Поднижнечелюстная железа, glandula submandibularis , яв­ляется сложной альвеолярно-трубчатои железой, выделяет секрет смешанного характера. Располагается в поднижнечелюстном треугольнике, покрыта тонкой капсулой. Снаружи к железе прилежат поверхностная пластинка шейной фасции и кожа. Медиальная поверхность железы прилежит к подъязычно-языч­ной и шилоязычной мышцам, вверху железа соприкасается с внутренней поверхностью тела нижней челюсти, нижняя ее часть выходит из-под нижнего края последней. Передняя часть же­лезы в виде небольшого отростка ложится на задний край че-люстно-подъязычной мышцы. Здесь из железы выходит ее под-нижнечелюстной проток, ductus submandibularis (вартонов проток), который направляется вперед, прилежит с медиальной стороны к подъязычной слюнной железе и откры вается небольшим отверстием на подъязычном сосочке, рядом с уздечкой языка. С латеральной стороны к железе прилежат лицевые артерия и вена до их перегиба через нижний край ниж­ней челюсти, а также поднижнечелюстные лимфатические узлы. Сосуды и нервы поднижнечелюстной железы. Железа полу­чает артериальные ветви от лицевой артерии. Венозная кровь оттекает в одноименную вену. Лимфатические сосуды впадают в прилежащие поднижнечелюстные узлы. Иннервация: чувствительная - из язычного нерва, парасимпатическая - из лицевого нерва (VII пара) через барабанную струну и под­нижнечелюстной узел, симпатическая - из сплетения вокруг наружной сонной артерии.

Подъязычная железа, glandula sublingualis , небольших размеров, выделяет секрет слизистого типа. Располагается на верхней поверхности челюстно-подъязычной мышцы, непосред­ственно под слизистой оболочкой дна полости рта, которая образует здесь подъязычную складку. Латеральной стороной железа соприкасается с внутренней поверхностью нижней че-, люсти в области подъязычной ямки, а медиальной стороной прилежит к подбородочно-подъязычной, подъязычно-язычной и подбородочно-язычной мышцам. Большой подъязыч­ный проток, ductus sublingualis major , открывается вмес­те с выводным протоком поднижнечелюстной железы (или само­стоятельно) на подъязычном сосочке.

Несколько малых подъязычных протоков, duc ­ tus sublingudles minores , впадают в полость рта самостоятель­но на поверхности слизистой оболочки вдоль подъязычной складки.

Сосуды и нервы подъязычной железы. К железе подходят ветви подъязычной артерии (из язычной артерии) и подборо­дочной артерии (из лицевой артерии). Венозная кровь оттекает через одноименные вены. Лимфатические сосуды железы впа­дают в поднижнечелюстные и подбородочные лимфатические узлы. Иннервация: чувствительная - из язычного нерва, парасимпатическая - из лицевого нерва (VII пара) через ба­рабанную струну и поднижнечелюстной узел, симпатическая - из сплетения вокруг наружной сонной артерии.

47. Околоушная слюнная железа: топография, строение, выводной проток, кровоснабжение и иннервация.

Околоушная железа, glandula parotidea , является железой серозного типа, масса ее составляет 20-30 г. Это самая боль­шая из слюнных желез, имеет неправильную форму. Она рас­положена под кожей кпереди и книзу от ушной раковины, на латеральной поверхности ветви нижней челюсти и заднего края жевательной мышцы. Фасция этой мышцы сращена с капсулой околоушной слюнной железы. Вверху железа почти доходит до скуловой дуги, внизу - до угла нижней челюсти, а сзади - до сосцевидного отростка височной кости и переднего края гру-дино-ключично-сосцевидной мышцы. В глубине, позади нижней челюсти (в зачелюстной ямке), околоушная железа своей глу­бокой частью, pars profunda , прилежит к шиловидному отростку и начинающимся от него мышцам: шилоподъязычной, шилоязычной, шилоглоточной. Сквозь железу проходят наруж­ная сонная артерия, занижнечелюстная вена, лицевой и ушно-височный нервы, а в толще ее располагаются глубокие около­ушные лимфатические узлы.

