Слуховой анализатор (слуховая сенсорная система) – второй по значению дистантный анализатор человека. Слух играет важнейшую роль именно у человека в связи с возникновением членораздельной речи. Акустические (звуковые) сигналы представляют собой колебания воздуха с разной частотой и силой. Они возбуждают слуховые рецепторы, находящиеся в улитке внутреннего уха. Рецепторы активируют первые слуховые нейроны, после чего, сенсорная информация передаётся в слуховую область коры большого мозга (височный отдел) через ряд последовательных структур.

Орган слуха (ухо) – это периферический отдел слухового анализатора, в котором расположены слуховые рецепторы. Строение и функции уха представлены в табл. 12.2, рис. 12.10.

Таблица 12.2.

Строение и функции уха

Часть уха	Строение	Функции
Наружное ухо	Ушная раковина, наружный слуховой проход, барабанная перепонка	Защитная (выделение серы). Улавливает и проводит звуки. Звуковые волны колеблют барабанную перепонку, а она – слуховые косточки.
Среднее ухо	Полость, заполненная воздухом, в которой находятся слуховые косточки (молоточек, наковальня, стремечко) и евстахиева (слуховая) труба	Слуховые косточки проводят и усиливают звуковые колебания в 50 раз. Евстахиева труба, соединённая с носоглоткой, обеспечивает выравнивание давления на барабанную перепонку
Внутреннее ухо	Орган слуха: овальное и круглое окна, улитка с полостью, заполненной жидкостью, и кортиев орган – звуковоспринимающий аппарат	Слуховые рецепторы, находящиеся в кортиевом органе, преобразуют звуковые сигналы в нервные импульсы, которые передаются на слуховой нерв, а затем в слуховую зону коры больших полушарий
	Орган равновесия (вестибулярный аппарат): три полукруглых канала, отолитовый аппарат	Воспринимает положение тела в пространстве и передаёт импульсы в продолговатый мозг, затем в вестибулярную зону коры больших полушарий; ответные импульсы помогают поддерживать равновесие тела

Рис . 12.10. Органы слуха и равновесия . Наружное, среднее и внутреннее ухо, а также отходящие от рецепторных элементов органа слуха (кортиев орган) и равновесия (гребешки и пятна) слуховая и преддверная (вестибулярная) ветви преддверно–улиткового нерва (VIII пара черепных нервов).

Механизм передачи и восприятия звука. Звуковые колебания улавливаются ушной раковиной и по наружному слуховому проходу передаются барабанной перепонке, которая начинает колебаться в соответствии с частотой звуковых волн. Колебания барабанной перепонки передаются цепи косточек среднего уха и при их участии мембране овального окна. Колебания мембраны окна преддверия передаются перилимфе и эндолимфе, что вызывает колебания основной мембраны вместе с расположенным на ней кортиевым органом. При этом волосковые клетки своими волосками касаются покровной (текториальной) мембраны, и вследствие механического раздражения в них возникает возбуждение, которое передаётся далее на волокна преддверно-улиткового нерва (рис. 12.11).

Рис . 12.11. Перепончатый канал и спиральный (кортиев) орган . Канал улитки разделён на барабанную и вестибулярную лестницы и перепончатый канал (средняя лестница), в котором расположен кортиев орган. Перепончатый канал отделён от барабанной лестницы базилярной мембраной. В её составе проходят периферические отростки нейронов спирального ганглия, образующие синаптические контакты с наружными и внутренними волосковыми клетками.

Расположение и структура рецепторных клеток кортиевого органа. На основной мембране расположены два вида рецепторных волосковых клеток: внутренние и наружные, отделённые друг от друга кортиевыми дугами.

Внутренние волосковые клетки располагаются в один ряд; общее число их по всей длине перепончатого канала достигает 3 500. Наружные волосковые клетки располагаются в 3-4 ряда; их общее число 12 000-20 000. Каждая волосковая клетка имеет удлинённую форму; один её полюс фиксирован на основной мембране, второй находится в полости перепончатого канала улитки. На конце этого полюса есть волоски, или стереоцилии . Их число на каждой внутренней клетке составляет 30-40 и они очень короткие – 4-5 мкм; на каждой наружной клетке число волосков достигает 65-120, они тоньше и длиннее. Волоски рецепторных клеток омываются эндолимфой и контактируют с покровной (текториальной) мембраной, которая по всему ходу перепончатого канала расположена над волосковыми клетками.

Механизм слуховой рецепции. При действии звука основная мембрана начинает колебаться, наиболее длинные волоски рецепторных клеток (стереоцилии) касаются покровной мембраны и несколько наклоняются. Отклонение волоска на несколько градусов приводит к натяжению тончайших вертикальных нитей (микрофиламентов), связывающих между собой верхушки соседних волосков данной клетки. Это натяжение чисто механически открывает от 1 до 5 ионных каналов в мембране стереоцилии. Через открытый канал в волосок начинает течь калиевый ионный ток. Сила натяжения нити, необходимая для открытия одного канала, ничтожна, около 2·10 -13 ньютон. Ещё более удивительным кажется то, что наиболее слабые из ощущаемых человеком звуков растягивают вертикальные нити, связывающие верхушки соседних стереоцилий, на расстояние, вдвое меньшее, чем диаметр атома водорода.

Тот факт, что электрический ответ слухового рецептора достигает максимума уже через 100-500 мкс (микросекунд), означает, что ионные каналы мембраны открываются непосредственно механическим стимулом без участия вторичных внутриклеточных посредников. Это отличает механорецепторы от значительно медленнее работающих фоторецепторов.

Деполяризация пресинаптического окончания волосковой клетки приводит к выходу в синаптическую щель нейромедиатора (глутамата или аспартата). Воздействуя на постсинаптическую мембрану афферентного волокна, медиатор вызывает генерацию возбуждения постсинаптического потенциала и далее генерацию распространяющихся в нервных центрах импульсов.

Открытие всего нескольких ионных каналов в мембране одной стереоцилии явно мало для возникновения рецепторного потенциала достаточной величины. Важным механизмом усиления сенсорного сигнала на рецепторном уровне слуховой системы является механическое взаимодействие всех стереоцилий (около 100) каждой волосковой клетки. Оказалось, что все стереоцилии одного рецептора связаны между собой в пучок тонкими поперечными нитями. Поэтому, когда сгибается один или несколько более длинных волосков, они тянут за собой все остальные волоски. В результате этого открываются ионные каналы всех волосков, обеспечивая достаточную величину рецепторного потенциала.

Бинауральный слух. Человек и животные обладают пространственным слухом, т.е. способностью определять положение источника звука в пространстве. Это свойство основано на наличии двух симметричных половин слухового анализатора (бинауральный слух).

Острота бинаурального слуха у человека очень высока: он способен определять расположение источника звука с точностью порядка 1 углового градуса. Физиологической основой этого служит способность нейронных структур слухового анализатора оценивать интерауральные (межушные) различия звуковых стимулов по времени их прихода на каждое ухо и по их интенсивности. Если источник звука находится в стороне от средней линии головы, звуковая волна приходит на одно ухо несколько раньше и большей силы, чем на другое. Оценка удалённости звука от организма связана с ослаблением звука и изменением его тембра.

14.3. Слуховой анализатор

Слуховой анализатор представляет собой совокупность механиче­ских, рецепторных и нервных структур, воспринимающих и анализи­рующих звуковые колебания. Периферический отдел слухового ана­лизатора представлен слуховым органом, состоящим из наружного, среднего и внутреннего уха (рис. 58).

Наружное ухо состоит из ушной раковины и наружного слухового прохода.

Основу ушной раковины составляет эластичный хрящ, дополнен­ный кожной складкой - мочкой, заполненной жировой тканью. Уш­ная ракбвина у новорожденного уплощена, хрящ ее мягкий, кожа тонкая, мочка имеет небольшие размеры. Наиболее быстро ушная ра­ковина растет в течение первых двух лет и после 10 лет. В длину она растет быстрее, чем в ширину. Свободный край раковины завернут внутрь в форме завитка, а с ее дна поднимается противозавиток. Ме- диальнее последнего располагается полость раковины, в глубине ко­торой находится отверстие наружного слухового прохода. Спереди от него располагается козелок, сзади - противокозелок.

Наружный слуховой проход имеет длину 24 мм и оканчивается бара­банной перепонкой. Первая треть слухового прохода является хряще­вым продолжением раковины, остальные две трети костные и распо­лагаются в пирамиде височной кости. Наружный слуховой проход

у новорожденного узкий и длинный (15 мм), круто изогнут, имеет су­жение, медиальный и латеральный отделы его расширены. Стенки наружного слухового прохода хрящевые, за исключением барабанно­го кольца. Длина слухового прохода у ребенка 1 года составляет 20 мм, а 5 лет - 22 мм. Слуховой проход выстлан кожей с тонкими волокна­ми и видоизмененными потовыми железками, выделяющими ушную серу. Все это защищает барабанную перепонку от неблагоприятных воздействий внешней среды. Барабанная перепонка отделяет наруж­ное ухо от среднего. Она состоит из коллагеновых волокон, снаружи покрыта эпидермисом, а внутри - слизистой оболочкой. Барабанная перепонка у новорожденного хорошо развита. Ее высота равна 9 мм, ширина - 8 мм, как у взрослого человека, и образует угол в 35-40°.

