клетки имат дължина около 0,2 микрона. Единственият, обикновено дълъг процес, по който нервният импулс е насочен от тялото на нервната клетка, е аксонът или невритът.


По броя на процесите невроните се делят на униполярни, би- и мултиполярни клетки. Униполярните (еднопроцесови) неврони имат само един процес. При хората такива неврони се откриват само в ранните етапи на развитието на плода. Биполярните (двупроцесни) неврони имат един аксон и един дендрит. Тяхното разнообразие са псевдо-униполярни (псевдо-униполярни) неврони. Аксонът и дендритът на тези клетки започват от общия растеж на тялото и впоследствие разделят Т-образна форма. Мултиполярните (мулти-клонови) неврони имат един аксон и много дендрити, те съставляват мнозинството в човешката нервна система. Нервните клетки са динамично поляризирани, т.е. способни да провеждат нервен импулс само в една посока - от дендритите до аксона.


В зависимост от функцията, нервните клетки се делят на чувствителни, интеркалирани и ефекторни.


Чувствителни (рецепторни, аферентни) неврони. Тези неврони със своите окончания възприемат различни видове раздразнения. Импулсите, възникващи в нервните окончания (рецептори) по протежение на дендритите, се провеждат до тялото на неврона, което винаги се намира извън мозъка и гръбначния мозък, разположени в възлите (ганглиите) на периферната нервна система. След това, по протежение на аксона, нервният импулс се изпраща към централната нервна система, към гръбначния мозък или до мозъка. Следователно чувствителните неврони се наричат \u200b\u200bсъщо довеждащи (аферентни) нервни клетки. Нервните окончания (рецептори) се различават по своята структура, местоположение и функция. Има екстеро-, интер- и проприорецептори. Екстерорецепторите възприемат дразнене от външната среда. Тези рецептори се намират във външния покрив на тялото (кожа, лигавици), в сетивните органи. Интерорецепторите получават дразнене главно, когато химическият състав на вътрешната среда на тялото (хеморецептори), налягането в тъканите и органите (барорецепторите) се променят. Проприорецепторите възприемат дразнене (напрежение, напрежение) в мускулите, сухожилията, връзките, фасциите и ставните капсули. В съответствие с функцията има терморецептори, които възприемат температурни промени, и механорецептори, които улавят различни видове механични влияния (докосване до кожата, изстискване). Ноцирецепторите възприемат дразненето на болката.


Инсерционните (асоциативни, проводими) неврони съставляват до 97% от нервните клетки на нервната система. Тези неврони обикновено са разположени в рамките на централната нервна система (мозък и гръбначен мозък). Те предават импулса, получен от чувствителния неврон, към ефекторния неврон.


Ефекторните (еферентни или еферентни) неврони провеждат нервни импулси от мозъка към работния орган - мускули, жлези и други органи. Телата на тези неврони са разположени в мозъка и гръбначния мозък, в симпатичните или парасимпатиковите възли по периферията.


Нервните влакна са процеси на нервни клетки (дендрити, аксони), покрити с мембрани. Освен това процесът във всяко нервно влакно е аксиален цилиндър, а околните невролеммоцити (клетки на Schwann), свързани с невроглията, образуват влакнеста обвивка - невролема. Като се има предвид структурата на мембраните, нервните влакна се делят на спокойни (без миелин) и без месо (миелин).


Bezmyelinovye нервни влакна се намират главно в автономни неврони. Аксиалният цилиндър сякаш огъва плазмената мембрана (мембрана) на невролеммоцита, която се затваря над нея. Мембраната на невролеммоцита, удвоена над аксиалния цилиндър, беше наречена месаксон. Под клетката на Schwann остава тясно пространство (10-15 nm), съдържащо тъканна течност, участваща в провеждането на нервни импулси. Един невролеммоцит обгръща няколко (до 5-20) аксона на нервните клетки. Обвивката на процеса на нервната клетка се образува от много клетки на Schwann, които са подредени последователно една след друга.


Миелиновите нервни влакна са дебели, те имат дебелина до 20 микрона. Тези влакна са образувани от доста дебел аксон на клетката - аксиален цилиндър. Около аксона има черупка, състояща се от два слоя. Вътрешният слой, миелинът, се образува в резултат на спирално навиване на невролеммоцит (клетка на Шван) върху аксиален цилиндър (аксон) на нервна клетка. Цитоплазмата на невролеммоцита се изтласква от нея, подобно на това, което се случва, когато периферният край на тръбата с паста за зъби е усукан. По този начин миелинът е многократно усукан двоен слой от плазмената мембрана (мембрана) на невролеммоцит. Дебелата и плътна миелинова обвивка, богата на мазнини, изолира нервното влакно и предотвратява изтичането на нервни импулси от аксолемата (аксоновата обвивка). Извън миелина има тънък слой, образуван от цитоплазмата на невролеммоцитите. Дендритите на миелиновата обвивка не го правят. Всеки невролеммоцит (клетка на Schwann) се обвива по дължината само на малка площ от аксиалния цилиндър. Следователно миелиновият слой не е непрекъснат, прекъсващ се. На всеки 0,3-1,5 mm има така наречените възлови прихващания на нервното влакно (прихващания на Ranvier), при които миелиновият слой липсва. На тези места съседните невролеммоцити (клетки на Schwann) с техните краища идват директно в аксиалния цилиндър. Ранвие прехваща насърчава бързото преминаване на нервните импулси по протежение на миелиновите нервни влакна. Нервните импулси по протежение на миелиновите влакна се извършват сякаш чрез скокове - от прихващането на Ranvier до следващото прихващане.


Скоростта на нервните импулси по протежение на миелиновите влакна е 1-2 m / s, а по протежение на пулпните (миелинови) влакна - 5-120 m / s. Тъй като невронът се отдалечава от тялото, скоростта на импулса намалява.


