Пищеварение – включает комплекс механических и химических процессов, направленных на обработку пищи, всасывание питательных веществ, секрецию специальных ферментов в ротовой полости, желудке и кишечнике, выделение непереваренных компонентов пищи.

Внутриклеточное и пристеночное пищеварение. В зависимости от локализации процесса пищеварения его делят на внутриклеточное и внеклеточное. Внутриклеточное пищеварение - это гидро­лиз пищевых веществ, которые попадают внутрь клетки в результате фагоцитоза и пиноцитоза. В организме человека внутриклеточное пищеварение имеет место в лейкоцитах и в клетках лимфо-ретику­ло-гистиоцитарной системы.

Внеклеточное пищеварение подразделяют на дистантное (полостное) и ­контактное (пристеночное, мембранное).

Дистантное (полостное) пищеварение осуществляется на значи­тельном расстоянии от места образования ферментов. Ферменты в составе пищеварительных секретов осуществляют гидролиз пищевых веществ в полостях желудочно-кишечного тракта.

Контактное (пристеночное, мембранное) пищеварение осу­ществляется ферментами, фиксированными на клеточной мембра­не (А. М. Уголев). Структуры, на которых фиксированы ферменты, представлены в тонком отделе кишечника гликокаликсом. Перво­начально гидролиз пищевых веществ начинается в просвете тонкой кишки под влиянием ферментов поджелудочной железы. Затем об­разовавшиеся олигомеры гидролизуются в зоне гликокаликса адсорбированными здесь ферментами поджелудочной железы. Непо­средственно у мембран клеток кишечника гидролиз образовавшихся димеров производят фиксированные на ней собственно кишечные ферменты. Эти ферменты синтезируются в энтероцитах и перено­сятся на мембраны их микроворсинок.

Принципы регуляции процессов пищеварения . Деятельность пищеварительной системы регулируется нервными и гуморальными механизмами. Нервная регуляция пищеварительных функций осу­ществляется симпатическими и парасимпатическими влияниями.

Секреция пищеварительных желез осуществляется условно-реф­лекторно и безусловно-рефлекторно. Такие влияния особенно вы­ражены в верхней части пищеварительного тракта. По мере про­движения к дистальным отделам пищеварительного тракта участие рефлекторных механизмов в регуляции пищеварительных функций уменьшается. При этом повышается значение гуморальных меха­низмов. В тонком и толстом отделах кишечника особенно велика роль локальных механизмов регуляции - местное механическое и химическое раздражение повышает активность кишечника в месте действия раздражителя. Таким образом, в пищеварительном тракте существует градиент распределения нервных, гуморальных и местных регуляторных механизмов.

Местные механические и химические раздражители влияют на функции пищеварительного тракта посредством периферических рефлексов и через гормоны пищеварительного тракта. Химиче­скими стимуляторами нервных окончаний в желудочно-кишечном тракте являются кислоты, щелочи и продукты гидролиза пищевых веществ. Поступая в кровь, эти вещества приносятся ее током к пищеварительным железам и возбуждают их непосредственно или через посредников. Объем крови, поступающий в желудок, кишечник, печень, поджелудочную железу и селезенку, составляет около 30% от ударного объема сердца.

Значительная роль в гуморальной регуляции деятельности ор­ганов пищеварения принадлежит гастроинтестинальным гормонам, образующимся в эндокринных клетках слизистой оболочки желуд­ка, двенадцатиперстной кишки, тощей кишки, в поджелудочной железе. Они оказывают влияние на моторику пищеварительного тракта, на секрецию воды, электролитов и ферментов, на всасыва­ние воды, электролитов и питательных веществ, на функциональ­ную активность эндокринных клеток желудочно-кишечного тракта. Кроме того, гастроинтестинальные гормоны оказывают влияние на обмен веществ, эндокринные и сердечно-сосудистые функции, на центральную нервную систему. Некоторые гастроинтестинальные пептиды обнаружены в различных структурах мозга.

По характеру влияний регуляторные механизмы можно раз­делить на пусковые и корригирующие. Последние обеспечивают приспособление объема и состава пищеварительных соков к ко­личеству и качеству пищевого содержимого желудка и кишечника (Г.Ф. Коротько).

Проникая в глазное яблоко, симпатические волокна подходят к дилататору зрачка. Их функция заключается в расширении зрачка и сужении кровеносных сосудов глаза. Поражение эфферентного симпатического пути сопровождается сужением зрачка на одноименной стороне и расширением кровеносных сосудов глаза.

Проводящие пути к глазному яблоку также являются двухнейронными. Тела первых нейронов располагаются в добавочном ядре глазодвигательного нерва. Их аксоны представляют преганглионарные волокна, которые проходят в составе глазодвигательного нерва к ресничному узлу, где и заканчиваются на эффекторных нейронах. От тел нервных клеток ресничного узла берут начало аксоны вторых нейронов, которые представляют постганглионарные волокна. Последние проходят в составе коротких ресничных нервов до ресничной мышцы и мышцы, суживающей зрачок.

Поражение парасимпатического эфферентного пути приводит к потере аккомодационной способности глаза к дальнему и близкому видению предметов и расширению зрачка.

ИННЕРВАЦИЯ СЛЕЗНОЙ ЖЕЛЕЗЫ

Афферентные волокна , проводящие импульсы от конъюнктивы глазного яблока и слезной железы, в центральную нервную систему проходят в составе слезного нерва, который является ветвью глазного нерва (от первой ветви тройничного нерва). Заканчиваются они на спинномозговом ядре тройничного нерва. Далее происходит замыкание на вегетативные центры: верхнее слюноотделительное ядро и через ретикулярную формацию на боковые рога верхних грудных сегментов спинного мозга (рис. 11).

