Слизистая оболочка ротовой полости (СОРП) уникальна по своим свойствам. Она хорошо переносит влияние механических, химических и иных раздражителей, инфекционных агентов, обладает высокой регенеративной способностью. В одних зонах она отличается податливостью и подвижностью, в других - оказывается упругой и статичной. Участок между ними называется переходной складкой. Уникальное строение помогает слизистой оболочке выполнять серьезные задачи.

Понятие слизистой оболочки полости рта

В норме слизистая оболочка выстилает внутреннюю поверхность щек, губ, складку преддверия, альвеолярные отростки, небо, дно, язык. Увлажнению тканей способствует секрет, выделяемый слюнными железами. Особенности строения слизистой оболочки полости рта состоят в том, что она неоднородна. Благодаря этому ткани могут участвовать во многих важных процессах жизнедеятельности.

Строение

Строение чувствительной слизистой оболочки полости рта довольно сложное. За ее иннервацию отвечают тройничный и языкоглоточный нерв. По гистологии слизистой оболочки полости рта выделяют 3 слоя:

• Плоский эпителий, обращенный внутрь ротовой полости. Включает в одинаковых пропорциях ороговевшие и не ороговевшие клетки. Первые выстилают оболочку в местах нагрузки - твердом небе, нитевидных сосочках, спинке языка, десне. Ороговевший эпителий включает базальный, шиповидный, роговой и зернистый слои. Не ороговевшие клетки покрывают щеки, мягкое небо, складки преддверия ротовой полости, губы, нижнюю часть языка. Они имеют шиповидный, базальный и поверхностный слои.
• Непосредственно оболочка. Имеет сетчатый и сосочковый слои, переход между которыми размыт. Сосочковый слой соприкасается с расположенным выше эпителием, сетчатый состоит из мелких лимфососудов, нервных сплетений, небольших слюнных желез.
• Подслизистый слой. В нем содержатся слюнные и сальные железы, мелкие сосуды.

Функции

У слизистой оболочки полости рта уникальное развитие и функции. Наиболее значительные из них:

Классификация заболеваний слизистой ротовой полости и их симптоматика

Эта статья рассказывает о типовых способах решения Ваших вопросов, но каждый случай уникален! Если Вы хотите узнать у меня, как решить именно Вашу проблему - задайте свой вопрос. Это быстро и бесплатно !

Заболевания слизистой оболочки полости рта делят на воспалительные, опухолевые и патологии, аналогичные дерматозам. Их диагностика требует знания анатомии тканей, выстилающих рот, и умения анализировать их состояние с учетом работы организма.

Отдельно выделяют травмы вследствие несчастных случаев, вредных привычек, неквалифицированных действий стоматологов, протезистов, челюстных хирургов. В предотвращении недугов важны знания профилактики слизистой полости рта и пародонта.

Инфекционные заболевания

Слизистая часто подвержена влиянию инфекционных агентов, которые прогрессируют при ослабленном иммунитете. Классификация СОРП:

• вирусные: ящур, бородавки, афтозный стоматит, опоясывающий лишай;
• грибковые: кандидозы, актиномикоз;
• бактериальные: туберкулез, стрептококковый стоматит;
• язвенно-некротический стоматит;
• венерические заболевания.

Аллергия

При аллергии эпителий слизистой оболочки человеческой полости рта подвергается изменениям. Они могут проявляться на слизистой оболочке области рта и губ, возможна гиперемия языка, изменение сосочков, язвы (рекомендуем прочитать: ). Классификация таких поражений у детей и взрослых:

Травмирование

Механические травмы, которые приводят к патологии рта и утрате сенсорной функции, бывают хроническими и одномоментными. Последние возникают под влиянием кратковременных факторов (укола вилкой или иным острым предметом). Хронические повреждения происходят под постоянным влиянием травмирующего фактора (протез, обломок зуба).

Обычно патологии сопровождаются воспалительным процессом, который провоцируют патогенные микробы. Лечение подразумевает исключение травмирующего фактора, антибактериальную терапию, полоскания антисептиками, применение компрессов.

Дерматозы

Ряд кожных заболеваний у детей и взрослых проявляется как патологии эпителия. Например, при пузырчатке во рту пострадавшего образуются пузыри с жидким содержимым. Лопаясь, они формируют очаги обширных эрозий, некротических изъязвлений. Предположительно, подобные недуги носят аутоиммунное начало. Комплексное лечение включает использование иммуномодуляторов, кортикостероидов. Дополнительно используют гормональные мази, полоскания.

Интоксикация тяжелыми металлами и отравление медикаментами

Подобные отравления происходят по неосторожности. Обычно их провоцируют ртуть, свинец, при случайном попадании которых во рту появляется привкус металла. На осмотре выявляют воспаленную слизистую оболочку, пораженную изъязвлениями, зонами некроза. На фоне интоксикации возникают стоматиты, которые требуют симптоматического лечения, профилактики инфекции.

Лечение сводится к детокс терапии, применении местных анестетиков и полоскания антисептическими препаратами. Снизить отек слизистой позволят гормональные мази и сосудосуживающие средства. Профилактика отравлений – соблюдение мер безопасности при приеме медикаментов, работе с химическими веществами.