Невроните на нервната система влизат в контакт помежду си и образуват вериги, по които се предава нервен импулс. Предаването на нервен импулс става на местата на контакт с неврони и се осигурява от наличието на специални зони между невроните - синапси. Има аксосоматични, аксодендритни и аксоаксонални синапси. В аксосоматичните синапси аксоновите окончания на един неврон са в контакт с тялото на друг неврон. За аксодендритните синапси е характерен контактът на аксона с дендритите на друг неврон, за аксоаксоналните синапси е характерен контактът на два аксона от различни нервни клетки. В синапсите електрическите сигнали (нервните импулси) се преобразуват в химически и обратно. Предаването на възбуждане се извършва с помощта на биологично активни вещества - невротрансмитери, които включват норепинефрин, ацетилхолин, някои допомини, адреналин, серотонин и др. И аминокиселини (глицин, глутаминова киселина), както и невропептиди (енкефалин, невротензин и др.). Те се съдържат в специални везикули, разположени в краищата на аксоните - пресинаптичната част. Когато нервният импулс достигне пресинаптичната част, невротрансмитерите се освобождават в синаптичната цепнатина, те са в контакт с рецептори, разположени в тялото или процеси на втория неврон (постсинаптична част), което води до генериране на електрически сигнал - постсинаптичния потенциал. Величината на електрическия сигнал е пряко пропорционална на количеството невротрансмитер. След като освобождаването на медиатора е спряно, неговите остатъци се отстраняват от синаптичната цепнатина и рецепторите на постсинаптичната мембрана се връщат в първоначалното си състояние. Всеки неврон образува огромен брой синапси. От всички постсинаптични потенциали се формира потенциалът на неврон, който се предава по-нататък по аксона под формата на нервен импулс.


Нервната система функционира според рефлексните принципи. Рефлексът е отговор на тялото на външно или вътрешно облъчване и се разпространява по рефлекторна дъга. Рефлексните дъги са вериги, изградени от нервни клетки.


Най-простата рефлекторна дъга включва чувствителни и ефекторни неврони, по протежение на които нервният импулс се движи от мястото на произход (от рецептора) към работния орган (ефектор) (фиг. 4). Тялото на първия чувствителен (псевдо-униполарен) неврон е разположено в гръбначния възел или в чувствителния възел на един или друг черепномозъчен нерв. Дендрит започва с рецептор, който възприема външно или вътрешно дразнене (механично, химическо и др.) И го превръща в нервен импулс, който достига до тялото на нервна клетка. От тялото на неврона по аксона, нервен импулс през чувствителните корени на гръбначния или черепния нерв се насочва към гръбначния мозък или към мозъка, където образува синапси с телата на ефекторните неврони. Във всеки интернаурон синапс с помощта на биологично активни вещества (медиатори) се предава импулс. Аксонът на ефекторния неврон напуска гръбначния мозък като част от предните корени на гръбначните нерви (моторни или секреторни нервни влакна) или черепни нерви и се насочва към работния орган, причинявайки свиване на мускулите, засилване (инхибиране) на секрецията на жлезата.


По-сложните рефлексни дъги имат един или повече вмъкващи неврони. Тялото на интеркалярния неврон в триневронови рефлексни дъги е разположено в сивото вещество на задните колони (рога) на гръбначния мозък и е в контакт с аксона на сетивния неврон, който е част от задните (чувствителни) корени на гръбначните нерви. Аксоните на вмъкнатите неврони са насочени към предните колони (рога), където са разположени телата на ефекторните клетки. Аксоните на ефекторните клетки са насочени към мускулите, жлезите, което влияе върху тяхната функция. В нервната система има много сложни мултиневрални рефлексни дъги, които имат няколко интеркалярни неврони, разположени в сивото вещество на гръбначния мозък и мозъка.


Клетките на невроглията в нервната система са разделени на два вида. Това са глиоцити (или макроглии) и микроглии.


Сред глиоцитите се разграничават епендимоцити, астроцити и олигодендроцити.


Епендимоцитите образуват плътен слой, облицоващ централния канал на гръбначния мозък и всички камери на мозъка. Те участват във формирането на цереброспинална течност, транспортни процеси, в метаболизма на мозъка, изпълняват поддържащи и диференциращи функции. Тези клетки имат кубична или призматична форма, те са разположени в един слой. Повърхността им е покрита с микроворси.


Астроцитите образуват поддържащия апарат на централната нервна система. Те са малки клетки с многобройни процеси, разминаващи се във всички посоки. Има влакнести и протоплазмени астроцити. Влакнестите астроцити имат 20-40 дълги, слабо разклоняващи се процеси, преобладават в бялото вещество на централната нервна система. Процесите са разположени между нервните влакна. Някои процеси достигат до кръвните капиляри. Протоплазмените астроцити са разположени главно в сивото вещество на централната нервна система, имат звезда форма, къси силно разклонени, множество процеси се отдалечават от телата им във всички посоки. Процесите на астроцитите служат като опора за процесите на невроните, образуват мрежа, в клетките на която лежат невроните. Процесите на астроцитите, достигащи повърхността на мозъка, са взаимосвързани и образуват непрекъсната повърхностна гранична мембрана върху него.


Олигодендритите са най-многобройната група клетки от невроглии. Те обграждат телата на невроните в централната и периферната нервна система, са част от мембраните на нервните влакна и нервните окончания. Олиградендроцитите са малки яйцевидни клетки с диаметър 6-8 микрона с голямо ядро. Клетките имат малък брой процеси с конична и трапецовидна форма. Процесите образуват миелиновия слой от нервни влакна. Миелогенните процеси са спирално навити на аксони. По протежение на аксона миелиновата обвивка се образува от процесите на много олигодендроцити, всеки от които образува един сегмент. Между сегментите има без миелин възлово прехващане на нервното влакно (прихващане на Ranvier). Олигодендроцитите, които образуват обвивките на нервните влакна на периферната нервна система, се наричат \u200b\u200bневролеммоцити (Schwann клетки).


Микроглията представлява около 5% от клетките на невроглията в бялото вещество на мозъка и 18% в сивото. Микроглията е представена от малки продълговати клетки с ъглова или неправилна форма, разпръснати в бяло и сиво вещество (Ortega клетки). Множество процеси с различни форми, наподобяващи храсти, които завършват в кръвни капиляри, се отдалечават от тялото на всяка клетка. Клетъчните ядра са с удължена или триъгълна форма. Микроглиоцитите имат мобилност и фагоцитна способност. Те изпълняват функцията на вид "почистващи средства", абсорбиращи частици от мъртви клетки.


  ЗАКЛЮЧЕНИЕ


Цялата нервна система е разделена на централна и периферна. Централната нервна система включва мозъка и гръбначния мозък. От тях нервните влакна - периферната нервна система - се разпръскват по цялото тяло. Той свързва мозъка със сетивата и с изпълнителните органи - мускулите и жлезите.


Всички живи организми имат способността да реагират на физически и химични промени в околната среда.


Екологичните стимули (светлина, звук, миризма, допир и др.) Се превръщат от специални чувствителни клетки (рецептори) в нервни импулси - серия от електрически и химически промени в нервното влакно. Нервните импулси се предават чрез чувствителни (аферентни) нервни влакна към гръбначния мозък и мозъка. Тук се генерират съответните командни импулси, които се предават по моторните (еферентни) нервни влакна до изпълнителните органи (мускули, жлези). Тези изпълнителни органи се наричат \u200b\u200bефектори.