Эфферентные симпатические проводящие пути к слезной железе двухнейронные. Тела первых нейронов располагаются в латеральном промежуточном ядре боковых рогов спинного мозга на уровне верхних грудных сегментов. Отходящие от них преганглионарные волокна достигают верхнего шейного узла симпатического ствола в составе белых соединительных ветвей и его межузловым ветвям. Постганглионарные волокна клеток верхнего шейного узла проходят последовательно через внутреннее сонное сплетение, глубокий каменистый нерв, нерв крыловидного канала. Далее они идут вместе с парасимпатическими волокнами к верхнечелюстному нерву, и по анастомозу между скуловым и слезным нервами достигают слезной железы.

Раздражение симпатических волокон вызывает уменьшение или задержку слезоотделения. Роговица и конъюнктива глаза становятся сухими.

Эфферентные парасимпатические пути к слезной железе также двухнейронные. Тела первых нейронов лежат в верхнем слюноотделительном ядре. Преганглионарные волокна направляются от верхнего слюноотделительного ядра в составе промежуточного нерва вместе с лицевым нервом в одноименном канале, а затем в виде большого каменистого нерва к крыловидно-небному узлу, где заканчиваются на вторых нейронах.

Постганглионарные волокна клеток крыловидно-небного узла проходят в составе верхнечелюстного и скулового нервов, а затем, через анастомоз со слезным нервом, к слезной железе.

Раздражение парасимпатических волокон или верх него слюноотделительного ядра сопровождается усилением секреторной функции слезной железы. Перерезка волокон может вызвать прекращение слезоотделения.

ИННЕРВАЦИЯ БОЛЬШИХ СЛЮННЫХ ЖЕЛЕЗ

Околоушная слюнная железа.

Афферентные волокна начинаются чувствительными окончаниями в слизистой оболочке задней трети языка (язычная ветвь IX пары черепных нервов). Языкоглоточный нерв проводит вкусовую и общую чувствительность к одиночному ядру, находящемуся в продолговатом мозге. Вставочные нейроны переключают путь на парасимпатические клетки нижнего слюноотделительного ядра, а по ретикулоспинальному пути на клетки симпатических центров, расположенных в боковых рогах верхних грудных сегментов спинного мозга (рис. 12).

Эфферентные симпатические преганглионарные волокна , посылающие импульсы к околоушной слюнной железе, из латерального промежуточного ядра боковых рогов спинного мозга (Т 1 -Т 2) идут в составе передних корешков спинномозговых нервов, белых соединительных ветвей к симпатическому стволу и по межганглионарным связям достигают верхнего шейного узла. Здесь происходит переключение на другой нейрон. Постганглионарные волокна в виде наружных сонных нервов образуют вокруг наружной сонной артерии периартериальное сплетение, в составе которого подходят к околоушной железе.

Раздражение симпатических волокон сопровождается уменьшением жидкой части выделяемой слюны, повышением ее вязкости и соответственно сухостью во рту.

Эфферентные парасимпатические преганглионарные волокна начинаются от нижнего слюноотделительного ядра языкоглоточного нерва, переходят в барабанный нерв, через барабанный каналец идут в барабанную полость, продолжаются в виде малого каменистого нерва. Через клиновидно-каменистую щель малый каменистый нерв выходит из полости черепа и подходит к ушному узлу, расположенному рядом с нижнечелюстным нервом V пары черепных нервов, где переключаются на вторые нейроны. Волокна вторых нейронов (постганглионарные ) в составе ушно-височного нерва достигают околоушной железы.

Парасимпатические волокна проводят импульсы, усиливающие секреторную активность околоушных слюнных желез. Раздражение ядра или нервных проводников сопровождается обильным выделением слюны.

Поднижнечелюстная и подъязычная слюнные железы .

Афферентные (восходящие) волокна начинаются чувствительными окончаниями в слизистой оболочке передних 2/3 языка, причем общая чувствительность идет по язычному нерву V пары черепных нервов, а вкусовая чувствительность идет по волокнам барабанной струны. Аксоны афферентных нейронов переключаются на клетках одиночного ядра, отростки которого соединяются с парасимпатическим верхним слюноотделительным ядром и ядрами ретикулярной формации. Посредством ретикулоспинального пути происходит замыкание рефлекторной дуги на центры симпатической нервной системы (Тh 1 -Тh 2).

Пищеварительные железы в ротовой полости. Иннервация слюнных желез. Эфферентная парасимпатическая иннервация поднижнечелюстной и подъязычной желез. Преганглионарные волокна идут от nucleus salivatorius superior в составе n. intermedins, далее chorda tympani и n. lingualis до ganglion submandibulare, откуда начинаю гея постганглионарные волокна, достигающие желез. Эфферентная парасимпатическая иннервация околоушной железы. Преганглионарные волокна идут от nucleus salivatorius inferior в составе n. glossopharyngeus, далее п. tympanicus, n. petrosus minor до ganglion oticum. Отсюда начинаются постганглионарные волокна, идущие к железе в составе n. auriculotemporalis. Функция: усиление секреции слезной и названных слюнных желез; расширение сосудов желез. Эфферентная симпатическая иннервация всех названных желез. Преганглионарные волокна начинаются в боковых рогах верхних грудных сегментов спинного мозга и заканчиваются в верхнем шейном узле симпатического ствола. Постганглионарные волокна начинаются в названном узле и доходят до слезной железы в составе plexus caroticus internus, до околоушной - в составе plexus caroticus externus и до поднижнечелюстной и подъязычной желез - через plexus caroticus externus и затем через plexus facialis. Функция: задержка отделения слюны (сухость во рту); слезотечение (влияние не резкое).