Околоушная железа имеет мягкую консистенцию, хорошо выраженную дольчатость. Снаружи железа покрыта соедини­тельной капсулой, пучки волокон которой отходят внутрь органа и отделяют дольки друг от друга. Выводной околоушный проток, ductus parotideus (стенонов проток), выходит из же­лезы у ее переднего края, идет вперед на 1-2 см ниже скуловой дуги по наружной поверхности жевательной мышцы, затем, обогнув передний край этой мышцы, прободает щечную мышцу и открывается в преддверии рта на уровне второго верхнего большого коренного зуба.

По своему строению околоушная железа является сложной альвеолярной железой. На поверхности жевательной мышцы рядом i с околоушным протоком часто располагается добавоч­ная околоушная железа, glandula parotis [ parotidea ] accessoria . Сосуды и нервы околоушной железы. Артериальная кровь поступает по ветвям околоушной железы из поверхностной ви­сочной артерии. Венозная кровь оттекает в занижнечелюстную вену. Лимфатические сосуды железы впадают в поверхностные и глубокие околоушные лимфатические узлы. Иннервация: чувствительная - из ушно-височного нерва, парасимпатиче cкая - постганглионарные волокна в составе ушно-височного нерва от ушного узла, симпатическая - из сплетения вокруг наружной сонной артерии и ее ветвей.

Симпатическая иннервация слюнных желез состоит в следующем : нейроны, от которых отходят преганглионарные волокна, расположены в боковых рогах спинного мозга на уровне ThII—TVI. Волокна подходят к верхнему ганглию, где заканчиваются па постганглионарных нейронах, дающих начало аксонам. Вместе с сосудистым сплетением, сопровождающем внутреннюю сонную артерию, волокна достигают околоушной слюнной железы в составе сосудистого сплетения, облегающего наружную сонную артерию, подчелюстной и подъязычной слюнных желез.

Раздражение черепно-мозговых нервов, в частности барабанной струны, вызывает значительное выделение жидкой слюны. Раздражение же симпатических нервов вызывает незначительное отделение густой слюны с обильным содержанием органических веществ. Нервные волокна, при раздражении которых происходит выделение воды и солей, называются секреторными, а нервные волокна, при раздражении которых выделяются органические вещества — трофическими. При длительном раздражении симпатического или парасимпатического нерва происходит обеднение слюны органическими веществами.

Если предварительно производить раздражение симпатического нерва, то последующее раздражение парасимпатического нерва вызывает отделение слюны, богатой плотными составными частями. Это же происходит и при одновременном раздражении обоих нервов. На этих примерах можно убедиться в той взаимосвязи и взаимообусловленности, которые существуют при нормальных физиологических условиях между симпатическими и парасимпатическими нервами в регуляции секреторного процесса слюнных желез.

При перерезке секреторных нервов у животных наблюдается через сутки непрерывное, паралитическое отделение слюны, которое продолжается около пяти-шести недель. Это явление, по-видимому, связано с изменением в периферических концах нервов или в самой железистой ткани. Возможно, что паралитическая секреция обусловлена действием циркулирующих в крови химических раздражителей. Вопрос о природе паралитической секреции требует дальнейшего экспериментального изучения.

Слюноотделение, возникающее при раздражении нервов, является не простой фильтрацией жидкости из кровеносных сосудов через железы, а сложным физиологическим процессом, возникающим в результате активной деятельности секреторных клеток и центральной нервной системы. Доказательством этого является тот факт, что раздраженно нервов вызывает слюноотделение и после того, как полностью перевязываются сосуды, снабжающие кровью слюнные железы. Кроме того, в опытах с раздражением барабанной струны было доказано, что секреторное давление в протоке железы может быть почти в два раза большим, чем кровяное давление в сосудах железы, однако секреция слюны в этих случаях бывает обильной.