Среднее ухо состоит из барабанной полости, слуховых косточек и слуховой трубы.

На передней стенке барабанной полости располагается отверстие слуховой трубы, через которое она заполняется воздухом. На задней стенке полости открываются ячейки сосцевидного отростка, а на ме­диальной размещаются окно преддверия и окно улитки, которые ведут во внутреннее ухо. Барабанная полость у новорожденного по разме­рам такая же, как у взрослого. Слизистая оболочка утолщена, и поэто­му барабанная полость заполнена жидкостью. С началом дыхания она поступает через слуховую трубу в глотку и проглатывается. Стенки ба­рабанной полости тонкие, особенно верхняя. Задняя стенка имеет широкое отверстие, ведущее в сосцевидную полость. Сосцевидные ячейки у грудных детей отсутствуют из-за слабого развития сосцевид­ного отростка. Окно улитки затянуто вторичной барабанной пере­понкой.

В среднем ухе располагаются три слуховые косточки: молоточек, наковальня и стремя. Молоточек соединяется с одной стороны с бара­банной перепонкой, а с другой - с телом наковальни. Длинный от­росток последней сочленяется с головкой стремени. Основание стре­мени прилегает к окну преддверия. Слуховые косточки у новорож­денного имеют размеры, близкие к таковым у взрослого. Все три косточки соединяют барабанную перепонку с внутренним ухом.

Слуховая труба - это длинный (3,5 см) и узкий (2 мм) хрящевой канал, который переходит в костный со стороны пирамиды. Труба служит для выравнивания давления воздуха на барабанную перепон­ку. Отверстие трубы в глотке находится в спавшемся состоянии и воз­дух в барабанную полость поступает лишь при глотании или зевании.

Слуховая труба у новорожденного прямая, широкая и короткая, дли­ной 17-18 мм. В течение первого года жизни она растет медленно (20 мм), на втором году быстрее (30 мм). В 5 лет длина ее составляет 35 мм, у взрослого человека - 35-38 мм. Просвет слуховой трубы су­живается от 2,5 мм в 6 месяцев до 2 мм в 2 года и 1 -2 мм в 6 лет.

Внутреннее ухо, или лабиринт, имеет двойные стенки: перепонча­тый лабиринт вставлен в костный. Между ними находится прозрач­ная жидкость - перилимфа, а внутри перепончатого - эндолимфа.

Костный лабиринт состоит из преддверия, улитки и трех полу­кружных каналов. Преддверие представляет собой овальную полость, соединяющуюся с барабанной полостью с помощью перегородки с двумя окнами: овальным (окно преддверия) и круглым (окно улит­ки). В преддверие открываются отверстия трех полукружных каналов и спиральный канал улитки. Строение полукружных каналов будет рассмотрено при описании вестибулярного анализатора. Костная улитка представляет собой спиральный канал, имеющий два с поло­виной оборота вокруг стержня улитки. От стержня отходит костная спиральная пластинка, не доходящая до наружной стенки канала. От свободного конца спиральной пластинки до противоположной стен­ки улитки натянуты две мембраны - спиральная и вестибулярная, которые ограничивают улитковый проток. Улитковый проток делит улитку на две части, или лестницы. Верхняя часть, или лестница пред­дверия, начинается от овального окна преддверия и идет до вершины улитки, где через маленькое отверстие сообщается с нижним каналом, или барабанной лестницей. Она располагается от верхушки улитки до круглого окна улитки. Вестибулярная и барабанная лестницы запол­нены перилимфой, а просвет улиткового протока - эндолимфой. Внутреннее ухо у новорожденного развито хорошо, его размеры близ­ки к таковым у взрослого человека. Костные стенки полукружных ка­налов тонкие, постепенно утолщаются за счет окостенения в пирами­де височной кости.

На спиральной мембране лежит спиральный орган, состоящий из опорных и рецепторных клеток. На опорных клетках цилиндриче­ской формы лежат рецепторные волосковые клетки, которые имеют на своей верхней части выросты, представленные крупными микро­ворсинками (стереоцилиями). Волосковые клетки бывают наружны­ми, располагающимися в три ряда, и внутренними, образующими только один ряд. Между наружными и внутренними волосковыми клетками лежит кортиев туннель, выстланный столбчатыми клетками.

Реснички наружных и внутренних волосковых клеток соприкасаются с покровной (текториальной) мембраной. Эта мембрана представляет собой однородную желеобразную массу, прикрепленную к клеткам эпителия. Спиральная мембрана неодинакова по ширине: у человека вблизи овального окна ее ширина составляет 0,04 мм, а затем по на­правлению к вершине улитки, постепенно расширяясь, она достигает в конце 0,5 мм. В базальной части спирального органа располагаются рецепторные клетки, воспринимающие более высокие частоты, а в апи­кальной части (на вершине улитки) - клетки, воспринимающие только низкие частоты.

Базальные части рецепторных клеток контактируют с нервными волокнами, которые проходят в базальной мембране, а затем выходят в канал спиральной пластинки. Далее они идут к нейронам спираль­ного ганглия, лежащего в костной улитке, где и начинается провод­никовый отдел слухового анализатора. Аксоны нейронов спирально­го узла образуют волокна слухового нерва, который входит в мозг между нижними ножками мозжечка и мостом и направляется в по­крышку моста, где имеет место первый перекрест волокон и образуется латеральная петля. Часть ее волокон оканчивается на клетках нижнего двухолмия, где находится первичный слуховой центр. Другие волокна латеральной петли в составе ручки нижнего двухолмия подходят к ме­диальному коленчатому телу. Отростки клеток последнего образуют слуховую лучистость, оканчивающуюся в коре верхней височной из­вилины (корковый отдел слухового анализатора).

Механизм образования звука

Кортиев орган, расположенный на основной мембране, содержит рецепторы, которые превращают механические колебания в электри­ческие потенциалы, возбуждающие волокна слухового нерва. При действии звука основная мембрана начинает колебаться, волоски ре- цепторных клеток деформируются, что вызывает генерацию электри­ческих потенциалов, которые через синапсы достигают волокон слу­хового нерва. Частота этих потенциалов соответствует частоте звуков, а амплитуда зависит от интенсивности звука.

В результате возникновения электрических потенциалов происхо­дит возбуждение волокон слухового нерва, для которых характерна спонтанная активность даже в тишине (100 имп./с). При звуке частота импульсации в волокнах нарастает в течение всего времени действия раздражителя. Для каждого волокна нерва существует оптимальная частота звука, которая дает наибольшую частоту разрядов и мини­мальный порог реакции. Эта оптимальная частота определяется ме­стом на основной мембране, где расположены рецепторы, связанные с данным волокном. Таким образом, для волокон слухового нерва ха­рактерна частотная избирательность, обусловленная возбуждением разных клеток спирального органа. При повреждении спирального органа у основания выпадают высокие тона, у вершины - низкие тона. Разрушение среднего завитка приводит к выпадению тонов средней частоты диапазона.

Существует два механизма различения высоты тона: пространст­венное и временное кодирование. Пространственное кодирование основано на неодинаковом расположении возбужденных рецептор- ных клеток на основной мембране. При низких и средних тонах осу­ществляется и временное кодирование. Информация в этом случае передается в определенные группы волокон слухового нерва, частота соответствует частоте воспринимаемых улиткой звуковых колебаний.

Для всех слуховых нейронов характерно наличие частотно-поро­говых показателей. Эти показатели отражают зависимость порогово­го звука, необходимого для возбуждения клетки, от его частоты. В обе стороны от оптимальной частоты порог реакции нейрона возрастает, т.е. нейрон оказывается настроенным на звуки лишь определенной частоты.

Все это подтвердило гипотезу Г. Гельмгольца (1863) о механизме различения в кортиевом органе звуков по их высоте. Согласно этой гипотезе, поперечные волокна основной мембраны короткие в ее уз­кой части - у основания улитки и в 3-4 раза длиннее в ее широкой части - у вершины. Они настроены как струны музыкальных инстру­ментов. Колебание отдельных групп волокон вызывает на соответст­вующих участках основной мембраны раздражение соответствующих рецепторных клеток. Эти предположения Г. Гельмгольца подтверди­лись и были частично модифицированы и развиты в работах амери­канского физиолога Д. Бекеши (1968).

Сила звука кодируется числом возбужденных нейронов. При сла­бых раздражителях в реакцию вовлекается лишь небольшое число наиболее чувствительных нейронов, а при усилении звука возбужда­ется все больше дополнительных нейронов. Это связано с тем, что нейроны слухового анализатора резко отличаются друг от друга по по­рогу возбуждения. Порог различен у внутренних и наружных клеток (для внутренних клеток он значительно выше), поэтому в зависимо­сти от силы звука изменяется соотношение числа возбужденных на­ружных и внутренних клеток.

Человек воспринимает звуки с частотой от 16 до 20 ООО Гц. Этот диапазон соответствует 10-11 октавам. Границы слуха зависят от воз­раста: чем человек старше, тем чаще он не слышит высоких тонов. Различение частоты звуков характеризуется той минимальной разни­цей по частоте двух звуков, которую человек улавливает. Человек спо­собен заметить разницу в 1-2 Гц.