1. Glandula parotidea (para - возле; ous, otos - ухо), околоушная железа, самая крупная из слюнных желез, серозного типа. Она расположена на латеральной стороне лица спереди и несколько ниже ушной раковины, проникая также в fossa retromandibularis. Железа имеет дольчатое строение, покрыта фасцией, fascia parotidea, которая замыкает железу в капсулу. Выводной проток железы, ductus parotideus, 5-6 см длиной, отходит от переднего края железы, идет по поверхности m. masseter, пройдя через жировую ткань щеки, прободает m. buccinator и открывается в преддверие рта маленьким отверстием против второго большого коренного зуба верхней челюсти. Ход протока крайне варьирует. Проток бывает раздвоенным. Околоушная железа по своему строению является сложной альвеолярной железой.

2. Glandula submandibularis, поднижнечелюстная железа , смешанного характера, по строению сложная альвеолярно-трубчатая, вторая по величине. Железа имеет дольчатое строение. Она расположена в fossa submandibularis, заходя за пределы заднего края m. mylohyoidei. По заднему краю этой мышцы отросток железы заворачивается на верхнюю поверхность мышцы; от него отходит выводной проток, ductus submandibularis, который открывается на caruncula sublingualis.

3. Glandula sublingualis, подъязычная железа, слизистого типа, по строению сложная альвеолярно-трубчатая. Она расположена поверх m. mylohyoideus на дне полости рта и образует складку, plica sublingualis, между языком и внутренней поверхностью нижней челюсти. Выводные протоки некоторых долек (числом 18-20) открываются самостоятельно в полость рта вдоль plica sublingualis (ductus sublinguals minores). Главный выводной проток подъязычной железы, ductus sublingualis major, идет рядом с протоком поднижнечелюстной и открывается или одним общим с ним отверстием, или тотчас вблизи.

4. Питание околоушной слюнной железы происходит из прободающих ее сосудов (a. temporalis superficialis); венозная кровь оттекает в v. retromandibularis, лимфа - в Inn. parotidei; иннервируется железа ветвями tr. sympathicus и n. glossopharyngeus. Парасимпатические волокна из языкоглоточного нерва достигают ganglion oticum и далее идут к железе в составе n. auriculotemporalis.

5. Поднижнечелюстная и подъязычная слюнные железы питаются из a. facialis et lingualis. Венозная кровь оттекает в v. facialis, лимфа - в Inn. submandibulars et mandibulares. Нервы происходят из n. intermedius (chorda tympani) и иннервируют железу через ganglion submandibulare.

105- 106. Глотка - Pharynx, глотка , представляет ту часть пищеварительной трубки и дыхательных путей, которая является соединительным звеном между полостью носа и рта, с одной стороны, и пищеводом и гортанью - с другой. Она протягивается от основания черепа до VI-VII шейных позвонков. Внутреннее пространство глотки составляет полость глотки, cavitas pharyngis . Глотка расположена позади носовой и ротовой полостей и гортани, впереди от базилярной части затылочной кости и верхних шейных позвонков. Соответственно органам, расположенным кпереди от глотки, она может быть разделена на три части: pars nasalis, pars oralis и pars laryngea.

• Верхняя стенка глотки, прилежащая к основанию черепа, называется сводом, fornix pharyngis.
• Pars nasalis pharyngis, носовая часть, в функциональном отношении является чисто дыхательным отделом. В отличие от других отделов глотки стенки ее не спадаются, так как являются неподвижными.
• Передняя стенка носового отдела занята хоанами.
• На латеральных стенках находится по воронкообразному глоточному отверстию слуховой трубы (часть среднего уха), ostium pharyngeum tubae. Сверху и сзади отверстие трубы ограничено трубным валиком, torus tubarius, который получается вследствие выпячивания здесь хряща слуховой трубы.

На границе между верхней и задней стенками глотки по средней линии находится скопление лимфоидной ткани, tonsilla pharyngea s. adenoidea (отсюда - аденоиды) (у взрослого она малозаметна). Другое скопление лимфоидной ткани, парное, находится между глоточным отверстием трубы и мягким нёбом, tonsilla tubaria. Таким образом, у входа в глотку находится почти полное кольцо лимфоидных образований: миндалина языка, две нёбные миндалины, две трубные и глоточная (лимфоэпителиальное кольцо, описанное Н. И. Пироговым). Pars oralis, ротовая часть , представляет собой средний отдел глотки, который спереди сообщается через зев, fauces, с полостью рта; задняя же стенка его соответствует III шейному позвонку. По функции ротовая часть является смешанной, так как в ней происходит перекрест пищеварительного и дыхательного путей. Этот перекрест образовался в период развития органов дыхания из стенки первичной кишки. Из первичной носоротовой бухты образовались носовая и ротовая полости, причем носовая оказалась расположенной сверху или как бы дорсально по отношению к ротовой, а гортань, трахея и легкие возникли из вентральной стенки передней кишки. Поэтому головной отдел пищеварительного тракта оказался лежащим между носовой полостью (сверху и дорсально) и дыхательными путями (вентрально), чем и обусловлен перекрест пищеварительного и дыхательного трактов в области глотки.

Pars laryngea, гортанная часть , представляет нижний отдел глотки, расположенный позади гортани и простирающийся от входа в гортань до входа в пищевод. На передней стенке находится вход в гортань. Основу стенки глотки составляет фиброзная оболочка глотки, fascia pharyngobasilaris, которая вверху прикрепляется к костям основания черепа, изнутри покрыта слизистой оболочкой, а снаружи - мышечной. Мышечная оболочка в свою очередь покрыта снаружи более тонким слоем фиброзной ткани, который соединяет стенку глотки с окружающими органами, а вверху переходит на m. buccinator и носит название fascia buccopharyngea.