Основната функция на нервната система е интегрирането на външни влияния със съответната адаптивна реакция на организма.


Структурната единица на нервната система е нервната клетка на неврона. Състои се от клетъчно тяло, ядро, разклонени процеси - дендрити - чрез които нервните импулси преминават към клетъчното тяло - и един дълъг процес - аксон - през който нервен импулс преминава от клетъчното тяло към други клетки или ефектори.

Съобщенията, предавани под формата на последователно пристигащи импулси, протичат по аксони и неврони на централната нервна система от един неврон до друг, достигат до моторните неврони и от тях пристигат до изпълнителните органи (мускули, жлези).

Как се предава нервните импулси от един неврон към друг? На тънки участъци на мозъка при много голямо увеличение може да се отбележи, че крайното разклоняване на аксона не отива директно към процесите на нервната клетка на местоназначение. В края на клона на аксона се образува удебеляване на вида пъпка или плака; тази плака се доближава до повърхността на дендрита, но не я докосва. Разстоянието между предавателя и приемника е незначително, но измеримо. Това е 200 ангстрема, което е 500 хиляди пъти по-малко от сантиметър. Контактната зона между аксона и неврона, към която са адресирани импулсите, се нарича синапс.

Оказва се, че синапсите са не само върху дендритите, но и върху тялото на клетката. Броят им в различните неврони е различен. Цялото тяло на клетката и началните участъци на дендритите са обвити с пъпки. Това са крайните клонове не само на един аксон, но и на много аксони, и следователно, един неврон е свързан с много други нервни клетки. Проведена е мъчителна работа за преброяване на броя на синаптичните окончания на един неврон. Някои клетки имаха по-малко от десет или няколко десетки, други - няколкостотин, но има неврони, на които бяха открити около 10 хиляди синапси! Пътят, който възбуждането поема в нервната система, зависи от синапсите, и не само защото всеки неврон е свързан по строго определен начин със строго определен брой други неврони, но и поради едно от свойствата на синапса - т.е. едностранно право.Оказа се, че през синапса импулсите преминават само в една посока - от аксона на едната нервна клетка до тялото и дендритите на другата. По този начин активността на синапсите помага за възстановяване на реда в характера на разпространението на възбуждането в нервната система.

Връзката на нервните клетки (синапси) при голямо увеличение.

Открито е още едно свойство на синапса: приложено е едно-единствено дразнене - импулси течеха по аксона и клетката мълчеше; издава две раздразнения подред - отново мълчаливо, и шест подред - тя проговори. Това означава, че възбуждането може постепенно да се натрупва, сумира и когато достигне определена стойност, приемащата клетка започва да предава съобщение по своя аксон. И само ако дразненето е силно и съобщението е изключително важно, получаващата клетка отговаря на него незабавно. Независимо от това, импулсите в аксона се появяват след определен, много малък период от време; освен това, ако не е имало синапс, импулсите вече биха изминали 10-20 см от тази клетка през това време. Този период от време, периодът на мълчание, се нарича синаптично забавянепулсира.

Запознати със синапса, ние сме изправени пред нови закони, които са различни от законите на нервната дейност. Тук очевидно протичат и други физиологични процеси. Но кои от тях? Те се появяват зад „затворените врати“ и дълго време са били недостъпни за физиолозите. Всъщност, за да ги открием и изследваме, беше необходимо да се проучи как аксонът и нервната клетка, с която е свързан чрез синаптичен контакт, се разграничават само под микроскоп.

Тук импулсът минава по аксона, хукна към плаката и спря пред синаптичната цепка. И тогава как? Импулсът не може да прескочи празнината. Тук новите методи на изследване идват на помощ на учения. С помощта на специално устройство - електронен микроскоп, който дава увеличение от сто хиляди пъти, специални образувания, наречени синоптични мехурчета.Техният диаметър приблизително съответства на размера на синаптичната цепка. Наблюдението на тези мехурчета даде ключ за разбирането как импулсът преодолява необичайна за него гранична линия. В момента, когато окончателното разклоняване на аксона е обхванато от идващото възбуждане, от синаптичните везикули се отделя специално химическо вещество - посредник(медиатор), в много синапси това е биологично активно вещество ацетилхолин -и прониква в синаптичната цепнатина. Натрупвайки се в празнините, това вещество действа върху мембраната на приемащата клетка по същия начин, както дразненето, приложено върху нерва - повишава неговата пропускливост; започва движението на йони и възниква картина на вече познати на нас биоелектрични явления. Необходимо е време, за да се изолира медиаторът и появата на ток през мембраната под негово влияние. Това време е включено в синаптичното забавяне.

И така, след като закъсня малко, електрически импулс с помощта на определен химически посредник се премести на „другата страна“. И тогава? Какво се случва в клетката, преди тя да "проговори" и вълнението й да се предаде по нейния аксон?

Тази тайна беше разкрита наскоро, поради факта, че е възможно да проникне електрода в неврона; докато невронът продължава да работи така, сякаш нищо не се е случило. Такъв умел разузнавач се оказа тънък стъклен електрод под формата на микропипета, напълнена с течност - електролит, съдържащ същите йони, които са в клетката. Тънкият му (по-малък от 9 микрона) връх пробива мембраната на неврона и се държи от него като гумена лента. Така той улавя и прехвърля на устройството всичко, което се случва в клетката.

И ето какво се случва там: под въздействието на медиатор, електрическата трептене се появява в мембраната под формата на бавна вълна, която продължава около една стотна от секундата (десет пъти по-дълга от пулса, преминаващ през всяка точка на нерва). Нейната особеност е, че не се разпространява в цялата клетка, а остава на мястото на нейното възникване. Тази вълна се нарича постсинап(след синапс) потенциал.Миниатюрните постсинаптични потенциали, възникващи в различни синапси на един неврон или в същия синапс в отговор на импулси, идващи един след друг, се сумират и сумират. И накрая, общият потенциал достига стойност, достатъчна да повлияе на проницаемостта на мембраната на едно, много чувствително място - местоположението на аксона от тялото на клетката, наречено аксон чукат.В резултат на това влияние започват да се предават импулси по аксона и приемащата клетка се превръща в предавател. Времето се изразходва за процеса на сумиране, като това време също е включено в синаптичното забавяне.