При работе железы резко увеличивается поглощение кислорода и выделение углекислоты секреторными клетками. Количество протекающей через железу кропи во время деятельности увеличивается в 3—4 раза.

Микроскопически было установлено, что в период покоя в железистых клетках накапливаются значительные количества зерен секрета (гранулы), которые во время работы железы растворяются и выделяются из клетки.

«Физиология пищеварения», С.С.Полтырев

Симпатическая нервная система

Ее функция адаптационно трофическая (изменяет уровень обмена веществ в органах в зависимости от выполняемой ими функции в тех или иных условиях внешней среды).

В ней выделяют центральный отдел и периферический.

Центральный отдел-тораколюмбальный, так как он находится в боковых рогах спинного мозга с 8-шейного по 3-поясничный сегмент спинного мозга.

Эти ядра называются nucleus intermediolateralis.

Периферический отдел.

К нему относятся:

1) rami communicantes albi et grisei

2) узлы 1 и 2ого порядка

3) сплетения

1) Узлы 1-ого порядка это ganglia trunci sympathici или узлы симпатических стволов, которые идут от основания черепа до копчика. Эти узлы делятся на группы: шейные, грудные, поясничные и крестцовые.

Шейные- в этих узлах происходит переключение нервных волокон для органов головы, шеи и сердца. Имеется 3 шейных узла: ganglion cervicale superius, medium, inferius.

Грудные- их всего 12. В них происходит переключение нервных волокон для иннервации органов грудной полости.

Узлы 2-ого порядка- находятся в брюшной полости в тех местах, где от аорты отходят непарные висцеральные артерии, к ним относятся 2 чревных узла (ganglia celiaci), 1 верхний брыжеечный (ganglion mesentericum superius),

1 нижний брыжеечный (mesentericum inferius)

Оба чревных и верхний брыжеечный узлы - относятся к солнечному сплетению и нужны для иннервации органов брюшной полости.

Нижний брыжеечный узел нужен для иннервации органов малого таза.

2) Rami communicantes albi - соединяют спинномозговые нервы с узлами симпатического ствола и являются частью преганглионарных волокон.

Всего имеется 16 пар белых соединительных ветвей.

Rami communicantes grisei- соединяют узлы с нервами, они являются частью постганглионарных волокон, их 31 пара. Они иннервируют сому, относятся к соматической части симпатической нервной системы.

3) Сплетения - их образуют постганглионарные волокна вокруг артерий.

* План ответа по иннервации органов

1. Центр иннервации.

2. Преганглионарные волокна.

3. Узел в котором происходит переключении нервных волокон.

4. Постгангионарные волокна

5. Влияние на орган.

Симпатическая иннервация слюнных желез

1. Центр иннервации находится в спинном мозге в боковых рогах в nucleus intermediolateralis первых двух грудных сегментов.

2. Преганглинарные волокна идут в составе переднего корешка,спинномозгового нерва и ramus communicans albus

3. Переключение в ganglion cervicale superius.

4. Постганглионарные волокна образуют plexus caroticus externus

5. Уменьшение секреции.

Секреторную функцию слюнных желез у животных изучают в острых и хронических опытах. Острый метод заключается во введении под наркозом в проток железы канюли, через которую выделяется слюна. Хронический (по Павлову) - хирургическим методом одна из протоков железы выводится на щеку (фистула) и к ней фиксируют воронку для сбора слюны (рис. 13.5). экспериментальные методы

РИС. 13.5.

дают возможность исследовать влияние различных факторов (пищевых, нервных, гуморальных) на секреторную функцию слюнных желез. У человека используют капсулу Лешли - Красногорского, которую фиксируют на слизистой оболочке щеки напротив протока железы.

Секреция слюны осуществляется слюнными железами рефлекторно.

Околоушные железы, крупнейшие среди слюнных желез, образуют серозный секрет, в состав которого входят белки и значительное количество воды; его количество составляет до 60 % слюны.