Слизистая оболочка носовой части глотки покрыта мерцательным эпителием в соответствии с дыхательной функцией этой части глотки, в нижних же отделах эпителий многослойный плоский. Здесь слизистая приобретает гладкую поверхность, способствующую скольжению пищевого комка при глотании. Этому содействуют также секрет заложенных в ней слизистых желез и мышцы глотки, расположенные продольно (расширители) и циркулярно (суживатели).

Циркулярный слой выражен значительно сильнее и распадается на три сжимателя, расположенных в 3 этажа: верхний, m. constrictor pharyngis superior, средний, m. constrictor pharyngis medius и нижний, m. constrictor pharyngis inferior.

Начавшись на различных пунктах: на костях основания черепа (tuberculum pharyngeum затылочной кости, processus pterygoideus клиновидной), на нижней челюсти (linea mylohyoidea), на корне языка, подъязычной кости и хрящах гортани (щитовидном и перстневидном), - волокна мышц каждой стороны идут назад и соединяются друг с другом, образуя по средней линии глотки шов, raphe pharyngis. Нижние волокна нижнего сжимателя глотки тесно связаны с мышечными волокнами пищевода. Продольные мышечные волокна глотки входят в состав двух мышц:

1. М. stylopharyngeus, шилоглоточная мышца, начинается от processus styloideus, направляется вниз и оканчивается частью в самой стенке глотки, частью прикрепляется к верхнему краю щитовидного хряща.

2. М. palatopharyngeus, нёбно-глоточная мышца (см. Нёбо).

Акт глотания. Поскольку в глотке происходит перекрест дыхательных и пищеварительных путей, то существуют специальные приспособления, отделяющие во время акта глотания дыхательные пути от пищеварительных. Сокращением мышц языка пищевой комок прижимается спинкой языка к твердому нёбу и проталкивается через зев. При этом мягкое нёбо оттягивается кверху (сокращением mm. levator veli palatini и tensor veli palatini) и приближается к задней стенке глотки (сокращением m. palatopharyngeus).

Таким образом, носовая часть глотки (дыхательная) полностью отделяется от ротовой. Одновременно с этим мышцы, расположенные выше подъязычной кости, тянут гортань кверху, а корень языка сокращением m. hyoglossus опускается книзу; он давит на надгортанник, опускает последний и тем самым закрывает вход в гортань (в дыхательные пути). Далее происходит последовательное сокращение констрикторов глотки, вследствие чего пищевой комок проталкивается по направлению к пищеводу. Продольные мышцы глотки функционируют как подниматели: они подтягивают глотку навстречу пищевому комку.

Питание глотки происходит главным образом из a. pharyngea ascendens и ветвями a. facialis и a. maxillaris из a. corotis externa. Венозная кровь оттекает в сплетение, расположенное поверх мышечной оболочки глотки, а затем - по vv. pharyngeae в систему v. jugularis interna. Отток лимфы происходит в nodi lymphatici cervicales profundi et retropharyngeales. Иннервируется глотка из нервного сплетения - plexus pharyngeus, образованного ветвями nn. glossopharyngeus, vagus et tr. sympathicus. При этом чувствительная иннервация проводится и по n. glossopharyngeus и по n. vagus; мышцы глотки иннервируются n. vagus, за исключением m. stylopharyngeus, которую снабжает n. glossopharyngeus.

107. Пищевод - Esophagus, пищевод, представляет узкую и длинную активно действующую трубку, вставленную между глоткой и желудком и способствующую продвижению пищи в желудок. Он начинается на уровне VI шейного позвонка, что соответствует нижнему краю перстневидного хряща гортани, и оканчивается на уровне XI грудного позвонка. Так как пищевод, начавшись в области шеи, проходит дальше в грудную полость и, прободая диафрагму, входит в брюшную полость, то в нем различают части: partes cervicalis, thoracica et abdominalis. Длина пищевода 23-25 см. Общая длина пути от передних зубов, включая сюда полость рта, глотку и пищевод, равняется 40-42 см (на такое расстояние от зубов, прибавив 3,5 см, надо продвинуть в пищевод желудочный резиновый зонд для взятия желудочного сока на исследование).

Топография пищевода. Шейная часть пищевода проецируется в пределах от VI шейного до II грудного позвонка. Спереди от него лежит трахея, сбоку проходят возвратные нервы и общие сонные артерии. Синтопия грудной части пищевода различна на разных уровнях его: верхняя треть грудного отдела пищевода лежит позади и левее трахеи, спереди к ней прилежат левый возвратный нерв и левая a. carotis communis, сзади - позвоночный столб, справа - медиастинальная плевра. В средней трети к пищеводу прилежит спереди и слева на уровне IV грудного позвонка дуга аорты, несколько ниже (V грудной позвонок) - бифуркация трахеи и левый бронх; сзади от пищевода лежит грудной проток; слева и несколько кзади к пищеводу примыкает нисходящая часть аорты, справа - правый блуждающий нерв, справа и сзади - v. azygos. В нижней трети грудного отдела пищевода сзади и справа от него лежит аорта, кпереди - перикард и левый блуждающий нерв, справа - правый блуждающий нерв, который внизу смещается на заднюю поверхность; несколько кзади лежит v. azygos; слева - левая медиастинальная плевра. Брюшная часть пищевода спереди и с боков покрыта брюшиной; спереди и справа к нему прилежит левая доля печени, слева - верхний полюс селезенки, у места перехода пищевода в желудок располагается группа лимфатических узлов.