Абсолютная слуховая чувствительность - это минимальная сила звука, слышимого человеком в половине случаев его звучания. В об­ласти от 1000 до 4000 Гц слух человека обладает максимальной чувст­вительностью. В этой зоне лежат и речевые поля. Верхний предел слышимости возникает, когда увеличение силы звука неизменной частоты вызывает неприятное чувство давления и боли в ухе. Едини­цей громкости звука является бел. В быту обычно используют в каче­стве единицы громкости децибел, т.е. 0,1 бела. Максимальный уро­вень громкости, когда звук вызывает боль, равен 130-140 дБ над порогом слышимости.

Если на ухо долго действует тот или иной звук, то чувствитель­ность слуха падает, т.е. наступает адаптация. Механизм адаптации связан с сокращением мышц, идущих к барабанной перепонке и стре­мени (при их сокращении изменяется интенсивность звуковой энергии, передающейся на улитку), и с нисходящим влиянием ретикулярной формации среднего мозга.

Слуховой анализатор обладает двумя симметричными половинами (бинауральный слух), т.е. для человека характерен пространственный слух - способность определять положение источника звука в про­странстве. Острота такого слуха велика. Человек может определить расположение источника звука с точностью до 1°. Это связано с тем, что, если источник звука находится в стороне от средней линии голо­вы, звуковая волна приходит на одно ухо раньше и с большей силой, чем на другое. Кроме того, на уровне задних холмов четверохолмия найдены нейроны, реагирующие лишь на определенное направление движения источника звука в пространстве.

Слух в онтогенезе

Несмотря на раннее развитие слухового анализатора, орган слуха у новорожденного еще не вполне сформирован. У него имеет место от­носительная глухота, которая связана с особенностями строения уха. Полость среднего уха у новорожденных заполнена амниотической жидкостью, что затрудняет колебание слуховых косточек. Амниоти- ческая жидкость постепенно рассасывается, и в полость уха из носо­глотки через евстахиеву трубу проникает воздух.

Новорожденный реагирует на громкие звуки вздрагиванием, прекра­щением плача, изменением дыхания. Вполне отчетливым слух у детей становится к концу 2-го - началу 3-го месяца. На 2-м месяце жизни ребенок дифференцирует качественно различные звуки, в 3-4 месяца различает высоту в пределах от 1 до 4 октав, в 4-5 месяцев звуки ста­новятся условными раздражителями, хотя условные пищевые и обо­ронительные рефлексы на звуковые раздражители вырабатываются уже с 3-5-недельного возраста. К 1-2 годам дети дифференцируют звуки, разница между которыми составляет 1 тон, а к 4 годам - даже 3/4 и 1/2 тона.

Острота слуха определяется наименьшей силой звука, которая мо­жет вызвать звуковое ощущение (порог слышимости). У взрослого че­ловека порог слышимости лежит в пределах 10-12 дБ, удетей 6-9 лет - 17-24 дБ, 10-12-лет- 14-19 дБ. Наибольшая острота звука достига­ется к среднему и старшему школьному возрасту. Низкие тоны дети воспринимают лучше, чем высокие. В развитии слуха у детей большое значение имеет общение со взрослыми. Развивает слух у детей слуша­ние музыки, обучение игре на музыкальных инструментах.

Введение

Заключение

Список литературы

Введение

Общество, в котором мы живём, представляет собой информационное общество, где основным фактором производства являются знания, основным продуктом производства являются услуги, а характерными чертами общества являются компьютеризация, а также резкое повышение творческого начала в труде. Возрастает роль связей с другими странами, происходит процесс глобализации во всех сферах общества.

Ключевую роль в коммуникации между государствами играют профессии, связанные с иностранными языками, лингвистикой, социальными науками. Возрастает потребность в изучении систем распознавания речи для осуществления автоматизированного перевода, что будет способствовать увеличению производительности труда в сферах экономики, связанных с межкультурной коммуникацией. Поэтому важно изучить физиологию и механизмы функционирования слухового анализатора как средства восприятия и передачи речи в соответствующий отдел мозга для последующей обработки и синтеза новых речевых единиц.

Слуховой анализатор - это совокупность механических, рецепторных и нервных структур, деятельность которых обеспечивает восприятие человеком и животными звуковых колебаний. С анатомической точки зрения слуховую систему можно разделить на наружное, среднее и внутреннее ухо, слуховой нерв и центральные слуховые пути. С точки зрения процессов, приводящих в конечном итоге к восприятию слуха, слуховую систему разделяют на звукопроводящую и звуковоспринимающую.

В разных условиях окружающей среды под влиянием многих факторов чувствительность слухового анализатора может изменяться. Для изучения этих факторов существуют различные методы исследования слуха.

слуховой анализатор физиология чувствительность

1. Значение изучения анализаторов человека с точки зрения современных информационных технологий

Уже несколько десятков лет назад люди предпринимали попытки создания систем синтеза и распознавания речи в современных информационных технологиях. Разумеется, все эти попытки начинались с исследования анатомии и принципов работы речевых, а также слуховых органов человека, в надежде смоделировать их при помощи компьютера и специальных электронных устройств.

Каковы особенности слухового анализатора человека? Слуховой анализатор улавливает форму звуковой волны, частотный спектр чистых тонов и шумов, осуществляет в определенных пределах анализ и синтез частотных компонентов звуковых раздражений, обнаруживает и опознает звуки в большом диапазоне интенсивности и частот. Слуховой анализатор позволяет дифференцировать звуковые раздражения и определять направление звука, а также удаленность его источника. Уши воспринимают колебания воздуха и превращают их в электрические сигналы, поступающие в мозг. В результате обработки мозгом человека эти сигналы превращаются в образы. Создание таких алгоритмов обработки информации для компьютерных технологий и есть научная задача, решение которой необходимо для разработки максимально безошибочно работающих систем распознавания речи.

С помощью программ распознавания речи многие пользователи надиктовывают тексты документов. Такая возможность актуальна, например, для медиков, проводящих обследование (в ходе которого руки обычно заняты) и одновременно протоколирующих его результаты. Пользователи ПК могут использовать программы распознавания речи для ввода команд, то есть проговариваемое слово будет восприниматься системой как щелчок клавиши мыши. Пользователь командует: "Открыть файл", "Отправить почту" или "Новое окно", а компьютер выполняет соответствующие действия. Это особенно актуально для людей с ограниченными физическими возможностями - вместо мыши и клавиатуры они смогут управлять компьютером при помощи голоса.

Изучение внутреннего уха помогает исследователям понять механизмы, с помощью которых человек способен распознавать речь, хотя это и не так просто. Многие изобретения человек "подсматривает" у природы, и такие попытки предпринимаются и специалистами в области синтеза и распознавания речи.

2. Виды анализаторов человека и их краткая характеристика

Анализаторы (от греч. analysis - разложение, расчленение) - система чувствительных нервных образований, осуществляющих анализ и синтез явлений внешней и внутренней среды организма. Термин введен в неврологическую литературу И.П. Павловым, согласно представлениям которого каждый анализатор состоит из специфических воспринимающих образований (рецепторы, органы чувств), составляющих периферический отдел анализатора, соответствующих нервов, связывающих эти рецепторы с различными этажами ЦНС (проводниковая часть), и мозгового конца, представленного у высших животных в коре больших полушарий головного мозга.

В зависимости от рецепторной функции различают анализаторы внешней и внутренней среды. Первые рецепторами обращены к внешней среде и приспособлены анализировать явления, происходящие в окружающем мире. К таким анализаторам относятся зрительный анализатор, анализатор слуха, кожный, обонятельный, вкусовой. Анализаторы внутренней среды - афферентные нервные приборы, рецепторные аппараты которых находятся во внутренних органах и приспособлены к анализированию того, что происходит в самом организме. К таким анализаторам относится также двигательный анализатор (рецепторный аппарат его представлен мышечными веретенами и рецепторами Гольджи), обеспечивающий возможность точного управления опорно-двигательным аппаратом. Существенную роль в механизмах статокинетической координации играет и другой внутренний анализатор - вестибулярный, тесно взаимодействующий с анализатором движения. Двигательный анализатор человека включает и специальный отдел, обеспечивающий передачу сигналов с рецепторов органов речи в высшие этажи ЦНС. В связи с важным значением этого отдела в деятельности мозга человека его иногда рассматривают как "речедвигательный анализатор".

Рецепторный аппарат каждого анализатора приспособлен к трансформации определенного вида энергии в нервное возбуждение. Так, рецепторы звука избирательно реагируют на звуковые раздражения, света - на световые, вкуса - на химические, кожи - на тактильно-температурные и т.д. Специализация рецепторов обеспечивает анализ явлений внешнего мира на их отдельные элементы уже на уровне периферического отдела анализатора.