Врожденные патологии развития

Аномалии СОРП, касающиеся патологии глубины преддверия полости рта, мелкого преддверия у детей, встречаются регулярно. Они могут служить симптомом сложного порока развития, нередко выступают доминирующим видом аномалий. Выделяют такие патологии:

Причинами врожденных патологий выступают генетические аномалии и влияние тератогенных факторов во время формирования тканей плода. Лечение часто хирургическое, требует пластики ротовых структур для восстановления анатомического положения. Операции идут поэтапно по графику, нуждаются во времени на реабилитацию.

Самостоятельные хейлиты

Самостоятельный хейлит - это воспалительный процесс на губах, который затрагивает и слизистую, и красную кайму. Он развивается после воздействия ветра, жары, низких температур, иных погодных факторов. Губы могут опухать, болеть, покрываться налетом, трескаться. При лечении обеспечивают защиту губ и эпителия специальными мазями. В тяжелых формах патологии применяют антибиотики и гормоны.

Предраковые состояния и онкология

Предраковые формы развиваются вследствие длительного воздействия табачного дыма, регулярного вдыхания ртом паров химических и токсических веществ, ультрафиолета. Время развития онкопроцесса зависит от здоровья и генетической предрасположенности пациента.

К предраковым относят лейкоплакию, радиационный стоматит, папилломатоз, хронические язвы и другие. Вредные привычки резко увеличивают вероятность перехода предрака в рак. Онкологические заболевания выглядят как плотные язвочки, опухоли, которые быстро растут.

Элементы поражения слизистой оболочки ротовой полости

Заболевания проявляются на слизистой подобно тому, как и на коже. Однако из-за особых условий (влажность, негативная микрофлора) внешний облик морфологических элементов слегка меняется. Существует классификация по времени появления признаков - первичные и вторичные. Первичные высыпают на чистой и неизмененной болезнью слизистой оболочке. Вторичные часто развиваются из первичных, особенно при отсутствии своевременного лечения.

Первичные

К первичным элементам поражения относят гнойнички, папулы, бляшки, пятна, изменения окраски на участке слизистой. Патологии имеют воспалительную и невоспалительную природу, возникают вследствие травм. Узелки папулы представляют собой ограниченное уплотнение до 2 мм диаметром. Достигая больших размеров, они превращаются в бляшки. В пузырьках эпителиального слоя скапливается жидкость или гной. Они лопаются и образуют эрозии.

Вторичные

К вторичным поражающим видам относят язвы, эрозии, трещины, корки, чешуйки. Если наблюдается проявление одного типа, диагностируют моноформное поражение. При комбинации элементов первичного и вторичного типа наблюдают полиморфное поражение. Определение морфологических элементов выступает дополнительным методом при диагностике.

Профилактика заболеваний слизистой оболочки ротовой полости

Заболевания во рту нередко протекают бессимптомно. Однако внимательное отношение к своему здоровью помогает распознать особенности недуга на ранней стадии. Особенно это касается врожденных аномалий, таких как мелкое преддверие детской полости рта.

Основное лечение обеспечивает стоматолог, пародонтолог, инфекционист и другие специалисты. К развитию патологий приводят разные причины, и предотвратить их с помощью регулярной профилактики заболеваний слизистой оболочки полости рта всегда проще, чем лечить последствия.

Профилактика заболеваний слизистой оболочки полости рта должна начинаться уже в детском возрасте. Среди основных мероприятий:

• правильный выбор зубной пасты, щетки, средств по уходу;
• регулярные стоматологические осмотры;
• защита антибактериальными ополаскивателями;
• протезирование у опытного специалиста;
• использование крема для фиксации протезов;
• отказ от курения и других вредных привычек;
• отказ от слишком холодных и горячих блюд (вызывают ожоги);
• правильный прием лекарственных препаратов;
• устранение раздражающих факторов, защита от травм.

Слизистая оболочка рта в отличие от других слизистых оболочек организма человека имеет ряд особенностей. Она устойчива к воздействию физических, химических раздражителей, а также к внедрению инфекций. Регенераторная способность повышена. Эти свойства в определенной степени обусловлены ее строением.

На всем протяжении слизистая оболочка полости рта выстлана многослойным плоским эпителием, состоящим из нескольких слоев клеток. Под ним располагаются базальная мембрана, собственно слизистая оболочка и подслизистый слой. Соотношение этих слоев на различных участках полости рта неодинаково. Твердое нёбо, язык, десна, которые подвергаются наиболее сильному давлению во время приема пищи, имеют более мощный эпителий. Губы, щеки обладают хорошо выраженной собственной пластинкой; а дно полости рта и переходные складки - преимущественно развитой подслизистой основой.

Эпителий непосредственно обращен в полость рта и вследствие слущивания верхнего слоя подвергается постоянному обновлению. В некоторых участках эпителий способен ороговевать в результате механических, физических и химических воздействий. Наиболее сильно процесс ороговения выраженна твердом нёбе, языке и деснах и представлен несколькими рядами безъядерных клеток. К нему примыкает зернистый слой. Клетки этого слоя вытянуты и содержат в своей цитоплазме зерна кератогиалина. Этот слой бывает только там, где выражен процесс ороговения. В области щек, губ, дна полости рта, переходных складок, в десневой борозде и нижней поверхности языка в норме ороговения не наблюдается. Здесь поверхность образована уплощенными клетками. К ним примыкают несколько рядов шиповидных клеток полигональной формы, плотно соединенных друг с другом.