Строение. На поперечном разрезе просвет пищевода представляется в виде поперечной щели в шейной части (вследствие давления со стороны трахеи), в грудной же части просвет имеет кругловатую или звездчатую форму. Стенка пищевода состоит из следующих слоев: самый внутренний - слизистая оболочка, tunica mucosa, средний - tunica muscularis и наружный - соединительнотканного характера - tunica adventitia. Tunica mucosa содержит слизистые железы, облегчающие своим секретом скольжение пищи при глотании. При нерастянутом состоянии слизистая собирается в продольные складки. Продольная складчатость есть функциональное приспособление пищевода, способствующее продвижению жидкостей вдоль пищевода по желобкам между складками и растяжению пищевода при прохождении плотных комков пищи. Этому содействует рыхлая tela submucosa, благодаря которой слизистая оболочка приобретает большую подвижность, а ее складки легко то возникают, то сглаживаются. В образовании этих складок участвует и слой неисчерченных волокон самой слизистой оболочки, lamina muscularis mucosae. В подслизистой основе есть лимфатические фолликулы.Tunica muscularis , соответственно трубчатой форме пищевода, который при выполнении своей функции проведения пищи должен расширяться и сжиматься, располагается в два слоя - наружный, продольный (расширяющий пищевод), и внутренний, циркулярный (суживающий). В верхней трети пищевода оба слоя складываются из исчерченных волокон, ниже они постепенно замещаются неисчерченными миоцитами, так что мышечные слои нижней половины пищевода состоят почти исключительно из непроизвольных мышц. Tunica adventitia , окружающая пищевод снаружи, состоит из рыхлой соединительной ткани, с помощью которой пищевод соединяется с окружающими органами. Рыхлость этой оболочки позволяет пищеводу изменять величину своего поперечного диаметра при прохождении пищи.

Pars abdominalis пищевода покрыта брюшиной. Питание пищевода осуществляется из нескольких источников, причем питающие его артерии образуют между собой обильные анастомозы. Аа. esophageae к pars cervicalis пищевода происходят из a. thyroidea inferior. Pars thoracica получает несколько веточек непосредственно из aorta thoracica, pars abdominalis питается из аа. phrenicae inferiores et gastrica sinistra. Венозный отток из шейной части пищевода происходит в v. brachiocephalica, из грудного отдела - в vv. azygos et hemiazygos, из брюшного - в притоки воротной вены. От шейного и верхней трети грудного отдела пищевода лимфатические сосуды идут к глубоким шейным узлам, предтрахеальным и паратрахеальным, трахеобронхиальным и задним средостенным узлам. От средней трети грудного отдела восходящие сосуды достигают названных узлов грудной клетки и шеи, а нисходящие (через hiatus esophageus) - узлов брюшной полости: желудочных, пилорических и панкреато дуоденальных. В названные узлы впадают сосуды, идущие и от остальной части пищевода (наддиафрагмального и брюшного отделов его). Иннервируется пищевод из n. vagus et tr. sympathicus. По ветвям tr. sympathicus передается чувство боли; симпатическая иннервация уменьшает перистальтику пищевода. Парасимпатическая иннервация усиливает перистальтику и секрецию желез.

Государственное образовательное учреждение

Высшее профессиональное образование

Волгоградский государственный медицинский университет

Кафедра нормальной анатомии

РЕФЕРАТ

НА ТЕМУ

«Иннервация слюнных желез»

Волгоград, 2011

Введение ……………………………………………………… ………………. 3

Слюнные железы……………………………………………………………… 5

Симпатическая иннервация слюнных желез…………………………….. ….7

Регуляция слюноотделения………………………………………… ………. ..9

Парасимпатическая иннервация слюнных желез……………………….. …..11

Заключение…………………………………………………… ………………. .12

Список использованной литературы………………………………………….13

Введение

Слюнные железы. Различают три пары больших слюнных желез: околоушные, поднижнечелюстные и подъязычные и малые слюнные железы - щечные, губные, язычные, твердого и мягкого неба. Большие слюнные железы представляют собой дольчатые образования, легко пальпируемые со стороны полости рта.

Малые слюнные железы диаметром 1 - 5 мм располагаются группами. Наибольшее их количество - в подслизистой основе губ, твердого и мягкого неба.

Околоушные слюнные железы (glandula parotidea) - самые большие слюнные железы. Выводной проток каждой из них открывается в преддверии полости рта и имеет клапаны и терминальные сифоны, регулирующие выведение слюны.

Они выделяют в полость рта серозный секрет. Его количество зависит от состояния организма, вида и запаха пищи, характера раздражения рецепторов полости рта. Клетки околоушной железы также выводят из организма различные лекарственные вещества, токсины и др.

В настоящее время установлено, что околоушные слюнные железы являются железами внутренней секреции (паротин влияет на минеральный и белковый обмен). Установлена гистофункциональная связь околоушных желез с половыми, околощитовидными, щитовидной железами, гипофизом, надпочечниками и др. Иннервация околоушных слюнных желез осуществляется за счет чувствительных, симпатических и парасимпатических нервов. Через околоушную слюнную железу проходит лицевой нерв.

Поднижнечелюстная слюнная железа (glandula lubmandibularis) выделяет серозно-слизистый секрет. Выводной проток открывается на подъязычном сосочке. Кровоснабжение осуществляется за счет подбородочной и язычной артерий. Поднижнечелюстные слюнные железы иннервируются веточками поднижнечелюстного нервного узла.

Подъязычная слюнная железа (glandula sublingualis) является смешанной и выделяет серозно-слизистый секрет. Выводной проток открывается на подъязычном сосочке.