Биологическая роль анализаторов заключается в том, что они являются специализированными следящими системами, информирующими организм обо всех событиях, происходящих в окружающей среде и внутри него. Из огромного потока сигналов, непрерывно поступающих в мозг по внешним и внутренним анализаторам, отбирается та полезная информация, которая оказывается существенной в процессах саморегулирования (поддержания оптимального, константного уровня функционирования организма) и активного поведения животных в окружающей среде. Эксперименты показывают, что сложная аналитико-синтетическая деятельность мозга, детерминированная факторами внешней и внутренней среды, осуществляется по полианализаторному принципу. Это означает, что вся сложная нейродинамика корковых процессов, формирующая целостную деятельность мозга, складывается из сложного взаимодействия анализаторов. Но это касается уже другой темы. Перейдём непосредственно к слуховому анализатору и рассмотрим его подробнее.

3. Слуховой анализатор как средство восприятия звуковой информации человеком

3.1 Физиология слухового анализатора

Периферический отдел слухового анализатора (слуховой анализатор с органом равновесия - ухо (auris)) является весьма сложным органом чувств. Окончания его нерва заложены в глубине уха, благодаря чему они предохраняются от действия всякого рода посторонних раздражителей, но в то же время легко доступны для звуковых раздражений. В органе слуха заложены рецепторы трех видов:

а) рецепторы, воспринимающие звуковые колебания (колебания воздушных волн), которые мы ощущаем как звук;

б) рецепторы, дающие нам возможность определить положение нашего тела в пространстве;

в) рецепторы, воспринимающие изменения направления и быстроты движения.

Ухо принято разделять на три отдела: наружное, среднее и внутреннее ухо.

Наружное ухо состоит из ушной раковины и наружного слухового прохода. Ушная раковина построена из упругого эластического хряща, покрытого тонким, малоподвижным слоем кожи. Она является собирателем звуковых волн; у человека она неподвижна и важной роли не играет, в отличии от животных; даже при ее полном отсутствии заметного расстройства слуха не наблюдается.

Наружный слуховой проход представляет собой несколько изогнутый канал около 2,5 см длины. Этот канал выстлан кожей с мелкими волосками и содержит особые железки, похожие на крупные апокриновые железы кожи, выделяющие ушную серу, которая вместе с волосками предохраняет наружное ухо от засорения пылью. Он состоит из наружного отдела - хрящевого наружного слухового прохода и внутреннего - костного слухового прохода, залегающего в височной кости. Внутренний конец его закрыт тонкой эластичной барабанной перепонкой, которая является продолжением кожного покрова наружного слухового прохода и отделяет его от полости среднего уха. Наружное ухо в органе слуха играет лишь вспомогательную роль, участвуя в собирании и проведении звуков.

Среднее ухо , или барабанная полость (рис. 1), располагается внутри височной кости между наружным слуховым проходом, от которого она отделена барабанной перепонкой, и внутренним ухом; она представляет собой совсем небольшую неправильной формы полость емкостью до 0,75 мл, которая сообщается с придаточными полостями - ячейками сосцевидного отростка и с полостью глотки (см. ниже).

Рис. 1. Орган слуха в разрезе. 1 - коленчатый узел лицевого нерва; 2 - лицевой нерв; 3 - молоточек; 4 - верхний полукружный канал; 5 - задний полукружный канал; 6 - наковальня; 7 - костная часть наружного слухового прохода; 8 - хрящевая часть наружного слухового прохода; 9 - барабанная перепонка; 10 - костная часть слуховой трубы; 11 - хрящевая часть слуховой трубы; 12 - большой поверхностный каменистый нерв; 13 - верхушка пирамиды.

На медиальной стенке барабанной полости, обращенной к внутреннему уху, находится два отверстия: овальное окно преддверия и круглое окно улитки; первое закрыто пластинкой стремени. Барабанная полость посредством небольшой (длиной в 4 см) слуховой (евстахиевой) тpубы (tuba auditiva) сообщается с верхним отделом глотки - носоглоткой. Отверстие трубы открывается на боковой стенке глотки и таким путем сообщается с наружным воздухом. Всякий раз, когда слуховая труба открывается (что происходит при каждом глотательном движении), воздух барабанной полости обновляется. Благодаря ей давление на барабанную перепонку со стороны барабанной полости поддерживается всегда на уровне давления наружного воздуха, и таким образом, снаружи и изнутри барабанная перепонка подвергается одинаковому атмосферному давлению.

Это уравновешивание давления по обе стороны барабанной перепонки имеет очень важное значение, так как нормальные колебания ее возможны только в том случае, когда давление наружного воздуха равно давлению в полости среднего уха. Когда между давлением атмосферного воздуха и давлением барабанной полости имеется разница, острота слуха нарушается. Таким образом, слуховая труба является как бы своего рода предохранительным клапаном, выравнивающим давление в среднем ухе.

Стенки барабанной полости и особенно слуховой трубы выстланы эпителием, а слизистые трубы - мерцательным эпителием; колебание его волосков направлено в сторону глотки.

Глоточный конец слуховой трубы богат слизистыми железами и лимфатическими узелками.

С латеральной стороны полости находится барабанная перепонка. Барабанная перепонкa (membrana tympani) (рис. 2) воспринимает звуковые колебания воздуха и передает их на звукопроводящую систему среднего уха. Она имеет форму круга или эллипса диаметром 9 и 11 мм и состоит из эластической соединительной ткани, волокна которой на наружной поверхности располагаются радиально, а на внутренней - циркулярно; ее толщина составляет всего лишь 0,1 мм; она натянута несколько косо: сверху вниз и сзади наперед, немного вогнута внутрь, так как от стенок барабанной полости к рукоятке молоточка идет упомянутая мышца, натягивающая барабанную перепонку (она оттягивает перепонку внутрь). Цепь же слуховых косточек служит для передачи колебаний воздуха от барабанной перепонки на жидкость, заполняющую внутреннее ухо. Барабанная перепонка натянута не сильно и собственного тона не издает, а передает лишь получаемые ею звуковые волны. Благодаря тому, что колебания барабанной перепонки очень быстро затухают, она является прекрасным передатчикам давления и почти не искажает форму звуковой волны. Снаружи барабанная перепонка покрыта истонченной кожей, а с поверхности, обращенной к барабанной полости, - слизистой оболочкой, выстланной плоским многослойным эпителием.

Между барабанной перепонкой и овальным окном расположена система маленьких слуховых косточек, передающих колебания барабанной перепонки во внутреннее ухо: молоточек (malleus), наковальня (incus) и стремечко (stapes), соединенных между собой суставами и связками, которые приводятся в движение двумя маленькими мышцами. Молоточек приращен к внутренней поверхности барабанной перепонки своей рукояткой, а головкой сочленен с наковальней. Наковальня же одним из своих отростков соединена со стременем, которое расположено горизонтально и своим широким основанием (пластинкой) вставлено в овальное окошко, плотно прилегая к его перепонке.

Рис. 2. Барабанная перепонка и слуховые косточки с внутренней стороны. 1 - головка молоточка; 2 - верхняя связка ее; 3 - пещера барабанной полости; 4 - наковальня; 5 - связка ее; 6 - барабанная струна; 7 - пирамидное возвышение; 8 - стремечко; 9 - рукоятка молоточка; 10 - барабанная перепонка; 11 - евстахиева труба; 12 - перегородка между полуканалами для трубы и для мышцы; 13 - мышца, напрягающая барабанную перепонку; 14 - передний отросток молоточка

Заслуживают большого внимания мышцы барабанной полости. Одна из них - m. tensor tympani - прикрепляется к шейке молоточка. При ее сокращении фиксируется сочленение между молоточком и наковальней и увеличивается напряжение барабанной перепонки, что имеет место при сильных звуковых колебаниях. В это же время основание стремени несколько вдавливается в овальное окно.

Вторая мышца - m. stapedius (самая маленькая из поперечнополосатых мышц в теле человека) - прикрепляется к головке стремени. При сокращении этой мышцы сочленение между наковальней и стремечком оттягивается книзу и ограничивает движение стремени в овальном окне.

Внутреннее ухо. Внутреннее ухо представлено наиболее важной и наиболее сложно устроенной частью слухового аппарата, носящей название лабиринта. Лабиринт внутреннего уха располагается глубоко в пирамидке височной кости, как бы в костном футляре между средним ухом и внутренним слуховым проходом. Размер костного ушного лабиринта по его длинной оси не превышает 2 см. От среднего уха он отделен овальным и круглым окнами. Отверстие внутреннего слухового прохода на поверхности пирамидки височной кости, через которое выходит из лабиринта слуховой нерв, закрыто тонкой костной пластинкой с мелкими отверстиями для выхождения из внутреннего уха волокон слухового нерва. Внутри костного лабиринта располагается замкнутый соединительнотканный перепончатый лабиринт, точно повторяющий форму костного, но несколько меньших размеров. Узкое пространство между костным и перепончатым лабиринтами заполнено жидкостью, сходной по своему составу с лимфой и носящей название пери ли мфы. Вся внутренняя полость перепончатого лабиринта также заполнена жидкостью, которая называется эндолимфой. Перепончатый лабиринт но многих местах соединен со стенками костного лабиринта плотными тяжами, идущими через перилимфатическое пространство. Благодаря такому расположению перепончатый лабиринт оказывается подвешенным внутри костного лабиринта, подобно тому как мозг подвешен (внутри черепной коробки на своих мозговых оболочках.