Самым глубоким слоем эпителия является ростковый, образованный клетками цилиндрической формы. Они располагаются в один ряд на базальной мембране, поэтому называются базальным слоем. Базальные клетки содержат округлое ядро с ядрышком и цитоплазму с многочисленными митохондриями. Кроме цилиндрических клеток в базальном слое встречаются клетки звездчатой формы с длинными отростками - клетки Лангерганса. Они выявляются только с помощью импрегнации серебром. Регенерация эпителия происходит за счет росткового слоя.

Базальная мембрана образована густым сплетением тонких аргирофильных волокон и является связующим звеном между эпителием и собственной пластинкой слизистой оболочки.

Собственно слизистая оболочка состоит из соединительной ткани, представленной основным веществом, волокнистыми структурами и клеточными элементами. Этот слой в виде сосочков волнообразно вдается в эпителиальный слой. Здесь располагаются капиллярная сеть, нервные сплетения и лимфатические сосуды. Защитная функция соединительной ткани заключается в создании механического барьера. В этой связи для нормального состояния соединительной ткани важное значение имеет субстратферментная система: гиалуроновая кислота основного вещества - гиалуронидаза. При увеличении количества тканевой или микробной гиалуронидазы происходит деполимеризация гиалуроновой кислоты, в результате чего увеличивается проницаемость соединительной ткани.

Волокнистые структуры представлены коллагеновыми и аргирофильными волокнами. Наибольшее количество коллагеновых волокон располагается в слизистой оболочке десны и твердого нёба.

Клеточные элементы собственной пластинки слизистой представлены в основном фибробластами, макрофагами, тучными клетками, плазматическими, гистиоцитами (оседлые макрофаги).

Фибробласты - главная клеточная форма соединительной ткани. Они выделяют преколлаген, проэлластин и др.

Макрофаги выполняют защитную функцию. Они фагоцитируют инородные частицы бактерий, погибшие клетки, активно участвуют в воспалительных и иммунных реакциях. При воспалении гистиоциты превращаются в макрофаги, а после воспаления вновь в покоящиеся клеточные формы.

Тучные клетки - функциональные клетки соединительной ткани - характеризуются наличием в протоплазме гранул. Чаще они локализуются вдоль сосудов. Этих клеток больше в области слизистой губ и щек, меньше - в области языка, твердого нёба, десен, т.е. их меньше там, где эпителий ороговевает. Тучные клетки служат носителями биологически активных веществ, являющихся пусковыми механизмами при воспалении: гепарина и гистамина. Они регулируют проницаемость сосудов, участвуют в процессе аллергических реакций.

Плазматические клетки осуществляют защитные, иммунологические процессы слизистой оболочки, содержат в большом количестве РНК. Образуются под действием антигена из Р-лимфоцитов. Вырабатывают иммуноглобулины.

При возникновении патологических процессов в слизистой оболочке полости рта появляются сегментоядерные лейкоциты, лимфоциты.Гистиоциты могут трансформироваться в эпителиоидные клетки, которые, в свою очередь, могут образовывать гигантские клетки. Эпителиоидные клетки выявляются при специфических заболеваниях слизистой оболочки и кандидозе.

Подслизистый слой представлен рыхлой соединительной тканью. В слизистой оболочке языка, десен и частично твердого нёба подслизистая основа отсутствует, а в области дна полости рта, переходных складок губ, щек - хорошо выражена. В этом слое располагается большое количество мелких сосудов, малые слюнные железы и сальные железы Фордайса. От степени выраженности подслизистого слоя зависит подвижность слизистой оболочки полости рта (кроме языка, где подвижность обусловлена мышцами).

Ткани полости рта, губ, зубов и передних 2/3 языка иннервирует тройничный нерв (периферические отростки нервных клеток Гассерова узла). С передних 2/3 языка вкусовую чувствительность воспринимает лицевой нерв (7-я пара). Чувствительным нервом задней 1/3 языка является языкоглоточный нерв (9-я пара). Симпатические волокна проникают вдоль артерий из верхнего шейного узла. Они влияют на кровоснабжение слизистой оболочки и на секрецию слюнных желез.

Особенности строения слизистой оболочки рта

Губа ограничена с одной стороны слизистой оболочкой, а снаружи - кожей. Красная кайма является переходной зоной между ними. Место перехода красной каймы губы в слизистую полости рта называют зоной Клейна. Многослойный плоский эпителий со стороны преддверия - неороговевающий, а на красной кайме - проявляет тенденцию к ороговению и имеет хорошо выраженный зернистый слой. Собственная пластинка слизистой оболочки губ образует многочисленные выступы (сосочковый слой), которые глубоко внедряются в эпителий. Непосредственно на поверхности эпителия открываются протоки слюнных и сальных желез. На границе слизистой оболочки и мышечного слоя имеется большое количество мелких слюнных желез, которые придают губам мягкость. Глубже находятся пучки мышечных волокон.

Щека со стороны полости рта выстлана неороговевающим эпителием. По линии смыкания зубов эпителий иногда проявляет тенденцию к ороговению. Собственно слизистая оболочка содержит большое количество эластичных волокон. В подслизистой основе находятся мелкие слюнные железы и сальные железы Фордайса, которые иногда в норме образуют зернистость желтоватого цвета. В подслизистой основе имеются также жировые клетки. При обилии жировой ткани в щеках на слизистой оболочке образуются отпечатки зубов. На уровне 7-х зубов верхней челюсти открываются протоки околоушных слюнных желез.