Подчелюстные и подъязычная железы продуцируют смешанный серозно-слизистый секрет, в состав которого входят белки и слизь - муцин, в количестве 25-30% и 10-15 % соответственно. Мелкие железы языка и ротовой полости секретируют преимущественно слизь - муцин.

В сутки слюнными железами образуется 0,8-2,0 л слюны, которая содержит воду, электролиты (по составу те же, что в плазме крови), белки, ферменты, муцин, защитные факторы (бактерицидные, бактериостатические), инсулиноподобный белок, паротин. pH слюны 6,0-7,4. Сухой остаток составляют неорганические и органические вещества.

■ Ферменты слюны представляют: альфа-амилаза, которая начинает гидролиз углеводов до дисахаридов: ДНК-азы и РНК-азы - расщепляют аминокислоты: "лингвальная" липаза - производится слюнными железами языка и начинает гидролиз липидов. Значительная группа ферментов (более 20) участвуют в гидролизе веществ, образующих зубной налет, и тем самым уменьшают зубные наслоения.

■ Муцин является гликопротеином, который защищает слизистую оболочку ротовой полости от механического повреждения и способствует образованию пищевого комка.

К защитных факторов слюны относятся:

1 Лизоцим (мурамидаза), который разрушает мембраны бактерий, а именно - разрывает 1-4 связи между N-ацетил-мураминовою кислотой и N- ацетилглюкозамина - двух основных мукопептидов, входящих в состав мембран бактерий. Лизоцим поступает в ротовую полость вместе со слюной крупных и мелких слюнных желез, с тканевым экссудатом десневой жидкости и из лейкоцитов, входящих в состав слюны. При высокой концентрации лизоцима в ротовой полости бактериальная флора становится неэффективной.

2 Секреторные IgA, в меньшей степени - IgG и IgM. Секреторные IgA вырабатываются слюнными железами, они более устойчивы к пищеварительным секретов, чем те, что находятся в плазме крови, в то время как IgM преимущественно является экссудатом жидкости выделяется деснами. IgA облегчает агрегацию микробов, образуя комплексы с белками поверхности эпителия, защищает его и способствует повышению фагоцитарной активности лейкоцитов.

3 Пероксидазы и тиоцианаты слюны действуют как антибактериальные ферменты.

РИС. 13.6.

4 Насыщение слюны солями кальция уменьшает декальцификация эмали.

Механизм образования слюны , впервые описанный К. Людвигом, свидетельствует, что секреция не является пассивной фильтрацией жидкости из кровеносных сосудов - это результат активной функции секреторных клеток. В ацинарних клетках желез образуется первичная слюна. Ацинусни клетки синтезируют и выделяют ферменты и слизь, пролив - формируют жидкую часть слюны, ее ионный состав (рис. 13.6).

Фазы секреторного цикла. Через базальную мембрану капилляра в секреторную клетку проникают вещества, необходимые для синтеза ферментов, прежде всего - аминокислоты. Синтез просекрету (предшественника фермента) проходит на рибосомах, из которых он заносится в аппарат Гольджи на созревание. Зрелый секрет упаковывается в гранулы и сохраняется в них до времени выделения в просвет железы, который стимулируется ионами Са 2+.

Жидкая часть слюны образуется протоков клетками. Сначала она напоминает плазму крови, в которой высокая концентрация ионов натрия и хлора и значительно меньше - ионов калия и бикарбонатов. Образование жидкой слюны идет с затратами энергии с использованием кислорода, необходимого для синтеза АТФ. При прохождении слюны по протокам в ней меняется ионный состав - уменьшается количество натрия и хлора и увеличивается - ионов калия и бикарбонатов. Реабсорбция ионов натрия и секреция ионов калия регулируется альдостероном (как и в канальцах почек). В конечном итоге образуется вторичная слюна, выделяемая в ротовую полость (см. Рис. 13.6). На слиноутворення влияет уровень кровотока в железе, который зависит от образованных в ней метаболитов, особенно кининов (брадикинина), вызывающие местное расширение сосудов, увеличение секреции.