Лабиринт (рис. 3 и 4) состоит из трех отделов: преддверия лабиринта, полукружных каналов и улитки.

Рис. 3. Схема отношений перепончатого лабиринта к костному. 1 - проток, связывающий маточку с мешочком; 2 - верхняя перепончатая ампула; 3 - эндолимфатический проток; 4 - эндолимфатический мешочек; 5 - перелимфатическое пространство; 6 - пирамида височной кости: 7 - верхушка перепончатого улиткового протока; 8 - сообщение между обеими лестницами (геликотрема); 9 - улитковый перепончатый ход; 10 - лестница преддверия; 11 - лестница барабанная; 12 - мешочек; 13 - соединительный ход; 14 - перилимфатический проток; 15 - круглое окно улитки; 16 - овальное окно преддверия; 17 - барабанная полость; 18 - слепой конец улиткового хода; 19 - задняя перепончатая ампула; 20 - маточка; 21 - полукружный канал; 22 - верхний полукружный ход

Рис. 4. Поперечный разрез через ход улитки. 1 - лестница преддверия; 2 - рейсснерова перепонка; 3 - покровная перепонка; 4 - улитковый канал, в котором находится кортиев орган (между покровной и основной перепонками); 5 и 16 - слуховые клетки с ресничками; 6 - опорные клетки; 7 - спиральная связка; 8 и 14 - костная ткань улитки; 9 - опорная клетка; 10 и 15 - особые опорные клетки (так называемые кортиевы клетки - столбы); 11 - барабанная лестница; 12 - основная перепонка; 13 - нервные клетки спирального улиткового узла

Перепончатое преддверие (vestibulum) представляет собой небольшую овальную полость, занимающую среднюю часть лабиринта и состоящую из двух пузырьков-мешочков, соединенных между собой узким канальцем; один из них - задний, так называемый маточка (utriculus), сообщается с перепончатыми полукружными каналами пятью отверстиями, а передний мешочек (sacculus) - с перепончатой улиткой. Каждый из мешочков аппарата преддверия наполнен эндолимфой. Стенки мешочков выстланы плоским эпителием, за исключением одного участка - так называемого пятнышка (macula), где имеется цилиндрический эпителий, содержащий опорные и волосковые клетки, несущие на своей поверхности тонкие отростки, обращенные в полость мешочка. У высших животных имеются мелкие кристаллы извести (отолиты), склеенные в один комочек вместе с волосками невроэпителиальных клеток, в которых оканчиваются нервные волоконца вестибулярного нерва (ramus vestibularis - ветвь слухового нерва).

Сзади от преддверия расположены три взаимно перпендикулярных полукружных канала (canales semicirculares) - один в горизонтальной плоскости и два в вертикальной. Полукружные каналы представляют собой очень узкие трубки, наполненные эндолимфой. Каждый из каналов образует на одном из своих концов расширение - ампулу, где расположены окончания вестибулярного нерва, распределяющиеся в клетках чувствительного эпителия, сосредоточенных в так называемом слуховом гребешке (crista acustica). Клетки чувствительного эпителия слухового гребешка очень похожи на те, которые имеются в пятнышке - на поверхности, обращенной в полость ампулы, они несут волоски, которые склеены между собой и образуют подобие кисточки (cupula). Свободная поверхность кисточки достигает противоположной (верхней) стенки канала, оставляя свободным ничтожный просвет его полости, препятствуя передвижению эндолимфы.

Спереди от преддверия располагается улитка (cochlea), представляющая собой перепончатый спирально извитой канал, также расположенный внутри кости. Спираль улитки у человека делает 23/4 оборота вокруг центральной костной оси и заканчивается слепой. Костная ось улитки верхушкой обращена к среднему уху, а своим основанием закрывает внутренний слуховой проход.

В полость спирального канала улитки по всей его длине от костной оси отходит и вдается тоже спиральная костная пластинка - перегородка, разделяющая спиральную полость улитки на два хода: верхний, сообщающийся с преддверием лабиринта, так называемую лестницу преддверия (scala vestibuli), и нижний, упирающийся одним концом в перепонку круглого окна барабанной полости и поэтому носящий название барабанной лестницы (scala tympani). Лестницами эти ходы называются потому, что, завиваясь спирально, они напоминают лестницу с наклонно поднимающейся полоской, но только без ступеней. В конце улитки оба хода сообщаются отверстием около 0,03 мм в диаметре.

Эта перегораживающая полость улитки продольная костная пластинка, отходящая от вогнутой стенки, не доходит до противоположной стороны, а ее продолжением служит соединительнотканная перепончатая спиральная пластинка, носящая название основной перепонки, или основной мембраны (membrana basilaris), которая уже вплотную примыкает к выпуклой противоположной стенке по всей длине общей полости улитки.

От края костной пластинки отходит еще одна перепонка (рейснерова) под углом над основной, которая ограничивает собой небольшой средний ход между двумя первыми ходами (лестницами). Этот ход называется каналом улитки (ductus cochlearis) и сообщается с мешочком преддверия; он-то и является органом слуха в собственном смысле слова. Канал улитки на поперечном разрезе имеет форму треугольника и в свою очередь разделен (но не вполне) на два этажа третьей перепонкой - покровной (membrana tectoria), играющей, по-видимому, большую роль в процессе восприятия ощущений. В нижнем этаже этого последнего канала на основной мембране в виде выступа нейроэпителия расположен весьма сложного устройства собственно воспринимающий аппарат слухового анализатора - спиральный (кортиев) орган (organon spirale Cortii) (рис. 5), омываемый вместе с основной мембраной внутрилабиринтовой жидкостью и играющий по отношению к слуху ту же роль, какую сетчатка по отношению к зрению.

Рис. 5. Микроскопическое строение кортиева органа. 1 - основная мембрана; 2 - покровная мембрана; 3 - слуховые клетки; 4 - клетки слухового ганглия

Спиральный орган состоит из многочисленных разнообразных опорных и эпителиальных клеток, расположенных на основной мембране. Клетки удлиненной формы располагаются в два ряда и носят название столбов Корти. Клетки обоих рядов несколько наклонены друг к другу и образуют кортиевы дуги числом до 4000 по всей улитке. При этом в улитковом канале образуется так называемый внутренний тоннель, заполненный межклеточным веществом. На внутренней поверхности кортиевых столбов имеется ряд цилиндрических эпителиальных клеток, на свободной поверхности которых имеется по 15-20 волосков, - это чувствительные, воспринимающие, так называемые волосковые клетки. Тонкие и длинные волоконца - слуховые волоски, склеиваясь между собой,образуют на каждой такой клетке нежные щеточки. К наружной стороне этих слуховых клеток примыкают опорные клетки Дейтерса. Таким образом, волосковые клетки закреплены на основной мембране. К ним подходят тоненькие нервные безмякотные волоконца и образуют в них чрезвычайно нежную фибриллярную сеть. Слуховой нерв (его ветвь - ramus cochlearis) проникает в середину улитки и идет по ее оси, отдавая многочисленные веточки. Здесь каждое мякотное нервное волокно теряет свой миелин и переходит в нервную клетку, обладающую, подобно клеткам спиральных ганглиев, соединительнотканной оболочкой и глиозными оболочковыми клетками. Вся сумма этих нервных клеток в целом и образует спиральный ганглий (ganglion spirale), занимающий всю периферию оси улитки. Из этого нервного ганглия уже направляются нервные волокна к воспринимающему аппарату - спиральному органу.

Сама же основная мембрана, на которой расположен спиральный орган, состоит из тончайших, плотных и туго натянутых волоконец, ("струн") (около 30000), которые, начинаясь от основания улитки (около овального окна), постепенно удлиняются к верхнему завитку ее, доходя от 50 до 500 ? (точнее - от 0,04125 до 0,495 мм), т.е. короткие около овального окна, они становятся все более длинными по направлению к вершине улитки, увеличиваясь примерно в 10-12 раз. Длина основной перепонки от основания до вершины улитки равна примерно 33,5 мм.

Гельмгольц, создавший в конце прошлого века теорию слуха, основную мембрану улитки с ее волокнами разной длины сравнивал с музыкальным инструментом - арфой, только в этой живой арфе натянуто огромное количество "струн".

Воспринимающим аппаратом слуховых раздражений является спиральный (кортиев) орган улитки. Преддверие же и полукружные каналы играют роль органов равновесия. Правда, восприятие положения и движения тела в пространстве зависит от совместной функции многих органов чувств: зрения, осязания, мышечного чувства и др., т.е. рефлекторная деятельность, необходимая для сохранения равновесия, обеспечивается импульсами в различных органах. Но основная роль в этом принадлежит преддверию и полукружным каналам.

3.2 Чувствительность слухового анализатора

Ухо человека воспринимает в качестве звука колебания воздуха от 16 до 20000 Гц. Верхняя граница воспринимаемых звуков зависит от возраста: чем человек старше, тем она ниже; часто старики не слышат высоких тонов, например, издаваемого сверчком звука. У многих животных верхняя граница лежит выше; у собак, например, удается образовать целый ряд условных рефлексов на не слышимые человеком звуки.