Проучването на особеностите на сумирането на постсинаптичните потенциали показа, че това е много сложен процес. В клетката, освен потенциалите, чието развитие допринася за появата на разпространяващо се възбуждане, се откриват потенциали от различен признак, които въздействат на мембраната по обратния начин, потискайки импулсите в аксона. Първият получи името вълнуващи постсинаптични потенциали(EPSP), вторият - инхибиторни постсинаптични потенциали(IPSP).

Наличието на два противоположни процеса - възбужданеи спиране -и тяхното взаимодействие е основният закон на нервната система на всички нива на нейната организация. С проявлението на този закон ще се срещаме повече от веднъж в бъдеще. Тук отбелязваме само - не бъдете TPPS в клетката, независимо колко хаос царува в пътищата! Импулсите щяха да минават през тях без прекъсване. А центровете? Да, те ще бъдат заляти с информация, която не може да бъде разбрана. TPPS елиминират излишната информация, допринасят за това, че тя идва на порции, а не непрекъснато, потискат по-малко важните импулси, тоест въвеждат организация в нервна дейност.

Във всяка клетка, когато импулсите стигнат до нея, се осъществява взаимодействието на EPSP и TPPS, между тях има борба и резултатът от борбата определя съдбата на полученото съобщение - ще бъде ли предадено по-нататък или не. По този начин, колкото повече информация стига до неврона, толкова по-фина и сложна е неговата активност при реакция, която възниква, когато се вземат предвид множество променливи от външния свят и вътрешната среда на тялото. Човек може да си представи колко е трудно да вземеш решение при такива условия.

Трудно, но с добра организация е възможно. Това се постига, както видяхме, по различни начини: чрез комбиниране на влакна в нервни стволове, а неврони в нервни центрове; поради наличието на голям брой синапси на всяка нервна клетка, което допринася за предаването на импулси до много дестинации; в резултат на прилагането на законите на изолирана и едностранна реализация и накрая поради взаимодействието на два основни нервни процеса - възбуждане и инхибиране, възникващи в отговор на различни импулси.

При нормални условия вземането на решения и резултатът от тях имат адаптивен характер, насочени към ползата на организма в тази конкретна ситуация. Следователно дейността на централната нервна система винаги се причинява от определена външна или вътрешна причина. Формулирането на тази причина започва в рецепторите, нейният анализ се извършва в нервните центрове, а работните реакции на тялото на дразнене се осигуряват от изпълнителните органи, или т.нар. ефектори -мускули, жлези и т.н.

Реакцията на организма, проведена с участието на централната нервна система, в отговор на дразнене на рецептора, се нарича рефлекс,и цялата му дейност е рефлекс,т.е. комбинация от много индивидуални рефлекси с различна сложност. Как се разпределят функциите между различните части на централната нервна система?

Нервната система е йерархично организирана нервна тъкан, която пронизва цялото тяло и го свързва в едно цяло.

Нервната система е комуникационна мрежа, която осигурява взаимодействието на организма с околната среда. В широк смисъл терминът "среда" означава както външната среда (извън тялото), така и вътрешната (вътре в тялото). По този начин нервната система, осигуряваща интегрирането на всички части на тялото в едно цяло, осъществява умствена дейност, връзката на тялото с външната среда (усещания), контролира движенията, регулира всички функции, включително човешката сексуалност и възпроизводство (раждане). Човешката нервна система, за разлика от нервната система на висшите животни, е богата на уникални структури и връзки, които са морфофизиологични субстрати на мислене, творчество, артикулационна реч, трудова дейност. Всички функции, включително умствената дейност, се изпълняват от групи нервни клетки, свързани от множество синапси.

Нервната система се състои от следните компоненти:

Сензорни компоненти - реагират на явления от околната среда;

Интегративни компоненти - обработват и съхраняват сензорни и други данни;

Моторни компоненти - контролират движенията и секреторната активност на жлезите.

На микроскопично ниво нервната система е много сложен клъстер от различни клетки. Структурната и функционална единица на нервната система са нервните клетки, или невроните, образуват комуникативната мрежа на нервната система. Основната функция на неврона е да получава, обработва, провежда и предава информация.

Невроните са специализирани в приемането на входящи сигнали и предаването им на други неврони или ефекторни клетки. Други клетки изпълняват поддържащи функции в нервната система. Това са клетки невроглии (от гръцки. "Glia" - лепило). Има няколко вида от тях. Някои глиални клетки участват в поддържането на състава на междуклетъчната среда около невроните, докато други образуват мембрана около аксони, поради което скоростта на потенциала на действие се увеличава.

Неврон - основният структурен и функционален елемент на нервната система; при хората има повече от сто милиарда неврони. Невронът се състои от тяло и процеси, обикновено един дълъг процес - аксон и няколко къси разклонени процеси - дендрити. Импулсите следват дендритите към клетъчното тяло, по протежение на аксона, от клетъчното тяло до други неврони, мускули или жлези. Благодарение на процесите невроните са в контакт помежду си и образуват невронни мрежи и кръгове, по протежение на които циркулират нервните импулси.

В допълнение към поддържащите функции, glia осигурява разнообразни метаболитни процеси в нервната тъкан.

Човешката нервна система е разделена на централна и периферна.

Централната нервна система се състои от уголемен преден край на невралната тръба - мозъкът и дълъг цилиндричен гръбначен мозък.

В централната нервна система се изолират сивото вещество, което представлява натрупване на тела от неврони, и бялото вещество, състоящо се от аксони, покрити с миелин, действащи като проводници.

Функциите на централната нервна система включват интегрирането и координацията на почти всички видове нервна дейност, докато централната нервна система работи в тесен контакт с периферната нервна система.

Периферната нервна система включва сдвоени гръбначни и черепни нерви с корени, клони, нервни окончания и ганглии (нервни възли, образувани от телата на невроните), нервни плексуси и периферни нерви, които свързват централната нервна система с различни части на тялото.

Съставът на извънклетъчната течност около повечето неврони е регулиран така, че клетките да бъдат защитени от резки промени в околната среда. Това се осигурява от регулирането на кръвообращението в централната нервна система, наличието на кръвно-мозъчната бариера, буферните функции на невроглията, както и метаболизма между цереброспиналната (цереброспиналната) течност (CSF) и извънклетъчната течност на мозъка.