Десна выстлана эпителием, склонным к ороговению, за исключением эпителия десневой борозды, где он более тонкий и в норме никогда не ороговевает. К особенностям эпителия десны относится высокая митотическая активность, содержание большого количества РНК в клетках базального и шиповидного слоев. Подслизистый слой в десне отсутствует, слизистая оболочка плотно соединена с надкостницей.

Эпителий десневой борозды называется бороздковым или сулькулярным. Место прикрепления эпителия к кристаллам апатита эмали называется эпителиальным прикреплением, а эпителий в этом участке - соединительным. Эпителий десневой борозды продолжается в соединительный эпителий. Он способен быстро обновляться по сравнению с ротовым эпителием и обладает повышенной проницаемостью в связи с близким расположением кровеносных сосудов. В результате этого в десневой борозде образуется десневая жидкость. В норме клетки эпителия десны не содержат гликогена.

Дно полости рта и переходные складки щек и губ выстланы неороговевающим эпителием. Хорошо выражена подслизистая основа. Слизистая оболочка легко собирается в складки. В ее толще заложено большое количество мелких слюнных желез.

Мягкое нёбо представляет собой мышечное образование с поперечно-полосатыми волокнами. Оральный, или передний, отдел выстлан многослойным плоским неороговевающим эпителием. Задний, обращенный к носоглотке, отдел у новорожденных покрыт многоядерным мерцательным эпителием. Со временем он трансформируется в многослойный плоский эпителий. Собственная пластинка слизистой оболочки богата эластическими волокнами. В подслизистом слое располагаются многочисленные слюнные железы.

Твердое нёбо покрыто многослойным плоским эпителием, проявляющим тенденцию к ороговению. В области нёбного шва нет подслизистого слоя. В переднем отделе в подслизистом слое располагается жировая ткань, в заднем - множество слюнных желез, что придает этим участкам подвижность. На нёбе вблизи центральных резцов имеется резцовый сосочек. В стороны от нёбного шва идут 3-4 складки.

Язык представляет собой мышечный орган. Он покрыт многослойным плоским ороговевающим эпителием. Подслизистый слой отсутствует. Слизистая оболочка плотно фиксирована на мышцах. На задней 1/3 языка имеется скопление лимфоидной ткани розового цвет а, иногда с синюшным оттенком. Это язычная миндалина. Под слизистой оболочкой, особенно в заднем отделе, располагаются мелкие слюнные железы, выводные протоки которых открываются на поверхность. По характеру секрета различаются серозные, слизистые и смешанные железы. Эпителий и собственно слизистая оболочка на спинке языка образуют сосочки : нитевидные, листовидные, грибовидные и желобоватые.

Нитевидные сосочки покрывают всю поверхность спинки языка. Они вытянутой формы, не содержат вкусовых луковиц. Эпителий в области вершин сосочков подвергается ороговению и слущиванию. При замедлении слущивания язык становится обложенным. При ускорении слущивания эпителия образуются десквамативные участки.

Листовидные сосочки располагаются по боковым поверхностям языка в задних отделах в виде складок в количестве 8-15. В покровном эпителии заложены вкусовые луковицы.

Грибовидные сосочки располагаются среди нитевидных в области кончика языка в виде красных точек. Они покрыты тонким слоем неороговевающего эпителия, в котором находятся вкусовые луковицы.

Желобоватые сосочки - самые крупные сосочки языка - располагаются в виде римской цифры V ближе к корню и окружены валиком и бороздкой. В стенках желобоватых сосочков имеется большое количество вкусовых луковиц.

На границе тела языка и его корня, позади желобоватых сосочков, располагается слепое отверстие - следствие заросшего щитоязычного протока.

За слепым отверстием языка сосочки отсутствуют.

На боковой поверхности языка у корня видно венозное сплетение. На нижней поверхности слизистая оболочка более подвижна и в средней части переходит в уздечку. От уздечки по обе стороны отходят две подъязычные складки.

С возрастом в строении слизистой оболочки полости рта происходят изменения: истончение эпителия, усиленный гиперкератоз, дегенеративные процессы.

Функции слизистой оболочки

Слизистая оболочка полости рта выполняет ряд функций.

Защитная функция осуществляется за счет непроницаемости слизистой оболочки для микроорганизмов и вирусов, слущивания эпителия, свойств слюны и десневой жидкости.

Пластическая функция обеспечивается высокой регенеративной особенностью эпителия.

Чувствительная функция осуществляется тепловыми, болевыми, тактильными и вкусовыми рецепторами.

Всасывательная функция дает возможность вводить лекарственные вещества через слизистую оболочку полости рта.

Глава I. РОТОВАЯ ПОЛОСТЬ

Глава I. РОТОВАЯ ПОЛОСТЬ

Ротовая полость со всеми ее структурными образованиями относится к переднему отделу пищеварительной системы. Производными ротовой полости являются губы, щеки, десны, твердое и мягкое нёбо, язык, миндалины, слюнные железы, зубы. В ротовой полости находится орган вкуса.

1. РАЗВИТИЕ ПОЛОСТИ РТА. ЖАБЕРНЫЙ АППАРАТ И ЕГО ПРОИЗВОДНЫЕ

Развитие полости рта, связанное с формированием лица, происходит в результате взаимодействия ряда эмбриональных зачатков и структур.