При колебаниях до 300 Гц и выше 3000 Гц чувствительность резко уменьшается: например, при 20 Гц, а также при 20000 Гц. С возрастом чувствительность слухового анализатора, как правило, значительно понижается, но главным образом к звукам большой частоты, к низким же (до 1000 колебаний в секунду) остается почти неизменным вплоть до старческого возраста.

Сказанное означает, что для улучшения качества распознавания речи компьютерные системы могут исключить из анализа частоты, лежащие вне диапазона 300-3000 Гц или даже вне диапазона 300-2400 Гц.

В условиях полной тишины чувствительность слуха повышается. Если же начинает звучать тон определенной высоты и неизменной интенсивности, то вследствие адаптации к нему ощущение громкости снижается сначала быстро, а потом все более медленно. Однако, хотя и в меньшей степени, понижается чувствительность к звукам, более или менее близким по частоте колебаний к звучащему тону. Однако обычно адаптация не распространяется на весь диапазон воспринимаемых звуков. По прекращении звука, вследствие адаптации к тишине уже через 10-15 секунд восстанавливается прежний уровень чувствительности.

Частично адаптация зависит от периферического отдела анализатора, а именно от изменения, как усиливающей функции звукового аппарата, так и возбудимости волосковых клеток кортиева органа. Центральный отдел анализатора также принимает участие в явлениях адаптации, о чем свидетельствует хотя бы тот факт, что при действии звука только на одно ухо сдвиги чувствительности наблюдаются в обоих ушах.

Изменяется чувствительность и при одновременном действии двух тонов разной высоты. В последнем случае слабый звук заглушается более сильным главным образом потому, что очаг возбуждения, возникает в коре под влиянием сильного звука, понижает вследствие отрицательной индукции возбудимость других участков коркового отдела того же анализатора.

Длительное воздействие сильных звуков может вызвать запретное торможение корковых клеток. В результате чувствительность слухового анализатора резко понижается. Такое состояние сохраняется некоторое время после того, как прекратилось раздражение.

Заключение

Сложная структура системы слухового анализатора обусловлена многоступенчатым алгоритмом передачи сигнала в височный отдел мозга. Наружное и среднее ухо передают звуковые колебания в улитку, расположенную во внутреннем ухе. Чувствительные волоски, расположенные в улитке, преобразуют колебания в электрические сигналы, поступающие по нервам в слуховую зону головного мозга.

При рассмотрении вопроса о функционировании слухового анализатора для дальнейшего применения знаний при создании программ распознавания речи следует учитывать и границы чувствительности органа слуха. Частотный диапазон звуковых колебаний, воспринимаемых человеком, составляет 16-20 000 Гц. Однако частотный диапазон речи уже и составляет 300-4000 Гц. Речь остается разборчивой при дальнейшем сужении частотного диапазона до 300-2400 Гц. Этот факт можно использовать в системах распознавания речи для снижения влияния помех.

Список литературы

1.П.А. Баранов, А.В. Воронцов, С.В. Шевченко. Обществознание: полный справочник. Москва, 2013

2.Большая Советская Энциклопедия, 3-е издание (1969-1978), том 23.

.А.В. Фролов, Г.В. Фролов. Синтез и распознавание речи. Современные решения.

.Душков Б.А., Королев А.В., Смирнов Б.А. Энциклопедический словарь: Психология труда, управления, инженерная психология и эргономика. Москва, 2005

.Кучеров А.Г. Анатомия, физиология и методы исследования органа слуха и равновесия. Москва, 2002

.Станков А.Г. Анатомия человека. Москва, 1959

7.http://ioi-911. ucoz.ru/publ/1-1-0-47

.

Репетиторство

Нужна помощь по изучению какой-либы темы?

Наши специалисты проконсультируют или окажут репетиторские услуги по интересующей вас тематике.
Отправь заявку с указанием темы прямо сейчас, чтобы узнать о возможности получения консультации.

Слуховой анализатор

Тема 3. Физиология и гигиена сенсорных систем

Цель лекции – рассмотрение сущности и значения физиологии и гигиены сенсорных систем.

Ключевые слова – физиология, сенсорная система, гигиена.

Основные вопросы:

1 Физиология зрительной системы

Восприятие как слож­ный системный процесс приема и обработки информации осу­ществляется на базе функционирования специальных сенсорных систем или анализаторов. Эти системы осуществляют превраще­ние раздражителœей внешнего мира в нервные сигналы и передачу их в центры головного мозга.

Анализаторы как единая система анализа информации, состоящей из трех взаимо­связанных отделов: периферического, проводникового и централь­ного.

Зрительный и слуховой анализаторы играют особую роль в по­знавательной деятельности.

Возрастная динамика сенсорных процессов определяется постепенным созреванием различных звеньев анализатора. Рецепторные аппараты созревают еще в пренатальном периоде и к моменту рождения являются более зрелыми. Значительные изменения претерпевают проводящая система и воспринимающий аппарат проекционной зоны, что приводит к изменению параметров реакции на внешний стимул. В первые месяцы жизни ребенка наблюдается совершенствование механизмов обработки информации, осуществляемой в проекционной зоне коры, вследствие этого усложняются возможности анализа и обработки стимула. Дальнейшие изменения процесса переработки внешних сигналов связаны с формированием сложны нервных сетей и определяющих формирование процесса восприятия как психической функции.

1. Физиология зрительной системы

Зрительная сенсорная система, как и любая другая, состоит из трех отделов:

1 Периферический отдел –глазное яблоко, в частности - сетчатка глаза (воспринимает световое раздражение)

2 Проводниковый отдел - аксоны ганглиозных клеток - зрительный нерв - зрительный перекрест - зрительный тракт - промежуточный мозг (коленчатые тела)- средний мозг (четверохолмие) -таламус

3 Центральный отдел - затылочная доля: область шпорной борозды и прилегающих извилин

Периферический отдел зрительной сенсорной системы.

Оптическая система глаза, строение и физиология сетчатки

К оптической системе глаза относятся: роговица, водянистая влага, радужка, зрачок, хрусталик и стекловидное тело

Глазное яблоко, имеет шаровидную форму и помещается в костной воронке - глазнице. Спереди он защищен веками. По свободному краю века растут ресницы, которые защищают глаз от попадания в него частиц пыли. У верхненаружного края глазницы расположена слезная желœеза, выделяющая слезную жидкость, омывающую глаз. Глазное яблоко имеет несколько оболочек, одна из которых - наружная - склера, или белочная оболочка (белого цвета). В передней части глазного яблока она переходит в прозрачную роговицу (преломляет лучи света)

Под белочной оболочкой расположена сосудистая оболочка, состоящая из большого количества сосудов. В переднем отделœе глазного яблока сосудистая оболочка переходит в ресничное тело и радужную оболочку (радужку). Она содержит пигмент, придающий цвет глазу. В ней имеется круглое отверстие - зрачок. Здесь расположены мышцы, которые изменяют величину зрачка и, исходя из этого, в глаз попадает большее или меньшее количество света͵ ᴛ.ᴇ. происходит регуляция поступления потока света. Позади радужки в глазу располагается хрусталик, представляющий собой эластичную, прозрачную двояковыпуклую линзу, окруженную ресничной мышцей. Его оптической функцией является преломление и фокусировка лучей, кроме того он отвечает за аккомодацию глаза. Хрусталик может менять свою форму - становиться более или менее выпуклые и соответственно сильнее или слабее преломлять лучи света. Благодаря этому человек способен отчетливо видеть предметы, расположенные на разном расстоянии. Роговица и хрусталик обладают светопреломляющей способностью

За хрусталиком полость глаза заполняется прозрачной желœеобразной массой - стекловидным телом, ĸᴏᴛᴏᴩᴏᴇ пропускает лучи света и является светопреломляющей средой.

Светопроводящие и светопреломляющие среды (роговица, водянистая влага, хрусталик, стекловидное тело) выполняют также функцию фильтрации света͵ пропуская только световые лучи с диапазоном длин волн от400 до 760 мкм. При этом ультрафиолетовые лучи задерживаются роговицей, а инфракрасные - водянистой влагой.

Внутренняя поверхность глаза выстлана тонкой, сложной по строению и наиболее функционально важной оболочкой - сетчаткой. В ней выделяют два отдела: задний отдел или зрительную часть и передний отдел – слепую часть. Граница, их отделяющая принято называть зубчатой линией. Слепая часть прилежит изнутри к цилиарному телу и к радужной оболочке и представляет собой два слоя клеток:

Внутренний – слой кубических пигментных клеток

Внешний – слой призматических клеток, лишенных пигмента меланина.

В сетчатке (в зрительной ее части) содержатся не только периферический отдел анализатора - рецепторные клетки, но и значительная часть его промежуточного отдела. Фоторецепторные клетки (палочки и колбочки) по данным большинства исследователœей, являются своеобразно измененными нервными клетками и потому относятся к первично чувствующим или нейросœенсорным рецепторам. Нервные волокна, отходящие от этих клеток, собираются вместе и образуют зрительный нерв.

Фоторецепторами являются палочки и колбочки, расположенные в наружном слое сетчатки. Палочки более чувствительны к цвету и обеспечивают сумеречное зрение. Колбочки воспринимают цвет и цветовое зрение.