В своята цялост централната нервна система е покрита с три менинга и е затворена в защитна костна капсула, състояща се от череп и гръбначен стълб. Мозъкът, кръвта и CSF са разположени в черепната кухина (фиг. 32.4). Отвън мозъкът е покрит със силна здрава материя, която се слепва с периоста на черепа и гръбначния стълб. Непосредствено в съседство с мозъчната тъкан е пиа матер. Между твърдите и меки мембрани се намира арахноидната мембрана на мозъка (aracnoidea), която образува мрежа от лъчите на съединителната тъкан, поради което субарахноидното пространство на мозъка се образува между меките и арахноидните мембрани, изпълнено с цереброспинална течност (цереброспинална течност). По-голямата част от цереброспиналната течност се съдържа в централния канал на гръбначния мозък, а в мозъка запълва четири разширени области - мозъчната камера. Цереброспиналната течност измива мозъка отвън и отвътре, а кръвоносните съдове влизат в контакт с него, осигурявайки на нервните тъкани хранителни вещества и кислород и отделяйки продукти на метаболизма. В покрива на мозъка се намират предният съдов плексус на мозъка и задният съдов плексус на мозъка, клетките на който отделят цереброспинална течност. Обемът на цереброспиналната течност е около 100 мл. Той изпълнява хранителни, отделителни и поддържащи функции и предпазва нервните клетки от механичен удар върху твърда костна повърхност. Цилиарните клетки, облицоващи кухината на вентрикулите и централния канал, поддържат непрекъсната циркулация на цереброспиналната течност.

  Човешкият мозък тежи около 1350 g; приблизително 15% от масата му (200 ml) е извънклетъчна течност. Обемът на кръвта вътре в черепа е около 100 ml, същото количество е вътречерепният обем на CSF. Това означава, че общият обем на извънклетъчната течност в черепната кухина е приблизително 400 ml.

Има и друга класификация, според която единичната нервна система също е условно разделена на две части: соматична (животинска) и автономна (автономна, специална част от нервната система). Първият инервира главно тялото (костите, скелетните мускули, кожата) и осигурява връзка между тялото и външната среда. Автономната (автономна) нервна система инервира всички висцери, жлези (включително ендокринни), гладки мускули на органи и кожа, съдове и сърце, а също така осигурява метаболитни процеси във всички органи и тъкани.

Наскоро издадената книга „Шофиране на господин Алберт“ разказва истинската история на патолога Томас Харви, който извърши аутопсия на Алберт Айнщайн през 1955 г. След като завърши работата, Харви взе мозъка на учения по най-неуважителния начин, където 40 години го държеше в пластмасов буркан с дезинфектантска течност. От време на време патологът дава малки участъци от мозъчната тъкан на изследователи от различни части на света, които се опитват да открият причините за гения на Айнщайн. Когато Харви надхвърли 80 години, той хвърли остатъците от мозъка в багажника на своя Буик и ги закара обратно при внучката на гения.

Един от тези, които изучаваха части от мозъчната тъкан на Айнщайн, беше Мариан К. Даймънд, авторитетен хистолог от Калифорнийския университет в Бъркли. Тя откри, че броят и размерът на нервните клетки (невроните) на мозъка на великия физик не се различават от мозъка на обикновен човек. Но в асоциативния регион на кората, който е отговорен за по-високите форми на умствената дейност, Даймънд откри необичайно голям брой помощни елементи на нервната тъкан - клетки невроглии (глиа). В мозъка на Айнщайн концентрацията им беше много по-голяма, отколкото в главата на средния Алберт.

Любопитно съвпадение? Може би. Но днес учените получават все повече данни, показващи, че глиалните клетки играят много по-важна роля в мозъчната дейност, отколкото се смяташе досега. В продължение на много десетилетия цялото внимание на физиолозите е съсредоточено върху невроните - основните, по тяхно мнение, трансивъри на мозъка. Въпреки че има 9 пъти повече глиални клетки от невроните, учените им присвоиха скромната роля на елементи, които поддържат жизнените функции на мозъка (транспортиране на хранителни вещества от кръвоносните съдове до невроните, поддържане на нормален йонен баланс в мозъка, неутрализиране на патогенни микроби, избягали от преследването на имунната система и др.) . г.). Междувременно, невроните, поддържани от glia, бяха свободни да комуникират помежду си чрез миниатюрни точки за контакт (синапси) и да образуват сложни мрежи от връзки, благодарение на които според нас помнят миналото или изживяват радост.

Не е известно колко дълго би съществувал такъв модел на устройството на мозъка, ако не бяха открити наскоро факти, които показват, че през целия живот на човек (от периода на ембрионално развитие до много напреднала възраст) невроните и глиите имат много оживен диалог. Glia влияе върху образуването на синапси и помага на мозъка да определи кои нервни връзки се укрепват или отслабват с течение на времето (тези промени са пряко свързани с процесите на комуникация и дългосрочна памет). Последните проучвания показват, че глиалните клетки комуникират помежду си, като влияят върху дейността на мозъка като цяло. С голямо внимание невролозите даряват glia с нови сили. Човек обаче може да си представи какво вълнение изпитват при мисълта, че по-голямата част от мозъка ни е почти неизследвана и следователно все още може да разкрие много тайни.

Глиалните клетки комуникират с невроните

Представяме си нервната система като плетене на проводници, свързващи неврони. Всеки неврон е оборудван с един дълъг процес - аксонът, който пренася електрически сигнали от тялото на неврона до разширените области в края му - аксоновите терминали. Всеки терминал се освобождава в молекулите на синаптичната цепка на химически медиатор - невротрансмитер, които достигат до съответните рецептори на кратките разклоняващи се процеси (дендрити) на съседния неврон. Пространствата между невроните и аксоните са изпълнени с маса от различни клетки глии. По времето, когато Айнщайн почина, невролозите вече подозираха, че глиалните клетки участват в обработката на информация, но те нямаха доказателства. В крайна сметка те оставиха glia на мира.

Причината, поради която учените не можаха да открият обмен на сигнал между глиални клетки, се дължи отчасти на несъвършените методи. Но основните виновници за неуспехите са били самите изследователи, погрешно вярвайки, че ако клетките на глията са надарени със способността да комуникират, тогава те трябва да обменят информация точно като невроните - с помощта на електрически сигнали. Предполагаше се, че клетките на глията също трябва да генерират електрически импулси (потенциали за действие), които стимулират освобождаването на невротрансмитери в синаптичната цепнатина, които от своя страна предизвикват импулси в други клетки. Изследователите установили, че глиалните клетки имат няколко типа йонни канали, отговорни за генерирането на електрически сигнали в аксони, но те предполагат, че glia се нуждаят от тези канали, само за да усетят нивото на активност на съседните неврони. Установено е, че мембраната на глиалните клетки не притежава свойствата, необходими за осъществяване на потенциални действия. Невролозите обаче пренебрегват едно обстоятелство, което може да бъде открито само благодарение на съвременните методи на изследване: глиалните клетки предават съобщения една на друга, използвайки химически, а не електрически сигнали.