На 3-й неделе эмбриогенеза на головном и каудальном концах тела зародыша человека в результате впячивания кожного эпителия образуются 2 ямки - ротовая и клоачная. Ротовая ямка, или бухта (stomadeum), представляет собой зачаток первичной ротовой полости, а также полости носа. Дно этой ямки, соприкасаясь с энтодермой передней кишки, образует орофаренгеальную мембрану (глоточную или ротовую перепонку), которая вскоре прорывается,

Рис. 1. Ротовая ямка (стомадеум) отделена от первичной кишки

глоточной перепонкой): 1 - ротовая ямка; 2 - глоточная перепонка; 3 - передний мозг; 4 - передняя кишка; 5 - сердце

при этом возникает сообщение между полостью ротовой ямки и полостью первичной кишки (рис. 1).

В развитии полости рта важную роль играет жаберный аппарат, который состоит из 4 пар жаберных карманов и такого же количества жаберных дуг и щелей (V пара является рудиментарным образованием).

Жаберные карманы представляют собой выпячивание энтодермы в области глоточного отдела передней кишки.

Жаберные щели - впячивания кожной эктодермы шейной области, растущие навстречу выступам энтодермы.

Места соприкосновения тех и других называются жаберными перепонками. У человека они не прорываются.

Участки мезенхимы, расположенные между соседними карманами и щелями, разрастаются и образуют на передней поверхности шеи зародыша валикообразные возвышения - жаберные дуги (рис. 2). Мезенхима жаберных дуг имеет двойное происхождение: центральная часть каждой дуги состоит из мезенхимы мезодермального происхождения; ее окружает эктомезенхима, возникающая в результате миграции клеток нервного гребня.

Рис. 2. Жаберные дуги на продольном разрезе: 1-4 - жаберные дуги; 5 - жаберные артерии; 6 - стомадеум; 7 - остатки глоточной перепонки; 8 - перикард; 9 - сердце (по Фалину Л.И., 1976, с изм.)

Жаберные дуги снаружи покрыты кожной эктодермой, а изнутри выстланы эпителием первичной глотки. В дальнейшем в каждой дуге формируются артерия, нерв, хрящевая и мышечная ткани.

Первая жаберная дуга - мандибулярная - является самой крупной, из нее образуются зачатки верхней и нижней челюстей. Из II дуги - гиоидной - образуется подъязычная кость. Третья дуга участвует в образовании щитовидного хряща.

В дальнейшем I жаберная щель превращается в наружный слуховой проход. Из I пары жаберных карманов возникают полости среднего уха и евстахиевой трубы. Вторая пара жаберных карманов участвует в образовании нёбных миндалин. Из III и IV пар жаберных карманов формируются закладки околощитовидных желез и тимуса. В области вентральных отделов первых 3 жаберных дуг возникают зачатки языка и щитовидной железы (см. таблицу).

Жаберный аппарат и его производные

При развитии ротовой полости I жаберная дуга делится на 2 части - верхнечелюстную и нижнечелюстную. Вначале эти дуги спереди не объединены в единую закладку.

В конце 1-го - начале 2-го месяца эмбриогенеза вход в ротовую ямку имеет вид щели, ограниченной 5 валиками, или отростками. Сверху располагается непарный лобный отросток (processus frontalis), с боков отверстие ограничено парными верхнечелюстными отростками (processus maxillaris). Нижний край ротового отверстия ограничивают парные нижнечелюстные отростки (processus mandibulares), которые, срастаясь по средней линии в единый дугообразный нижнечелюстной отросток, образуют закладку для нижней челюсти.

В переднебоковых отделах лобного отростка образуются углубления, окруженные валиками, - носовые обонятельные ямки. Закладки глаза располагаются латеральнее. В средней части лобного отростка формируются носовые отростки (rocessus nasalis) и носовая перегородка. Носовые ямки постепенно углубляются, и их слепые концы достигают крыши первичной ротовой полости. В этом месте образуется тонкая перегородка, которая затем прорывается, давая начало 2 отверстиям - первичным хоанам.

Первичное нёбо - подковообразной формы, отделяет носовые ходы (первичную полость носа) от полости рта. Впоследствии из него образуется передняя (проксимальная) часть окончательного нёба.

Одновременно с образованием первичных хоан начинается быстрый рост верхнечелюстных отростков, они сближаются друг с другом и с медиальными носовыми отростками. В результате этих процессов образуется закладка верхней челюсти и верхней губы.

Нижнечелюстные отростки также срастаются между собой по средней линии и дают начало закладке нижней челюсти и нижней губы.

Разделение первичной ротовой полости на окончательную полость рта и носовую полость связано с образованием на внутренних поверхностях верхнечелюстных отростков пластинчатых выступов - нёбных отростков (рис. 3).

В конце 2-го месяца края нёбных отростков срастаются между собой. При этом образуется большая часть нёба. Передняя часть нёба возникает при срастании нёбных отростков с закладкой верхней челюсти. Возникшая в результате этих процессов перегородка представляет собой зачаток твердого и мягкого нёба. Перегородка отделяет окончательную полость рта от носовой полости.

После срастания нёбных отростков и образования нёба первичные хоаны открываются уже не в ротовую полость, а в носовые камеры. Камеры сообщаются с носоглоткой посредством окончательных дефинитивных хоан.