Слюнные железы

Околоушная слюнная железа (glandula parotis)

Афферентная иннервация железы осуществляется волокнами ушно-височного нерва. Эфферентная иннервация обеспечивается парасимпатическими и симпатическими волокнами. Парасимпатические постганглионарные волокна проходят в составе ушно-височного нерва от ушного узла. Симпатические волокна проходят к железе из сплетения вокруг наружной сонной артерии и ее ветвей.

Поднижнечелюстная железа (glandula submandibularis)

Афферентная иннервация железы осуществляется волокнами язычного нерва (из нижнечелюстного нерва - третья ветвь тройничного нерва, V пара черепных нервов). Эфферентная иннервация обеспечивается парасимпатическими и симпатическими волокнами. Парасимпатические постганглионарные волокна проходят в составе лицевого нерва (VII пара черепных нервов) через барабанную струну и поднижнечелюстной узел. Симпатические волокна проходят к железе из сплетения вокруг наружной сонной артерии.

Подъязычная железа (glandula sublinguale)

Афферентная иннервация железы осуществляется волокнами язычного нерва. Эфферентная иннервация обеспечивается парасимпатическими и симпатическими волокнами. Парасимпатические постганглионарные волокна проходят в составе лицевого нерва (VII пара) через барабанную струну и поднижнечелюстной узел. Симпатические волокна проходят к железе из сплетения вокруг наружной сонной артерии. Эфферентные, или секреторные, волокна крупных слюнных желез происходят из двух источников: отделов парасимпатической и симпатической нервной системы. Гистологически в железах обнаруживаются миелиновые и безмиелиновые нервы, следующие по ходу сосудов и протоков. Они образуют нервные окончания в стенках сосудов, на концевых отделах и в выводных протоках желез. Морфологические различия между секреторными и сосудистыми нервами не всегда можно определить. В экспериментах на подчелюстной железе животных было показано, что вовлечение в рефлекс симпатических эфферентных путей ведет к образованию вязкой слюны, содержащей большое количество слизи. При раздражении парасимпатических эфферентных путей образуется жидкий белковый секрет. Закрытие и открытие просвета артериоловенулярных анастомозов и конечных вен также определяется нервными импульсами.

Симпатическая иннервация слюнных желез

Симпатическая иннервация слюнных желез состоит в следующем: нейроны, от которых отходят преганглионарные волокна, расположены в боковых рогах спинного мозга на уровне ThII-ThVI. Волокна подходят к верхнему ганглию, где заканчиваются па постганглионарных нейронах, дающих начало аксонам. Вместе с сосудистым сплетением, сопровождающем внутреннюю сонную артерию, волокна достигают околоушной слюнной железы в составе сосудистого сплетения, облегающего наружную сонную артерию, подчелюстной и подъязычной слюнных желез.

Раздражение черепно-мозговых нервов, в частности барабанной струны, вызывает значительное выделение жидкой слюны. Раздражение же симпатических нервов вызывает незначительное отделение густой слюны с обильным содержанием органических веществ. Нервные волокна, при раздражении которых происходит выделение воды и солей, называются секреторными, а нервные волокна, при раздражении которых выделяются органические вещества - трофическими. При длительном раздражении симпатического или парасимпатического нерва происходит обеднение слюны органическими веществами.

Если предварительно производить раздражение симпатического нерва, то последующее раздражение парасимпатического нерва вызывает отделение слюны, богатой плотными составными частями. Это же происходит и при одновременном раздражении обоих нервов. На этих примерах можно убедиться в той взаимосвязи и взаимообусловленности, которые существуют при нормальных физиологических условиях между симпатическими и парасимпатическими нервами в регуляции секреторного процесса слюнных желез.

При перерезке секреторных нервов у животных наблюдается через сутки непрерывное, паралитическое отделение слюны, которое продолжается около пяти-шести недель. Это явление, по-видимому, связано с изменением в периферических концах нервов или в самой железистой ткани. Возможно, что паралитическая секреция обусловлена действием циркулирующих в крови химических раздражителей. Вопрос о природе паралитической секреции требует дальнейшего экспериментального изучения.

Слюноотделение, возникающее при раздражении нервов, является не простой фильтрацией жидкости из кровеносных сосудов через железы, а сложным физиологическим процессом, возникающим в результате активной деятельности секреторных клеток и центральной нервной системы. Доказательством этого является тот факт, что раздраженно нервов вызывает слюноотделение и после того, как полностью перевязываются сосуды, снабжающие кровью слюнные железы. Кроме того, в опытах с раздражением барабанной струны было доказано, что секреторное давление в протоке железы может быть почти в два раза большим, чем кровяное давление в сосудах железы, однако секреция слюны в этих случаях бывает обильной.

При работе железы резко увеличивается поглощение кислорода и выделение углекислоты секреторными клетками. Количество протекающей через железу кропи во время деятельности увеличивается в 3 - 4 раза.

Микроскопически было установлено, что в период покоя в железистых клетках накапливаются значительные количества зерен секрета (гранулы), которые во время работы железы растворяются и выделяются из клетки.

Регуляция слюноотделения

Слюноотделение является реакцией на раздражение рецепторов ротовой полости, на раздражение рецепторов желудка, при эмоциональном возбуждении.

Эфферентными (центробежными) нервами, иннервирующими каждую слюнную железу, являются парасимпатические и симпатические волокна. Парасимпатическая иннервация слюнных желез осуществляется секреторными волокнами, проходящими в составе языкоглоточного и лицевого нервов. Симпатическая иннервация слюнных желез осуществляется симпатическими нервными волокнами, которые начинаются от нервных клеток боковых рогов спинного мозга (на уровне 2-6-го грудных сегментов) и прерываются в верхнем шейном симпатическом ганглии.