В ответ на действие различных раздражителей (с разными свойствами) слюнные железы выделяют неодинаковое количество слюны, с разным ее составом. Так, при употреблении сухой пищи выделяется большое количество жидкой слюны; при потреблении жидкой (молока) - производится мало, однако в ней много слизи.

Иннервация слюнных желез осуществляется парасимпатическими и симпатическими нервами. Парасимпатическую иннервацию железы получают от ядер черепных нервов продолговатого мозга: околоушные - от нижнего слюноотделительного ядра - IX пары (языко-глоточный), подчелюстные и подъязычная - от верхнего слюноотделительного ядра - VII пары (лицевой). Стимуляция парасимпатической нервной системы вызывает выделение большого количества жидкой слюны, бедной органическими веществами.

Симпатичную иннервацию всем слюнных желез дают центры боковых рогов II-IV грудных сегментов спинного мозга, через верхний шейный симпатический ганглий направляются к железам. При активации симпатических нервов слюны выделяется мало, но в ней высокая концентрация органических веществ (ферментов, муцина).

Регуляция слюноотделения осуществляется складнорефлекторнимы механизмами с помощью:

1 условных рефлексов на вид и запах пищи, звуки, сопровождающие акт еды их центр расположен в коре головного мозга (условнорефлекторная фаза) 2 безусловных рефлексов, связанных с раздражением пищей рецепторов языка, слизистой оболочки полости рта; их центр находится в слюноотделительного ядрах продолговатого мозга (безумовнорефлекторна фаза). Афферентный вход в ЦНС при реализации безусловных рефлексов - чувствительные волокна V, VII, IX и X пар черепных нервов; эфферентный выход - парасимпатические волокна VII, IX пар и симпатические нейроны боковых рогов II-IV сегментов грудного отдела (рис 13.7).

Нейроны, от кото­рых отходят преганглионарные волокна, расположены в боковых рогах спинного мозга на уровне Th II -T VI . Эти волокна подходят к верхнему шейному ганглию (gangl. cervicale superior), где за­канчиваются на постганглионарных нейронах, дающих начало аксонам. Эти постганглионарные нервные волокна вместе с сосудистым сплетением, сопровождающим внутреннюю сонную арте­рию (plexus caroticus internus), достигают околоушной слюнной железы и в составе сосудистого сплетения, облегающего наруж­ную сонную артерию (plexus caroticus externus), - подчелюстной и подъязычной слюнных желез.

Парасимпатические волокна играют главную роль в регуляции секреции слюны. Раздра­жение парасимпатических нервных волокон приводит к образова нию в их нервных окончаниях ацетилхолина, возбуждающего секрецию железистых клеток.

Симпатические волокна слюнных желез адренергические. Симпатическая секреция имеет ряд особенностей: количество выделяющейся слюны зна­чительно меньше, чем при раздражении chorda tympani, слюна выделяется редкими каплями, она густая. У человека стимуляция симпатического ствола на шее вызывает секрецию подчелюстной железы, в то время как в околоушной железе секреция не возникает.

Слюноотделительные центры продолгова­того мозга состоят из двух симметрично расположенных нейрон­ных пулов в ретикулярной формации. Ростральная часть этого нейронного образования - верхнее слюноотделительное ядро - связана с подчелюстной и подъязычной железами, каудальная часть - нижнее слюно­отделительное ядро - с околоушной железой. Стимуляция в области, расположенной между этими ядрами, вызывает секре­цию из подчелюстной и околоушной желез.

Важную роль в регуляции слюноотделения играет диэнцефальная область. При стимуляции переднего отдела гипоталамуса или преоптической области (центр терморегуляции) у животных происходит активация механизма теплопотерь: животное широко открывает пасть, начинаются одышка, слюноотделение. При стимуляции заднего отдела гипо­таламуса возникают сильное эмоциональное возбуждение и уве­личение слюноотделения. Гесс (Hess, 1948) при стимуляции одной из зон гипоталамуса наблюдал картину пищевого поведения, которое состояло из дви­жений губ, языка, жевания, слюноотделения и глотания. Тесные анатомические и функциональные связи с гипоталаму­сом имеет миндалина (amigdala). В частности, стимуляция амигдалярного комплекса вызывает следующие пищевые реакции: облизывание, принюхивание, жевание, слюноотделение и глотание.