Нарушение морфогенетических процессов в период эмбриогенеза может привести к возникновению различных пороков развития. Наиболее частый из них - образование боковых расщелин верхней губы. (Они расположены по линии срастания верхнечелюстного отростка с медиальным носовым отростком.) Значительно реже наблюдаются срединные расщелины верхней губы и верхней челюсти. (Они располагаются в том месте, где у эмбриона происходит срастание медиальных носовых отростков друг с другом.) При недоразвитии нёбных отростков их края не сближаются и не срастаются между собой. В этих случаях у ребенка возникает врожденный порок развития - расщелина твердого и мягкого нёба.

Рис. 3. Развитие нёба и отделение полости рта

от полости носа: а - эмбрион на 6-й неделе развития; б - эмбрион на 8-й неделе развития; 1 - носовая перегородка; 2 - язык; 3 - нёбный отросток; 4 - меккелев хрящ (по Быкову В.Л., 1999, с изм.)

2. ОБЩАЯ МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СЛИЗИСТОЙ

ОБОЛОЧКИ ПОЛОСТИ РТА. ТИПЫ СЛИЗИСТОЙ ОБОЛОЧКИ

Полость рта (cavitas oris) ограничена сверху твердым и мягким нёбом, снизу - языком и мышцами дна полости рта, спереди и по бокам - губами и щеками (рис. 4). Впереди она открывается ротовой щелью (rima oris), которая ограничена губами (labia). Посредством зева (fauces) полость рта сообщается с глоткой.

Альвеолярными отростками челюстей и зубами полость рта подразделяется на 2 отдела: преддверие рта (vestibulum oris) и собственно полость рта (cavitas oris propria).

Преддверие рта - дугообразная щель между щеками и деснами с зубами. Собственно полость рта ограничена спереди и с боков зубами, сверху - нёбом, снизу - дном ротовой полости.

Полость рта со всеми структурными компонентами является началом пищеварительной системы.

Слизистая оболочка полости рта образована многослойным плоским эпителием, располагающимся на базальной мембране, и собственной пластинкой слизистой оболочки, которую формирует рыхлая волокнистая соединительная ткань. Собственная пластинка слизистой оболочки без резкой границы переходит в подслизистую основу. (Мышечная пластинка слизистой оболочки, характерная для слизистой оболочки пищеварительного канала, в полости рта отсутствует.)

Визуально поверхность слизистой оболочки полости рта на большом протяжении ровная, гладкая. На твердом нёбе имеются поперечные складки. В области губ и щек могут быть маленькие желто-

ватые возвышения - пятна Фордиса. Это - выводные протоки сальных желез, которые открываются на поверхность слизистой оболочки. Они являются продуктом секреции эктопически расположенных сальных желез, которые обычно располагаются в коже вблизи волосяных фолликулов. Пятна Фордиса чаще находят в полости рта пожилых людей. У детей и в юношеском возрасте они встречаются редко. На слизистой оболочке щеки по линии смы-

Рис. 4. Полость рта: 1 - твердое нёбо; 2 - мягкое нёбо; 3 - нёбный шов; 4 - язычок; 5 - нёбная миндалина; 6 - спинка языка (по Синельникову Р.Д., 1966, с изм.)

кания зубов (белая линия) есть участок усиленного ороговения. На дорсальной поверхности языка имеются сосочки.

Слизистая оболочка полости рта выполняет многообразные функции, основными из которых являются защитная (барьерная), сенсорная, иммунологический контроль, дегустация пищи и др. Эпителий слизистой оболочки предохраняет подлежащие ткани от повреждающего влияния механических, химических, термических факторов.

Язычная миндалина, входящая в состав лимфоэпителиального глоточного кольца, является одним из компонентов иммунной системы организма.

Сенсорная функция связана с наличием в слизистой оболочке полости рта рецепторов, воспринимающих тактильные, температурные и болевые раздражения.

Вкусовые почки, расположенные на дорсальной поверхности языка, являются периферической частью вкусового анализатора.

Тонкая слизистая оболочка в области дна ротовой полости легко проницаема для ряда веществ, поэтому некоторые лекарственные препараты рекомендуют помещать под язык.

На основании морфофункциональных особенностей в полости рта принято различать 3 типа слизистой оболочки: жевательную (tunica mucosa masticatoria), выстилающую (tunica mucosa vestiens) и специализированную. Жевательная слизистая оболочка выстилает твердое нёбо и десну. Выстилающая (покровная) слизистая оболочка характерна для щеки, губы, дна полости рта, альвеолярных отростков, передней поверхности мягкого нёба и нижней (вентральной) поверхности языка. Специализированная слизистая оболочка покрывает верхнюю (дорсальную) поверхность языка.

2.1. ЭПИТЕЛИЙ СЛИЗИСТОЙ ОБОЛОЧКИ РОТОВОЙ ПОЛОСТИ

В полости рта можно выделить 3 типа многослойного эпителия:

1 - многослойный плоский неороговевающий;

2 - многослойный плоский, ороговевающий путем ортокератоза (orthos - истинный);

3 - многослойный плоский, ороговевающий путем паракератоза (para - около).

Толщина эпителиального пласта в разных участках варьирует. Около 50% всей площади полости рта выстлано ороговевающим эпителием, 30% - неороговевающим (~20% приходится на долю зубов).

Неороговевающий эпителий характерен для выстилающей слизистой оболочки.

Склонность к ороговению обнаруживается в отделах, испытывающих повышенную механическую нагрузку: в эпителии твердого нёба, десен, щек по

линии смыкания зубов, на верхней поверхности языка.