Раздражение парасимпатических волокон приводит к образованию обильной и жидкой слюны. Раздражение симпатических волокон вызывает отделение небольшого количества густой слюны.

Центр слюноотделения находится в ретикулярной формации продолговатого мозга. Он представлен ядрами лицевого и языкоглоточного нервов.

Чувствительными (центростремительными, афферентными) нервами, связывающими ротовую полость с центром слюноотделения, являются волокна тройничного, лицевого, языкоглоточного и блуждающего нервов. По этим нервам передаются импульсы в центральную нервную систему от вкусовых, тактильных, температурных, болевых рецепторов ротовой полости.

Слюноотделение осуществляется по принципу безусловных и условных рефлексов. Безусловнорефлекторное слюноотделение происходит при попадании пищи в ротовую полость. Слюноотделение может осуществляться и условнорефлекторно. Вид и запах пищи, звуковое раздражение, связанные с приготовлением пищи, приводят к отделению слюны. У человека и животных условнорефлекторное слюноотделение возможно только при наличии аппетита.

Парасимпатическая иннервация слюнных желез

Парасимпатическая иннервация осуществляется от верхнего и нижнего слюноотделительного ядер. От верхнего ядра возбуждение направляется к ПЯСЖ, ПЧСЖ и малым небным слюнным железам. Преганглионарные волокна к ПЯСЖ и ПЧСЖ идут в составе барабанной струны, они проводят импульсы к поднижнечелюстному и подъязычному вегетативным узлам, где возбуждение переключается на постганглионарные секреторные нервные волокна, которые в составе язычного нерва подходят к ПЧСЖ и ПЯСЖ. Преганглионарные волокна малых слюнных желез идут в составе большого каменистого нерва к крылонебному узлу, от которого постганглионарные волокна в составе большого и малого небных нервов подходят к малым слюнным железам твердого неба.

От нижнего слюноотделительного ядра возбуждение передается по преганглионарным волокнам, идущим в составе нижнего каменистого нерва к ушному узлу, от которого постганглионарные волокна в составе ушно-височного нерва иннервируют ОУСЖ.

Ядра симпатического отдела ВНС расположены в боковых рогах 2-6 грудных сегментов спинного мозга. Возбуждение от них по преганглионарным волокнам поступает в верхний шейный симпатический узел, а затем по постганглионарным волокнам по ходу наружной сонной артерии достигает слюнных желез.

Заключение

В последние годы изучению слюны уделяется особое внимание, так как установлена важная роль слюны в поддержании гомеостаза полости рта. Изменение состава и свойств слюны влияет на развитие кариеса и патологии пародонта. Знание физиологии слюнных желез, характера слюноотделения, а также состава и функций слюны необходимо для понимания патогенетических механизмов данных заболеваний.

За последние годы получены новые сведения, подтверждающие важную роль слюны в поддержании гомеостаза полости рта. Так, установлено, что характер слюноотделения, количественное и качественное изменения слюны в значительной степени определяют устойчивость или восприимчивость зубов к кариесу. Именно слюна обеспечивает динамическое равновесие эмали зуба, постоянство ее состава за счет ионного обмена.

Список использованной литературы

1. Анатомия человека Р.П. Самусев Ю.М. Селин М. : Медицина 1995.
2. Большая медицинская энциклопедия: В 36 т. - М., 1958. - Том 6.
3. Грин Н., Стаут У., Тейлор Д. Биология: В 3 т. - М., 2004. - Том 3.
4. Физиология человека/ под ред.М.Селина - М., 1994 г.
5. Тревор Уэстон. Анатомический атлас 1998 г.

Секреция слюны контролируется вегетативной нервной системой. К слюииым железам направляются парасимпатические и симпатические нервы, которые достигают их, следуя различными путями. Внутри желез аксоны различного происхождения располагаются в виде пучков.
Нервные волокна, идущие в строме желез совместно с сосудами, направляются к гладким миоцитам артериол, секреторным и миоэпи- телиальным клеткам коицевых отделов, а также клеткам вставочных и исчерченных отделов. Аксоны, утрачивая оболочку из шваннов- ских клеток, проникают сквозь базальную мембрану и располагаются между секреторными клетками концевых отделов, заканчиваясь терминальными варикозными расширениями, содержащими пузырьки и митохондрии (гиполеммальный нейроэффекторный контакт). Часть аксонов не проникают сквозь базальную мембрану, образуя варикозные расширения вблизи от секреторных клеток (эпилеммаль- ный нейроэффекторный контакт). Волокна, иннервирующие протоки, располагаются преимущественно вне эпителия. Кровеносные сосуды слюнных желез иннервированы симпатическими и парасимпатическими аксонами.
«Классические» нейромедиаторы (ацетилхолин в парасимпатических и норадреналин в симпатических аксонах) накапливаются в мелких пузырьках. Иммуногистохимически в нервных волокнах слюнных желез обнаружены разнообразные нейропептидные медиаторы, которые накапливаются в крупных пузырьках с плотным центром - вещество Р, пептид, связанный с кальцитониновым геном (ПСКГ), вазоактивный интестинальный пептид (ВИП), С-краевой пептид нейропептида Y (CPON), пептид гистидин-метионин (ПГМ).
Наиболее многочисленны волокна, содержащие ВИП, ПГМ, CPON. Они располагаются вокруг концевых отделов, проникая в них, оплетают выводные протоки, мелкие сосуды. Значительно реже встречаются волокна, содержащие ПСКГ и вещество Р. Предполагается, что пептидергические волокна участвуют в регуляции кровотока и секреции.
Обнаружены также афферентные волокна, которые наиболее многочисленны вокруг крупных протоков; их окончания проникают через базальную мембрану и располагаются среди эпителиальных клеток. Содержащие вещество P безмиелиновые и тонкие миелиновые волокна, несущие ноцицептивные сигналы, располагаются вокруг концевых отделов, кровеносных сосудов н выводных протоков.
Нервы оказывают на железистые клетки слюнных желез, как минимум, четыре вида воздействия: гидрокинетическое (мобилизация воды), протеокинетическое (секреция белка), синтетическое (усиление синтеза) и трофическое (поддержание нормальной структуры и функции). Помимо влияния на железистые клетки, нервная стимуляция вызывает сокращение миоэпителиальных клеток, а также изменения сосудистого русла (вазомоторный эффект).
Стимуляция парасимпатических нервных волокон приводит к секреции значительного объема водянистой слюны с низким содержанием белков и высокими концентрациями электролитов. Стимуляция симпатических нервных волокон вызывает секрецию небольшого количества вязкой слюны с высоким содержанием слизи.