Выделение слюны, полученное раздражением латерального гипоталамуса, после удаления лобных долей коры больших полушарий значительно увеличивается, что свидетельствует о наличии тормозящих влияний коры больших полушарий на гипоталамические отделы слюноотделительного центра. Слюноотделение может быть также вызвано электрической стимуляцией обонятельного мозга (rhinencephalon).

Помимо нервной регуляции работы слюнных желез, установ­лено определенное влияние на их деятельность половых гормонов, гормонов гипофиза, поджелудочной и щитовидной желез.

Некоторые химические вещества могут возбуждать или, на­оборот, тормозить секрецию слюны, действуя либо на перифери­ческий аппарат (синапсы, секреторные клетки), либо на нервные центры. Обильное отделение слюны наблюдается при асфиксии. В этом случае усиленное слюноотделение является следствием раздражения слюноотделительных центров угольной кислотой.

Влияние некоторых фармакологических веществ на слюнные железы связано с механизмом передачи нервных влияний с пара­симпатических и симпатических нервных окончаний на секретор­ные клетки слюнных желез. Одни из этих фармакологических веществ (пилокарпин, прозерин и другие) стимулируют слюно­отделение, другие (например, атропин) его тормозят или прекра­щают.

Механические процессы в ротовой полости.

Верхний и нижний концы пищеварительного тракта отличаются от других отделов тем, что они относительно фикси­рованы к костям и состоят не из гладких, а в основном из поперечно-полосатых мышц. В ротовую полость пища попадает в виде кусков или жидкостей различной консистенции. В зависимости от этого она или сразу же проходит в следующий отдел пище­варительного тракта, или подвергается механической и перво­начальной химической обработке.

Жевание. Процесс механической обработки пищи – жевание - заключается в измельчении твердых составных ее частей и пере­мешивании со слюной. Жевание способствует также оценке вкусовых качеств пищи и участвует в возбуждении слюнной и желудочной секреции. Так как при жевании пища перемешивается со слюной, то оно облегчает не только проглатывание, но и частичное пере­варивание углеводов амилазой.

Акт жевания частично рефлекторный, частично произвольный. При попадании пищи в полость рта происходит раздражение рецепторов его слизистой оболочки (тактильных, температурных, вкусовых), откуда импульсы пере­даются по афферентным волокнам тройничного нерва в сенсорные ядра продолговатого мозга, ядра зрительного бугра, оттуда- в кору большого мозга. От ствола мозга и зрительного бугра коллатерали отходят к ретикулярной формации. В регуляции жевания принимают участие двигательные ядра продолговатого мозга, красное ядро, черное вещество, подкорковые ядра и кора больших полушарий. Эти структуры являются центром жевания . Импульсы от него по двигательным волокнам (нижнечелюстная ветвь тройничного нерва) поступают к жевательным мышцам. У человека и большинства животных верхняя челюсть неподвижна, поэтому жевание сводится к движениям нижней челюсти, осуществляю­щихся в направлениях: сверху вниз, спереди назад и вбок. Мышцы языка и щек играют важную роль в удер­жании пищи между жевательными поверхностями. Регуляция движений нижней челюсти для осуществления акта жевания происходит при участии проприорецепторов, находящихся в толще жевательных мышц. Таким образом, ритмический акт пережевывания происходит непроизвольно: Способность жевать сознательно и регулировать эту функцию на непроизвольном уровне предположительно связывают с пред­ставительством акта жевания в структурах различных уровней мозга.

При регистрации жевания (мастикациография) выделяют следующие фазы: покоя, введения пищи в рот, ориентировочная, основная, формирование пищевого комка. Каждая из фаз и весь период жевания имеют различную длительность и характер, что зависит от свойств и количества пережевываемой пищи, возраста, аппетита, с которым принимается пища, индивидуальных особенностей, полноценности жевательного аппарата и механизмов его управления.