Эпителиальные клетки (кератиноциты) образуют кератин в поверхностных слоях многослойного ороговевающего эпителия в норме и в неороговевающем эпителии - при механическом, химическом воздействии или травмировании слизистой оболочки полости рта. Кроме дифферона кератиноцитов в эпителиальном пласте имеется ряд других клеток, которые в совокупности называют «светлыми». Так, клетки Лангерганса перерабатывают антиген, являются антигенпредставляющими и участвуют в иммунных реакциях. Клетки Меркеля и афферентные нервные волокна образуют осязательные механорецепторы, реагирующие на прикосновение. Наличие в цитоплазме гранул, содержащих бомбезин, вазоинтестинальный полипептид, энкефалин, позволяет отнести клетки Меркеля к диффузной эндокринной системе. В меланоцитах, имеющих нейральное происхождение, образуется пигмент меланин. Количество меланоцитов варьирует. Чаще они встречаются у людей с темной кожей.

Усиление пигментации может наблюдаться при некоторых заболеваниях полости рта (малигнизирующая меланома и др.).

Многослойный плоский неороговевающий эпителий

В многослойном плоском неороговевающем эпителии (epithelium stratificatum squamosum non cornificatum) различают 3 слоя: базальный, промежуточный (шиповатый), поверхностный (слой плоских клеток).

Назальный слой представлен призматическими или кубическими клетками, располагающимися на базальной мембране. В базальном слое локализуются стволовые эпителиальные клетки, способные к митотическому делению. За счет вновь образованных клеток, вступающих в дифференцировку, происходит смена эпителиоцитов вышележащих слоев эпителия. Эпителиоциты базального слоя участвуют в образовании компонентов базальной мембраны.

Промежуточный слой формирует основную массу многослойного плоского неороговевающего эпителия. Он состоит из клеток округлой или полигональной формы, теряющих способность к митозу.

Поверхностный слой образован плоскими клетками, которые замещаются в процессе обновления ткани. Созревание клеток сопровождается их миграцией к поверхности эпителиального пласта.

В полости рта пласт неороговевающего эпителия часто значительно толще, чем ороговевающего. Эпителиоциты неороговевающего эпителия способ-

ны продуцировать вещества, оказывающие противомикробное действие (кальпротектин и др.).

Многослойный плоский эпителий, ороговевающий ортокератозом

Многослойный плоский эпителий, ороговевающий ортокератозом (epithelium stratificatum squamosum cornificatum), встречается только в твердом нёбе и прикрепленной десне. Процесс кератинизации выражен здесь наиболее четко.

В эпителии различают 4 слоя: базальный, шиповатый, зернистый, роговой. Нлестящий слой, характерный для сильно ороговевающих участков эпидермиса, в слизистой оболочке полости рта не выражен.

Процесс ороговения (кератинизации) связан с дифференцировкой эпителиальных клеток и образованием в наружном слое постклеточных структур - уплощенных роговых чешуек.

Дифференцировка кератиноцитов сопряжена с их структурными изменениями в связи с синтезом и накоплением в цитоплазме специфических белков - кислых и щелочных цитокератинов (филаггрина, кератолинина и др.).

Уплощенные роговые чешуйки, не имеющие ядер, содержат кератин. Мембрана ротовых чешуек утолщена. Они обладают механической прочностью и устойчивостью к действию химических веществ. Роговые чешуйки слущиваются при физиологической регенерации ткани.

Многослойный плоский эпителий, ороговевающий паракератозом

Многослойный плоский эпителий, ороговевающий паракератозом (epithelium stratificatum squamosum paracornificatum), характерен для щеки в области смыкания зубов и для прикрепленной десны. Он локализуется также на дорсальной поверхности языка в области специализированной слизистой оболочки.

Паракератинизация является одной из уникальных характеристик здоровой полости рта. В коже этот тип эпителия встречается при патологии.

В паракератинизированном эпителии выделяют те же 4 слоя, что и в ортокератинизированном. Однако зернистый слой может быть плохо различимым или даже отсутствовать. Поверхностный слой в паракератинизированном эпителии образован ядросодержащими клетками, в цитоплазме которых выявляется кератин. Эти клетки с пикнотичными ядрами нежизнеспособны.

Эпителий щеки по линии смыкания зубов при механической травме или при химическом воздействии

может становиться гиперкератинизированным. При врачебном осмотре у таких пациентов на слизистой оболочке щеки обнаруживаются фиксированные белые пятна (подобные пятна бывают у больных при хронической грибковой инфекции, никотиновом стоматите и некоторых других заболеваниях).

По мере старения организма эпителий истончается, в нем отмечаются дистрофические изменения.

Цитологическое исследование процессов дифференцировки эпителиоцитов и характера экспрессии в них цитокератинов с учетом регионарной специфики эпителия имеет определенное диагностическое значение. Нарушение этих процессов является признаком патологических изменений и чаще всего наблюдается при опухолевом росте.

2.2. СОБСТВЕННАЯ ПЛАСТИНКА СЛИЗИСТОЙ ОБОЛОЧКИ И ПОДСЛИЗИСТАЯ ОСНОВА

Собственная пластинка слизистой оболочки (lamina propria mucosae), располагающаяся под базальной мембраной, формирует сосочки. Высота сосочков и характер их расположения в слизистой оболочке полости рта варьируют.

В слизистой оболочке выстилающего типа сосочки обычно немногочисленные, невысокие. Нольшое количество эластических волокон, содержащихся в рыхлой волокнистой соединительной ткани, обеспечивает растяжение слизистой оболочки во время жевания, глотания.