Большинство исследователей указывают на то, что к моменту рождения слюнные железы сформированы неполностью; их диффе- ренцировка завершается в основном к 6 мес - 2 годам жизни, однако морфогенез продолжается до 16-20 лет. При этом может изменяться и характер вырабатываемого секрета: так, в околоушной железе в течение первых лет жизни продуцируется слизистый секрет, который лишь с 3-го года становится серозным. После рождения снижается синтез эпителиальными клетками лизоцима и лактоферрина, однако прогрессивно увеличивается выработка секреторного компонента. Одновременно в строме железы возрастает количество плазматических клеток, вырабатывающих преимущественно IgA.
После 40 лет впервые отмечаются явления возрастной инволюции желез. Этот процесс усиливается в пожилом и старческом возрасте, что проявляется изменениями как в концевых отделах, так и в выводных протоках. Железы, имеющие в молодости сравнительно мономорфное строение, с возрастом характеризуются прогрессирующей гетероморфией.
Концевые отделы с возрастом приобретают ббльшие различия в размерах, форме и тинкториальных свойствах. Размеры клеток концевых отделов и содержание в них секреторных гранул падают, а активность их лизосомального аппарата нарастает, что согласуется с часто выявляемыми картинами лизосомального разрушения гранул секрета - кринофагии. Относительный объем, занимаемый в крупных и мелких железах клетками концевых отделов, при старении снижается в 1,5-2 раза. Часть концевых отделов атрофируются и замещаются соединительной тканью, которая разрастается как между дольками, так и внутри долек. Редукции подвергаются преимущественно белковые концевые отделы; слизистые отделы, напротив, увеличиваются в объеме и накапливают секрет. В околоушной железе к 80 годам (как и в раннем детстве) обнаруживаются преимущественно слизистые клетки.
Онкоциты. В слюнных железах людей старше 30 лет часто обнаруживают особые эпителиальные клетки - онкоциты, которые редко выявляются в более молодом возрасте и присутствуют практически в 100 % желез у людей старше 70 лет. Эти клетки встречаются поодиночке или группами, часто в центре долек, как в концевых отделах, так и в исчерченных и вставочных протоках. Они характеризуются большими размерами, резко оксифильной зернистой цитоплазмой, везикулярным или пикнотическим ядром (встречаются также двуядерные клетки). На электронно-микроскопическом уровне отличительной особенностью онкоцитов является наличие в их ци-

топлазме огромного количества митохондрий, заполняющих ббльшую часть ее объема.
Функциональная роль онкоцитов в слюнных железах, а также в некоторых других органах (щитовидная и околощитовидная железы) не определена. Традиционный взгляд на онкоциты как на дегенеративно измененные элементы не согласуется с их ультраструктуриы- ми признаками и с их активным участием в обмене биогенных аминов. Происхождение этих клеток также остается предметом дискуссии. По мнению ряда авторов, они возникают непосредственно из клеток концевых отделов и выводных протоков вследствие их изменений. Возможно также, что они образуются в результате своеобразного изменения хода дифференцировки камбиальных элементов эпителия желез. Онкоциты слюнных желез могут давать особые опухоли органа - онкоцитомы.
Выводные протоки. Объем, занимаемый исчерченными отделами, при старении снижается, тогда как междольковые выводные протоки неравномерно расширяются, в них нередко обнаруживают скопления уплотненного материала. Последние обычно окрашиваются оксифильно, могут иметь слоистое строение и содержать соли кальция. Формирование таких мелких обызвествленных телец (конкрементов) не считается показателем патологических процессов в железах, однако образование крупных конкрементов (диаметром от нескольких миллиметров до нескольких сантиметров), вызывающих нарушения оттока слюны, служит ведущим признаком заболевания, называемого слюннокаменной болезнью, или сиалолитиазом.
Стромальный компонент при старении характеризуется увеличением содержания волокон (фиброзом). Основные изменения при этом обусловлены увеличением объема и более плотным расположением коллагеновых волокон, однако одновременно наблюдается и утолщение эластических волокон.
В междольковых прослойках нарастает количество адипоцитов, которые в дальнейшем могут появляться в дольках желез, замещая концевые отделы. Этот процесс наиболее выражен в околоушной железе. В последней, например, при старении до 50 % концевых отделов замещаются жировой тканью. Местами, часто по ходу выводных протоков и субэпителиально, выявляются скопления лимфоидной ткани. Указанные процессы происходят как в крупных, так и в мелких слюнных железах.