Глотание. Согласно теории Мажанди (Magendie, 1817), акт глотания разделяется на три фазы – ротовую произвольную, глоточную непроизвольную, быструю и пищеводную , также непроизвольную, но медленную. Из измельченной и смоченной слюной пищевой массы, находящейся во рту, отделяется пищевой комок, который движениями языка продвигается к средней линии между передней частью языка и твердым небом. Челюсти при этом сжимаются и мягкое небо поднимается. Вместе с сокращенными небно-глоточными мышцами оно образует перегородку, перекрывающую проход между ртом и носовой полостью. Для перемещения пищевого комка язык продвигается назад, нажимая на небо. Это движение перемещает комок в глотку. Внутриротовое давление при этом усиливается и способствует проталкиванию пищевого комка в сторону наименьшего сопротивления, т. с. назад. Вход в гортань закры­вается надгортанником. Одновременно сжатием голосовых связок закрывается также голосовая щель. Как только комок пищи попал в глотку, передние дужки мягкого нёба сокращаются и вместе с корнем языка не дают комку вернуться в полость рта. Таким образом, пищевой комок при сокращении мышц глотки может протолкнуться только в отверстие пищевода, расширенное и придвинутое к полости глотки.

Изменение давления в глотке во время глотания также играет важную роль. Обычно перед глотанием глоточно-пищеводный сфинктер закрыт. Во время глотания давление в глотке резко по­вышается (до 45 мм рт. ст.). Когда волна высокого давления до­стигает сфинктера, мышцы последнего расслабляются и давление в сфинктере быстро понижается до уровня внешнего давления. Благодаря этому комок проходит через сфинктер, после чего сфинк­тер закрывается, и давление в нем резко повышается, достигая 100 мм рт. ст. В это время давление в верхней части пищевода достигает лишь 30 мм рт. ст. Значительная разница в давлении предотвращает забрасывание пищевого комка из пищевода в глотку. Весь глотательный цикл составляет прибли­зительно 1 сек.

Весь этот сложный и согласованный процесс является рефлек­торным актом, который осуществляется деятельностью центра глотания продолговатого мозга. Поскольку он расположен близко от рес­пираторного центра, дыхание прекращается каждый раз, когда происходит глотательный акт. Передвижение пищи через глотку и по пищеводу в желудок совершается в результате последова­тельно возникающих рефлексов. Во время осуществления каж­дого из звеньев цепи процесса глотания происходит раздражение заложенных в нем рецепторов, что ведет к рефлекторному вклю­чению в акт следующего звена. Строгая координация составных частей акта глотания возможна в силу наличия сложных взаимо­связей различных отделов нервной системы, начиная с продолго­ватого мозга и кончая корой больших полушарий.

Глотательный рефлекс возникает при раздражении заложенных в слизистой оболочке мягкого нёба рецепторных чувствительных окончаний тройничного нерва, верхнего и нижнего гортанных и языкоглоточного нервов. По их центростремительным волокнам возбуждение передается к центру глотания, откуда импульсы распространяются по центробежным волокнам верхнего и нижнего глоточного, возвратного и блуждающего нервов к мышцам, при­нимающим участие в глотании. Глотательный центр функциони­рует по принципу «все или ничего». Рефлекс глотания осуществляется, когда афферентные импульсы достигают центра глотания в виде равномерного ряда.

Несколько иной механизм проглатывания жидкостей. При питье оттягиванием языка без нарушения язычно-небной пере­мычки в ротовой полости образуется отрицательное давление и жидкость заполняет ротовую полость. Затем сокращение мышц языка, дна ротовой полости и мягкого нёба создает настолько высокое давление, что под его влиянием жидкость как бы впрыски­вается в расслабляющийся в этот момент пищевод, достигая кардии почти без участия сокращения сжимателей глотки и мускула­туры пищевода. Этот процесс протекает в течение 2-3 сек.