Важен принос за разбирането на механизмите, които позволяват на glia да разпознава нервната активност, е направен в средата на 90-те години, когато учените откриват рецептори в мембраните на глиалните клетки, които реагират на различни химикали, включително невротрансмитери. Това откритие ги доведе до идеята, че клетките на glia са в състояние да комуникират помежду си, като използват сигнали, които не се разпознават от нервните клетки.

Експериментално е установено, че индикатор за активирането на глиалните клетки е усвояването им на калций. Въз основа на това наблюдение учените са разработили метод, който визуално ви позволява да определите дали крайните Schwann клетки (един от видовете глиални клетки, заобикалящи синапсите в областта на контакт между нервите и мускулните клетки) са чувствителни към нервните сигнали, идващи към тези синапси. Показано е, че клетките на Schwann действително реагират на синаптични импулси и че такава реакция е придружена от проникването на калциеви йони в тях.

Но участието на Glia в нервните процеси се ограничава само до „подслушване“ при невронни преговори? Всъщност клетките на Schwann обграждат аксони както в областта на синапсите, така и по протежение на нервите в различни части на тялото, а глиалните клетки от различен тип (олигодендроцити) образуват мембрани около аксони в централната нервна система (т.е. в мозъка и гръбначния мозък). Служителите на лабораторията в Националния здравен институт решиха да установят дали glia е в състояние да проследява нервните сигнали, които се движат по аксони в нервните вериги. И ако съществува такава комуникация между глия и неврони, какви механизми са в основата на това и по-важното - как „подслушаните“ нервни съобщения влияят на глиалните клетки?

За да отговорим на тези въпроси, ние култивирахме сензорни неврони (гръбни радикални ганглионни клетки, DCG) на мишката в специални лабораторни чаши с електроди, с които беше възможно да се извикат потенциали за действие в аксони. В някои чаши с неврони добавихме Schwann клетки, в други - олигодендроцити. Необходимо беше едновременно да се контролира активността и на аксоните, и на глиите. Активността на нервните и глиалните клетки се следи визуално чрез въвеждане на багрило в тях, което, когато се свързва с калциеви йони, трябваше да флуоресцира. Когато нервен импулс протича по аксона, зависимите от напрежението йонни канали в нервната мембрана се отварят и калциеви йони проникват в клетката. Следователно разпространението на импулси по аксоните трябва да се придружава от зелени проблясъци вътре в невроните. С увеличаването на концентрацията на калций в клетката, флуоресценцията трябва да стане по-ярка. Интензивността му може да бъде измерена с помощта на фотоумножител, а изкуствено оцветените изображения на светеща клетка могат да бъдат възпроизвеждани в реално време на екрана на монитора. Ако глиалните клетки реагират на нервни сигнали и поглъщат калциеви йони от околната среда в този момент, те също трябва да светят - само малко по-късно от невроните.

Седнали в засенчена стая и надничащи напрегнато към екрана на монитора, аз и биологът Бет Стивънс щяхме да започнем експеримент, който ни отне няколко месеца, за да се подготвим. DKG невроните веднага реагираха на активирането на стимулатора чрез промяна на цвета: тъй като концентрацията на калций в аксоните им се увеличаваше, те се превръщаха от синьо в зелено, след това в червено и накрая станаха бели. Отначало не са открити промени в клетките на Schwann или олигодендроцитите, но след 15 дълги секунди те, като светлините на коледното дърво, започват да светят. По някакъв неизвестен начин клетките на глиа усещат импулси, протичащи по аксоните, и реагират на това събитие чрез повишаване на концентрацията на калций в цитоплазмата.

Глиалните клетки комуникират помежду си

Успяхме да покажем, че glia е в състояние да разпознае импулсна активност в аксони, като реагира на нея чрез абсорбция на калций. В невроните той активира ензимите, отговорни за производството на невротрансмитери. Вероятно навлизането на калций в глиални клетки също предизвиква активирането на ензимите, свързани с развитието на някакъв вид реакция. Но кой?

Изследването на друг вид глиални клетки - астроцити, които транспортират хранителни вещества от капилярите до нервните клетки и поддържат оптималното ниво на йони, необходими за генериране на нервни импулси в околната среда, обграждащи невроните (включително премахване на излишните невротрансмитери и йони, освободени от невроните по време на импулсите), ще помогне да се отговори на към този въпрос. През 1990 г. Стивън Смит от Йейлския университет показа, че ако невротрансмитер глутамат се добави към астроцитната култура, концентрацията на калций в клетките рязко се увеличава. Клетките се държат така, сякаш невротрансмитер е току-що изхвърлен от неврон и те разгорещено обсъждат помежду си импулса на невроните, които го причиняват.

Някои невролози се опитаха да установят дали комуникацията на глиалните клетки е резултат от простото движение на калциеви йони или свързани сигнални молекули от един астроцит към съседния през отворените врати, които ги свързват. През 1996 г. Бен Катер от университета в Юта опроверга това предположение. Използвайки остър микроелектрод, той разрязва астроцитния слой в културата на две части, като оставя празнина между тях, която не съдържа клетки и разделя популацията на астроцитите. Когато концентрацията на калций в клетките от едната страна на разреза се увеличи, същото се случи и от другата страна. Така се оказа, че астроцитите изпращат сигнали един към друг чрез извънклетъчната среда.

ATP като химически посредник

Идентифицираните модели доведоха до объркване изследователите. Комуникацията на глиалните клетки, подобно на невроните, се контролира от калциеви течения. Ако обаче промените в нивото му в невроните причинят електрически импулси, то в глията това не става. Възниква въпросът: не беше ли движението на калциеви йони в глии, инициирано от някакво друго електрическо явление? И ако не, каква е природата на механизма?

Когато учените експериментирали с глия, те постоянно се натъквали на познатата молекула на аденозин трифосфат (АТФ) в тяхното зрително поле. Като основен източник на енергия в живите клетки, ATP има много функции, благодарение на които идеално отговаря на ролята на химически медиатор между клетките. В околната среда се съдържа в големи количества, а в извънклетъчното пространство не е достатъчно. Поради малкия си размер, молекулата е способна на бърза дифузия и лесно се разрушава от ензимите. Освен това, АТФ присъства в терминалите на аксона, където обикновено се съхраняват невротрансмитерни молекули и могат да бъдат освободени в синаптичната цепнатина.