1.1 Возрастные особенности зрительного анализатора

В процессе постнатального развития органы зрения человека претерпевают значительные морфофункциональные перестройки. К примеру, длина глазного яблока у новорожденного составляет 16 мм, а его масса – 3,0г, к 20 годам эти цифры соответственно увеличиваются до 23 мм и 8,0 ᴦ. В процессе развития меняется и цвет глаз. У новорожденных в первые годы жизни радужка содержит мало пигментов и имеет серовато-голубоватый оттенок. Окончательная окраска радужки формируется только к 10-12 годам.

Процесс развития и совершенствования зрительного анализатора, как и у других органов чувств, идет от периферии к центру. Миелинизация зрительных нервов заканчивается уже к 3-4 месяцам постнатального онтогенеза. Причем развитие сенсорных и моторных функций зрения идет синхронно. В первые дни после рождения движения глаз независимы друг от друга. Механизмы координации и способность фиксировать взглядом предмет, образно говоря, ʼʼмеханизм точной настройкиʼʼ, формируется в возрасте от 5 дней до 3-5 месяцев. Функциональное созревание зрительных зон коры головного мозга по некоторым данным происходит уже к рождению ребенка, по другим несколько позже.

Аккомодация у детей выражена в большей степени, чем у взрослых эластичность хрусталика с возрастом уменьшается, и соответственно падает аккомодация. У дошкольников вследствие более плоской формы хрусталика очень часто встречается дальнозоркость. В 3 года дальнозоркость наблюдается у 82% детей, а близорукость – у 2,5%. С возрастом это соотношение изменяется и число близоруких значительно увеличивается, достигая к 14-16 годам 11%. Важным фактором, способствующим появлению близорукости, является нарушение гигиены зрения: чтение лежа, выполнение уроков в плохо освещенной комнате, увеличение напряжения на глаза и др.

В процессе развития существенно меняются цветоощущения ребенка. У новорожденного в сетчатке функционируют только палочки, колбочки еще незрелые и их количество невелико. Элементарные функции цветоощущения у новорожденных, видимо, есть но полноценное включение колбочек в работу происходит столько к концу 3-го года жизни. При этом на данной возрастной ступени оно еще неполноценно. Своего максимального развития ощущения цвета достигает к 30 годам и затем постепенно снижается. Важное значение для формирования этой способности имеет тренировка. С возрастом повышается также острота зрения и улучшается стереоскопическое зрение. Наиболее интенсивно стереоскопическое зрение изменяется до 9-10 лет и достигает к 17-22 годам своего оптимального уровня. С 6 лет у девочек острота стереоскопического зрения выше, чем у мальчиков. Глазомер у девочек и мальчиков 7-8 лет значительно лучше, чем у дошкольников, и не имеет половых различий, но приблизительно в 7 раз хуже, чем у взрослых.

Поле зрения особенно интенсивно развивается в дошкольном возрасте, и к 7 годам оно составляет приблизительно 80% от размеров поля зрения взрослого. В развитии поля зрения наблюдаются половые особенности. В последующие годы размеры поля зрения сравниваются, а с 13-14 лет его размеры у девочек больше. Указанные возрастные и половые особенности развития поля зрения должны учитываться при организации обучения детей и подростков, так как поле зрения определяет объём учебной информации воспринимаемой ребенком, т. е. пропускную способность зрительного анализатора.

Слуховой анализатор состоит из трех отделов:

1. Периферический отдел включающий наружнее, среднее и внутреннее ухо

2. Проводниковый отдел - аксоны бипо­лярных клеток - улитковый нерв - ядра продолговатого мозга - внутреннее коленчатое тело – слуховая область коры больших полушарий

3. Центральный отдел – височная доля

Строение уха. Наружнее ухо включает ушную раковину и наружный слуховой проход. Его функция состоит в улавливании звуковых колебаний. Среднее ухо.

Рис. 1. Полусхематическое изображе­ние среднего уха: 1- наружный слуховой проход", 2- барабан­ная полость; 3 - слуховая труба; 4 - ба­рабанная перепонка; 5 - молоточек; 6 - на­ковальня; 7 - стремя; 8 - окно преддверия (овальное); 9 - окно улитки (круглое); 10- костная ткань.

Среднее ухо отделœено от наружного барабанной перепонкой, а от внутреннего - костной перегородкой с двумя отверстиями. Одно из них принято называть овальным окном или окном преддверия. К его краям при помощи эла­стичной кольцевой связки прикреплено основание стре­мени, Другое отверстие - круглое окно, или окно ули­тки,- затянуто тонкой соединительнотканной мембра­ной. Внутри барабанной полости находятся три слуховые косточки - молоточек, наковальня и стремя, соединœенные между собой суста­вами.

Воздушные звуковые вол­ны, попадая в слуховой про­ход, вызывают колебания барабанной перепонки, кото­рые через систему слуховых косточек, а также через воз­дух, находящийся в среднем ухе, передаются перилимфе внутреннего уха. Сочленен­ные между собой слуховые косточки можно рассматри­вать как рычаг первого рода, длинное плечо которого со­единœено с барабанной пере­понкой, а короткое укрепле­но в овальном окне. При передаче движения с длинного на короткое плечо происходит уменьшение размаха (амплитуды) за счёт увеличения развиваемой силы. Большое увеличение силы звуковых колебаний проис­ходит еще и потому, что поверхность основания стремени во много раз меньше поверхности барабанной перепонки. В целом сила звуковых колебаний увеличивается по крайней мере в 30-40 раз.

При мощных звуках вследствие сокращения мышц барабанной полости увеличивается напряжение барабанной перепонки и умень­шается подвижность основания стремени, что ведет к понижению силы передаваемых колебаний.

Слуховой анализатор - понятие и виды. Классификация и особенности категории "Слуховой анализатор" 2017, 2018.

Слуховой анализатор является важнейшей частью системы чувств человека. Строение слухового анализатора позволяет людям общаться друг с другом посредством передачи звука, воспринимать, интерпретировать и реагировать на звуковую информацию: когда приближается машина, благодаря звукам, воспринятым посредством слуха, человек вовремя уходит с дороги, что позволяет избежать опасной ситуации.

Звуковые волны являют собой вибрации в твердой, жидкой или газообразной среде, которые можно услышать с помощью органа слуха. Звук определяется в слышимом диапазоне спектра, точно так же как свет – в видимой части спектра электромагнитных волн.

Вибрации звуковых волн являют собой распространение движения на молекулярном уровне, которое характеризуется движением молекул около состояния равновесия . В процессе этого движения, которое создается механическим путем, молекулы подвергаются акустическому давлению, которое приводит к тому, что они сталкиваются друг с другом и передают эти вибрации дальше. Когда передача энергии прекращается, смещенные со своего места молекулы возвращаются в исходное положение.

Сходство зрительного и слухового анализатора в том, что они оба способны воспринимать конкретные качества, выбирая их из общего звукового потока. Например, место расположения источника звука, его громкость, тембр и т.д. Но физиология слухового анализатора функционирует так, что слуховая система человека не смешивает разные частоты, как это делает зрение, когда различные длины световых волн смешиваются друг с другом, – и глазной анализатор представляет это в виде непрерывного цвета.

Вместо этого звуковой анализатор разделяет сложные звуки на составляющие тоны и частоты так, что человек различает голоса конкретных людей в общем гуле или отдельные инструменты в звуках оркестра. Особенности отклонений в слухе позволяют выявить различные аудиометрические методы исследования слухового анализатора.

Наружное и среднее ухо

То, как устроен слуховой анализатор влияет на работу его структур, отделов уха, подкорковых релейных и корковых центров. Анатомия слухового анализатора включает в себя строение уха, стволовых и корковых отделов головного мозга. Отделы слухового анализатора – это:

• периферическая часть слухового анализатора;
• корковый конец слухового анализатора.

Согласно схеме, строение уха состоит из 3 частей. Внешнее и среднее передают звуки ко внутреннему уху, где они преобразуются для обработки нервной системой в электрические импульсы. Таким образом, функции слухового анализатора делятся на звукопроводящие и звуковоспринимающие.

Внешнее, среднее и внутреннее ухо – это периферический отдел слухового анализатора. Внешняя часть уха состоит из ушной раковины и слухового прохода. Этот проход закрывает с внутренней стороны барабанная перепонка. Слуховой анализатор строение и функции которого включают периферический отдел слухового анализатора, выполняет роль акустической антенны.

Звуковые волны собираются в части внешнего уха, которая называется ушная раковина и по ушному проходу достигает барабанной перепонки, заставляя ее вибрировать. Таким образом, внешнее ухо является резонатором, что усиливает звуковые колебания.

Барабанная перепонка – это конец внешнего уха. Дальше начинается среднее, которое сообщается с носоглоткой посредством евстахиевых труб. Возрастные особенности слухового анализатора в том, что у новорожденных полость среднего уха заполнена амниотической жидкостью, которую к третьему месяцу сменяет воздух, что попадает сюда через евстахиевы трубы. В полости среднего уха барабанная перепонка соединяется при помощи цепи из трех слуховых косточек с другой перепонкой, называемой овальным окном. Она закрывает полость внутреннего уха.