През 1999 г. Питър Б. Гутри и неговите служители от Университета в Юта показват, че когато са развълнувани, астроцитите освобождават АТФ в околната среда. Тогава той се свързва с рецептори на съседни астроцити, причинявайки йонните канали да се отварят и насърчава движението на калций в клетките. От своя страна, повишаването на нивото на калций в клетките ги кара да отделят нови порции АТФ в извънклетъчната среда - така се инициира верижна реакция в популацията на астроцитите, свързана с промяна в междуклетъчното ниво на калций и медиирана от АТФ.

Как комуникират глиалните клетки? Астроцитите (а) и сензорните неврони бяха поставени в културална среда, съдържаща калций. След като невроните започват да генерират импулси (потенциали за действие), разпространяващи се по аксони (зигзаги на светкавици) (b), глията започва да флуоресцира, знак, че глиалните клетки реагират на това събитие чрез усвояване на калций, под влияние на електрическа стимулация. След 10 и 12,5 секунди (с и г) две огромни вълни на проникване на калций в клетките преминаха през цялата астроцитна популация. Промяната в концентрацията на калций в астроцитите се доказва от промяна в цвета им: в началото те са били зелени, после са станали сини и накрая червени.

В резултат на наблюденията се роди модел, който даде възможност да се обясни способността на близкоаксоновата глия да разпознава нервната активност и след това да предава съобщения на други глиални клетки, заобикалящи синапса. Импулсът на невроните индуцира глиалните клетки, заобикалящи аксона, да отделят АТФ, което кара калция да се абсорбира от съседните глиални клетки. Това стимулира освобождаването на нови части от АТФ, което активира предаването на съобщение по дълга верига от глиални клетки, понякога на значително разстояние от неврона, който инициира цялата последователност на тези събития. Но как глиалните клетки, участващи в нашия експеримент, успяха да разпознаят импулса на невроните - в края на краищата аксоните не образуват синаптични контакти с глии и нямаше глиални клетки в синапсната област? Участието на невротрансмитери не може да обясни явлението: те не се различават от аксоните. Може би причината му беше ATP, способен по някакъв начин да прозира извън аксоните?

За да проверим хипотезата, решихме да проведем електрическа стимулация на чисти DCG аксонови култури и последващ химичен анализ на културната среда. Използвайки ензима, отговорен за луминесценцията в корема при бръмбарите на светулки (тази реакция изисква участието на АТФ), наблюдавахме луминесценцията на средата по време на разпространението на импулса по аксоните, което показва освобождаването на АТФ от тях. След това добавихме клетките на Schwann към културата, която също започна да свети, след като потенциалите за действие преминаха по аксони. Но когато добавихме ензима апираза към средата, който бързо унищожава АТФ и му пречи да достигне клетките на Schwann, glia остана тъмна по време на импулсите на аксон. По този начин съдържанието на калций в клетките на Schwann не се промени, тъй като те не получиха ATP сигнала.

АТФ, освободен от аксоните, всъщност стимулира транспортирането на калций в клетките на Schwann. Използвайки биохимичен анализ и цифрова микроскопия, успяхме да покажем, че в резултат на това събитие сигналните молекули се движат от клетъчната мембрана към ядрото и включват тук различни гени. Така открихме поразителен факт: чрез генериране на импулси, предназначени да осигурят комуникация с други неврони, нервна клетка и нейният аксон могат да повлияят на четенето на гени в глиална клетка и по този начин да променят нейното поведение.

Аксоните определят съдбата на глиалните клетки

Какви функции на glia могат да контролират гени, включени в ATP? Те командват ли глиалните клетки да действат по такъв начин, че да засегнат околните неврони? Стивънс се опита да отговори на въпроса, като се съсредоточи върху процеса, който насърчава образуването на миелинова изолационна обвивка около аксони. Благодарение на него аксоните са в състояние да провеждат нервни импулси с голяма скорост на значителни разстояния. Нейното образование позволява на бебето да държи главата си изправена все повече и повече, а разрушаването поради определени заболявания (например множествена склероза) превръща човек в инвалид.

Решихме да разберем как незрялата клетка на Schwann, разположена върху аксона в периферната нервна система на плода или бебето, научава дали апендиксът се нуждае от миелинизация и кога е необходимо да започнете да го „преплитате” с миелин. Или, напротив, трябва ли да се превърне в клетка, която няма да изгради миелинова обвивка? Най-общо казано, само аксони с голям диаметър имат нужда от миелин. Могат ли аксоналните нервни импулси или освобождаването на АТФ да повлияят на избора на Schwann клетки? Установихме, че клетките на Schwann в културата се разпространяват по-бавно, когато са били заобиколени от импулсивни, а не безшумни аксони. Освен това те прекратиха развитието си и спряха производството на миелин. Добавянето на ATP предизвика същите ефекти.

А Виторио Гало от близка лаборатория на НИХ, изучавайки олигодендроцити, които образуват миелинови обвивки около аксони в мозъка, откри съвсем различна картина. АТФ не инхибира клетъчната пролиферация, но аденозинът (веществото, в което молекулата на АТФ се трансформира след разцепване на остатъци от фосфорна киселина от него) стимулира клетъчното узряване и образуването на миелин.

Разбирането на механизмите на миелинизацията е от решаващо значение. Болестите, придружени от унищожаването на миелиновата обвивка, отнемат хиляди човешки животи всяка година и причиняват парализа и слепота. Не е известно кой фактор инициира миелинизацията, но аденозинът е първото вещество с "аксонен произход", което разкрива способността да стимулира този процес. Фактът, че аденозинът се освобождава от аксоните в отговор на разпространението на импулсите, означава, че електрическата активност на мозъка наистина влияе на процеса на миелинизация. Подобни открития ще помогнат на учените да търсят лекарства за лечение на заболявания на демиелинизацията. Може би лекарствата, които наподобяват аденозин по своята химическа структура, ще бъдат ефективни. И е възможно добавянето на аденозин към културата на стволови клетки да ги превърне в миелинизиращи глиални клетки, които могат да бъдат използвани като трансплантации.

Прекъсване на мрежите на Putneyron

Участието на glia в регулацията на невронните функции се ограничава до образуването на миелиновата обвивка около аксоните? Явно не. Ричард Робитей от университета в Монреал откри, че електрическият потенциал, възникващ в мускула на жабата под въздействието на стимулация на синапса, нараства или намалява в зависимост от това какви химикали е въвел в клетките на Schwann, заобикалящи този синапс. Когато Ерик А. Нюман от Университета на Минесота докосна ретината на плъха, „калциевите сигнали“, изпращани от glia, промениха честотата на импулсите на зрителните неврони. И Майкен Недергаард от Нюйоркския медицински колеж, който изучава хипокампални участъци на плъхове (тази област на мозъка участва в процесите на паметта), наблюдава увеличаване на електрическата активност на синапсите, докато околните астроцити увеличават усвояването на калций. Учените смятат такива промени в ефективността на синапсите като основен фактор за пластичността на нервната система, т.е. способността й да променя реакции въз основа на миналия опит, и следователно глията може да играе важна роля в клетъчните процеси на обучение и памет.

Бен Барес от университета в Станфорд откри, че ако отглеждате неврони от ретината на плъхове в лабораторна култура, която не съдържа астроцити, на невроните се образуват много малко синапси. Когато ученият добави астроцити към културата или просто средата, в която преди са били астроцитите, синапсите се появяват в голям брой. Тогава той откри присъствието в околната среда на два химикала, освободени от астроцитите за стимулиране на образуването на синапси - мастен комплекс, наречен апоЕ / холестерол и протеинов тромбоспондин.

Малко по-късно Ле Тиан и Уесли Томпсън от Тексаския университет в Остин изучават мишки, които са инжектирани с вещества, които причиняват флуоресценция на Schwann клетки. Това им позволи лично да наблюдават активността на глиалните клетки в зоната на контакт между нервите и мускулните влакна. След като учените отрязаха аксона, подходящ за мускула, нервно-мускулната синапс изчезна, но група от невротрансмитерни рецептори остана от „мускулната му страна“. Изследователите, разбира се, бяха наясно, че аксонът отново може да покълне до рецепторите, които остави. Но как ще намери път към тях?

Докато наблюдаваше флуоресценцията, Томпсън видя, че клетките на Шван, заобикалящи непокътнатите синапси, усещаха, че съседът на синапса е в затруднение. След това заедно пуснаха издънките в негова посока, стигнаха до повредения синапс и образуваха един вид мост, по който аксонът можеше да изпрати нова проекция към синапса си (виж снимката). Тези данни показват, че glia помага на невроните да определят къде трябва да се образуват синаптични връзки. Днес учените се опитват да използват тази способност на glia за лечение на увреждания на гръбначния мозък: те трансплантират Schwann клетки в увредени участъци от гръбначния мозък на лабораторни животни.

Във връзка с описаните по-горе наблюдения един проблем възниква рязко. Поемането на калций се разпространява в цялата популация на астроцитите, подобно на вълните на феновете, държащи ръце да се търкалят около стадиона. Подобна приятелска реакция е ефективна за контрол на работата на цялата група клетки, но е твърде груба за предаване на сложни съобщения. Принципът „всички като едно!“ Може да бъде полезен за координиране на цялостната активност на мозъка по време на цикъла „сън-събуждане“, но за да влязат във всички тънкости на обработката на информация, глиалните клетки трябва да могат да „разговарят“ с непосредствените си съседи.

Стивън Смит предполага, че невроните и глиа клетките са в състояние да водят разговори помежду си и повече „интимни свойства“. Експерименталните методи, които учените са имали по това време, не им позволяват да прилагат невротрансмитери в такива пренебрежими дози, които биха могли да възпроизведат истинските „преживявания“ на астроцита до синапса. Филип Г. Хайдън от университета в Пенсилвания успя да постигне това едва през 2003 г., използвайки съвременния лазерен метод за прилагане на невротрансмитери. Ученият стимулира излъчването на толкова незначително количество глутамат в резени на хипокампа, че само един астроцит може да открие. Хайдън забеляза, че астроцитът изпраща специфични калциеви сигнали само на малък брой астроцити, които го заобикалят. Изследователят предположи, че заедно с "калциевите вълни", които имат широко разпространен ефект, "между астроцитите има връзки на късо разстояние". С други думи, разнородни вериги от астроцити в мозъка координират тяхната активност в съответствие с активността на нервните вериги.

Описаните по-горе открития позволиха на Хайдън, авторът на тази статия, да формулира работеща хипотеза, според която обменът на сигнал помага на астроцитите да активират неврони, чиито аксони завършват на сравнително голямо разстояние от тях. И също така да се твърди, че това активиране насърчава освобождаването на невротрансмитери от далечни синапси. Това позволява на астроцитите да регулират готовността на отдалечени синапси да променят своята сила (ефективност), което е клетъчната основа на процесите на памет и учене.

Резултатите от изследванията, представени на годишния конгрес на Обществото по невробиология през ноември 2003 г., подсилват тази хипотеза и дори показват участието на glia във формирането на нови синапси. Трябва да споменем работата, извършена преди две години от Бен А. Барес и Франк У. Пфригер от Станфордския университет, които съобщават, че култивираните неврони на плъхове в присъствието на астроцити образуват повече синапси. Впоследствие служители от лабораторията на Барес установили, че протеинът тромбоспондин, който се предполага, че има астроцитен произход, действа като химически вестител и стимулира образуването на синапси. Колкото по-голямо количество от този протеин учените добавят към културата на астроцитите, толкова повече синапси се появяват върху невроните. Може би тромбоспондинът е отговорен за свързването на протеини и други съединения, необходими за образуването на синапси по време на растежа на младите нервни мрежи и следователно може да участва в модификацията на синапсите, когато тези мрежи претърпят стареене.

Бъдещите изследвания ще разширят нашето разбиране за ефекта на глията върху нервната част на мозъка. Може би учените ще успеят да докажат, че паметта ни (или нейният клетъчен колега - като дългосрочно потенциране) зависи от функционирането на синаптичните астроцити. Възможно е също така да се установи как сигналите, предавани по веригите на астроцитите, влияят на отдалечените синапси.

Сравнението на мозъка показва, че колкото по-високо животните заемат „еволюционната стълба“, толкова по-високо е съотношението между броя на глиалните клетки и невроните. Хайдън предполага, че увеличаването на свързаността на астроцитите може да увеличи способността за учене на животните. Тази хипотеза се тества днес експериментално. Възможно е високите концентрации на глиални клетки в мозъка и вероятно наличието на по-„ефективни“ глии в него да превърнат някои хора в гении. Айнщайн ни научи да мислим нетрадиционно. Неговият пример беше последван от учени, които се осмелиха да „излязат“ от невронните мрежи и накрая решиха да установят каква част невроглията участва в обработката на информация.

За автора:
  Дъглас Фийлдс  (Р. Дъглас Фийлдс) - ръководител на катедрата за развитие и пластичност на нервната система на Националния институт за детско здраве и човешко развитие, както и доцент в Университета в Мериленд (ръководител на Програмата за развитие на невробиологията и когнитивните науки). След като защити докторската си дисертация, той работи в Йейлския и Станфордския университети.