Первая косточка, молоточек, вибрируя под действием барабанной перепонки, передает эти колебания наковальне, которая заставляет колебаться стремечко, что давит на овальное окно в улитке. Основание стремечка оказывает механическое давление, усиленное в десятки раз, на овальное окно, в результате чего перилимфа в улитке начинает колебаться. Помимо овального окошка, существует круглое, которое также отделяет полость среднего уха и внутреннего уха.

Соотношение барабанной перепонки к поверхности овального окошка составляет 20:1, что позволяет усилить звуковые колебания в двадцать раз. Это надо для того, чтобы для колебания жидкости во внутреннем ухе нужно гораздо больше энергии, чем для колебания воздуха в среднем.

Внутреннее ухо

Во внутреннем ухе представлены два различных органа – слуховой и вестибулярный анализаторы. Благодаря этому схематически строение внутреннего уха предусматривает наличие:

• преддверия;
• полукруглых каналов (отвечают за координацию);
• улитки (отвечает за слух).

Оба анализатора имеют сходные морфологические и физиологические свойства. Среди них – волосковые клетки и механизм передачи информации к головному мозгу.

Различение звуковых частот начинается в улитке внутреннего уха. Она устроена так, что разные ее части реагируют на различную высоту звуковых колебаний. Высокие ноты колеблют одни части базилярной мембраны улитки, низкие – другие.

В базилярной мембране располагаются волосковые клетки, на верхушке которых расположены целые пучки стереоцилий, которые отклоняются расположенной сверху мембраной. Волосковые клетки превращают механические вибрации в электрические сигналы, которые по слуховому нерву идут к стволу головного мозга. Таким образом, проводниковый отдел слухового анализатора представлен волокнами слухового нерва. Поскольку каждая волосковая клетка имеет свое место в базилярной мембране, каждая клетка передает в мозг звук другой тональности.

Структура улитки

Улитка является «слышащей» частью внутреннего уха, что размещается в височной части черепа. Она получила свое название благодаря спиральной форме, напоминающую ракушку улитки.

Состоит улитка из трех каналов. Два из них, scala tympani и scala vestibule, заполнены жидкостью, называемой перилимфа. Взаимодействие между ними происходит с помощью маленького отверстия, что именуется helicotrema. Кроме того, между scala tympani и scala vestibuli расположены с внутренней стороны нейроны спирального ганглия и волокна слухового нерва.

Третий канал, scala media, расположен между scala tympani и scala vestibule. Он наполнен эндолимфой. Между scala media и scala tympani на базилярной мембране находится структура, что называется Кортиев орган.

Каналы улитки состоят из двух разновидностей жидкости, перилимфы и эндолимфы. Перилимфа имеет тот же ионный состав, что и внеклеточная жидкость в любой другой части тела. Она наполняет scala tympani и scala vestibule. Эндолимфа, заполняющая scala media, имеет уникальный состав, предназначенный только для этой части тела состав. Прежде всего, она очень богата калием, который вырабатывается в stria vascularis и очень бедна натрием. Также в ней практически отсутствует кальций.

Эндолимфа имеет позитивный электрический потенциал (+80 mV) по отношению к перилимфе, богатой натрием. Кортиев орган в верхней части, где расположены стереоцилии, смачивается эндолимфой, у основания клеток – перилимфой.

Таким методом улитка способна провести очень сложный анализ звуков, как по их частоте, так и по громкости. Когда давление звуков передается к жидкости внутреннего уха стремечком, давление волн деформирует базилярную мембрану в той области канала улитки, которая отвечает за эти вибрации. Таким образом, более высокие ноты вынуждают колебаться основание улитки, а низкие ноты – ее вершину.

Доказано, что человеческая улитка способна воспринимать звуки различной тональности. Их частота может изменяться в диапазоне от 20 Гц до 20000 Гц (приблизительно 10-я октава), с шагом в 1/230 октавы (от 3 Гц до 1 тыс. Гц). На частоте 1 тыс. Гц, улитка способна зашифровать давление звуковых волн в диапазоне между 0 дБ и 120 дБ.

Слуховой кортекс

Кроме уха и слухового нерва слуховой анализатор включает в себя головной мозг. Звуковая информация анализируется в мозгу в разных центрах, по мере того, как сигнал направляется в верхнюю височную извилину головного мозга. Это слуховой кортекс, который выполняет обрабатывающую звук функцию слухового анализатора человека. Здесь находится огромное количество нейронов, каждый их которых исполняют свою задачу. Например, есть нейроны, что:

• реагируют на чистые тона (звуки флейты);
• распознают сложные тона (звуки скрипки);
• отвечают за длинные звуки;
• реагируют на короткие звуки;
• отвечают на изменения громкости звуков.

Есть и такие нейроны, что могут отвечать за сложные звуки, например, определять музыкальный инструмент или слово речи. Связи между слуховым и речедвигательным анализаторами позволяют изучать человеку иностранные языки.

Звуковая информация обрабатывается в различных областях звукового кортекса в обоих полушариях головного мозга. У большинства людей левая сторона мозга отвечает за восприятие и воспроизведение речи. Поэтому повреждение левого слухового кортекса при инсульте может привести к тому, что человек хоть и будет слышать, но не сможет понимать речь.

Первичный путь

Звуковая информация собирается в мозгу двумя проводящими путями слухового анализатора:

• Первичный слуховой путь, который передает сообщения исключительно от улитки.
• Непервичный слуховой путь, который также называют ретикулярный сенсорный путь. Он передает сообщения от всех органов чувств.

Первичный путь является коротким и очень быстрым, поскольку скорость передачи импульсов обеспечивают волокна с толстым слоем миелина. Этот путь заканчивается в слуховом кортексе головного мозга, что расположен в боковой борозде височной части головного мозга.

Первичные проводящие пути слухового анализатора проводят нервные импульсы от звукочувствительных клеток улитки. При этом в каждом конечном пункте звена передачи происходит расшифровка и интеграция нервных импульсов ядерными клетками улитки.

Первое переключательное ядро первичного слухового пути находится в улиточных ядрах, что располагается в стволе головного мозга. Нервные импульсы идут по спиральным ганглиарным аксонам типа 1. На этом уровне переключения происходит расшифровка нервных звуковых сигналов, которые характеризуют продолжительность, интенсивность и частоту звука.

Второе и третье переключательные ядра первичного слухового пути играют значительную роль в определении местоположения источника звука. Второе переключательное ядро в стволе головного мозга носит название комплекс верхних олив. На этом уровне большинство синапсов слухового нерва перешли центральную линию. Третье переключательное ядро располагается на уровне среднего мозга.

И, наконец, четвертое переключательное ядро находится в таламусе. Здесь происходит значительная интеграция звуковой информации, и происходит подготовка к моторной реакции (например, произнесение звуков в ответ).

Последний нейрон первичного пути связывает таламус и слуховой кортекс головного мозга. Здесь сообщение, большая часть которого была расшифрована по дороге сюда, распознается, запоминается и интегрируется для дальнейшего произвольного использования.

Непервичные пути

Из ядер улитки небольшие нервные волокна проходят в ретикулярную формацию головного мозга, где звуковые сообщения объединяются с нервными сообщениями, которые поступают сюда от других органов чувств. Следующий пункт переключения – это неспецифические ядра таламуса, после которых этот слуховой путь завершается в полисенсорном ассоциативном кортексе.

Главная функция этих слуховых путей – выработка нервных сообщений, которые подлежат приоритетной обработке. Для этого они соединяются с центрами мозга, отвечающими за чувство бодрствования и мотивации, а также с вегетативной нервной и эндокринной системами. Например, если человек делает сразу два дела, читает книгу и слушает музыку, эта система направит внимание на более важную работу.

Первый передаточный пункт непервичного слухового пути, так же как и первичного, расположен в улиточных ядрах ствола мозга. Отсюда небольшие волокна присоединяются к ретикулярному пути ствола мозга. Здесь, а также в среднем мозгу расположены несколько синапсов, где слуховая информация обрабатывается и интегрируется с информацией от других органов чувств.

При этом информация фильтруется по первичному приоритету. Другими словами, роль ретикулярной формации мозга в том, чтобы подключить к обрабатываемой звуковой информации нервные сообщения из других центров (бодрствования, мотивации), чтобы произошел отбор нервных сообщений, которые будут обрабатываться в мозгу в первую очередь. После ретикулярной формации, непервичные пути ведут к неспецифическим центрам в таламусе, а дальше в полисенсорный кортекс.

Необходимо понимать, что сознательное восприятие требует интеграции обоих типов слуховых нервных путей, первичного и непервичного. Например, во время сна, первичный слуховой путь функционирует нормально, но сознательное восприятие невозможно, поскольку связь между ретикулярным путем и центрами бодрствования и мотивации не активизирован.

И, наоборот, в результате травмы, повредившей кортекс, сознательное восприятие звуков может быть затруднено, тогда как продолжающееся интегрирование непервичных слуховых путей может привести к реакциям на звук вегетативной нервной системы. Кроме того, если ствол головного мозга и средний мозг остались целы, реакция испуга и удивления может оставаться, даже при отсутствии понимания значения звуков.