В области слизистой оболочки жевательного типа в собственной пластинке часто различают два слоя: 1 - сосочковый слой, образованный рыхлой волокнистой соединительной тканью; 2 - сетчатый слой, представленный плотной соединительной тканью с большим количеством коллагеновых волокон. Высокие, «стройные» сосочки, характерные для слизистой оболочки жевательного типа, как бы создают крепкое, прочное основание - «фундамент», необходимый для жевания.

В собственной пластинке обычно располагается сеть капилляров, обеспечивающая питание всей слизистой оболочки. Здесь также локализуются свободные и инкапсулированные нервные окончания.

Собственная пластинка слизистой оболочки без резкой границы переходит в подслизистую основу (tela submucosa), где наряду с рыхлой соединительной тканью часто находятся скопления жировых клеток, концевые отделы мелких слюнных желез. Хорошо выраженная подслизистая основа формирует своеобразную «подушку», обеспечивающую подвижность слизистой оболочки и возможность определенной компрессии.

Подслизистая основа не выражена в области шва и латеральных отделов твердого нёба, в десне, на верхней и боковых поверхностях языка. В этих местах слизистая оболочка сращена с прослойками соединительной ткани, находящейся между мышцами, или с надкостницей соответствующих костей.

Знание регионарных особенностей морфологии слизистой оболочки полости рта важно для разработки вопросов лечения и ее клинической трансплантации. К трансплантации прибегают при врожденных или приобретенных дефектах, после хирургического удаления опухолей, при реконструктивных операциях. В настоящее время активно разрабатываются методы выращивания тканей слизистой оболочки полости рта, основанные на принципах тканевой инженерии. Вероятность успешного клинического применения тканеинженерных биоконструкций тем выше, чем они ближе по своим морфофункциональным характеристикам к нативной слизистой оболочке полости рта.

3. ГУБЫ

В области губ (labia oris) происходит постепенный переход кожного покрова, располагающегося на наружной поверхности губы, в слизистую оболочку полости рта. Переходной зоной является красная кайма губ. Соответственно в строении губы различают 3 отдела (рис. 5): кожный (pars cutanea), промежуточный (pars intermedia), слизистый (pars mucosa).

Кожный отдел губы имеет строение кожи. Он покрыт многослойным плоским ороговевающим эпителием, здесь имеются сальные, потовые железы и волосы. Соединительнотканные сосочки небольшие. В дерму вплетаются мышечные волокна, что обеспечивает подвижность этого отдела губы.

В промежуточном отделе (красной кайме) исчезают потовые железы и волосы, но сальные железы сохраняются. Выводные протоки сальных желез открываются непосредственно на поверхности эпителия. При закупорке протоков железы становятся заметными в виде зерен желто-белого цвета, просвечивающих через эпителий. Многослойный пло-

ский ороговевающий эпителий в красной кайме губ имеет тонкий роговой слой.

Собственная пластинка слизистой оболочки образует многочисленные сосочки, которые глубоко внедряются в эпителий. Капиллярные сети близко подходят к поверхности и легко «просвечивают» через эпителий, чем объясняется красный цвет губ. В красной кайме имеется большое количество нервных окончаний. У новорожденных во внутренней зоне красной каймы губ (ворсинчатой зоне) имеются эпителиальные выросты, или «ворсинки», которые по мере роста организма постепенно сглаживаются и исчезают.

Слизистый отдел губы выстлан толстым слоем многослойного плоского неороговевающего эпителия. Сосочки в собственной пластинке немногочисленные и ниже, чем в красной кайме губ. В подслизистой основе располагаются пучки коллагеновых волокон, проникающие в межмышечные прослойки соединительной ткани (m. orbicularis oris). Это предотвращает возможность образования складок. В подслизистой основе имеются также скопления жировых клеток и секреторные концевые отделы слизистых и смешанных слюнных желез (glandulae labiales), выводные протоки которых открываются в преддверие полости рта.

4. ЩЕКА

Щека (bucca) - мышечное образование, покрытое снаружи кожей, изнутри - слизистой оболочкой (рис. 6). Между кожей и щечной мышцей может находиться довольно толстый слой жировой ткани, образующий жировое тело щеки, которое особенно хорошо развито у детей.

В слизистой оболочке щеки различают 3 зоны: верхнюю или максиллярную (zona maxillaris), нижнюю, или мандибулярную (zona mandibularis), и среднюю, или промежуточную (zona intermedia), расположенную между ними по линии смыкания зубов.

Максиллярная и мандибулярная зоны щеки имеют строение, сходное со строением слизистой части губы. На поверхности располагается толстый слой многослойного плоского неороговевающего эпителия.

Собственная пластинка слизистой оболочки образует небольшие редко расположенные сосочки.

В подслизистой основе находятся слюнные железы щеки - gl. buccalis. Слюнные железы нередко погружены в мышцу. Наиболее крупные железы лежат в области коренных зубов.

Промежутогная зона слизистой оболочки щеки имеет некоторые структурные особенности. Эпителий по линии смыкания зубов, как отмечалось ранее, ороговевает путем паракератоза (белая линия).

Собственная пластинка слизистой оболочки участвует в формировании довольно высоких сосочков. Слюнные железы отсутствуют, но есть сальные железы.

У новорожденных в промежуточной зоне слизистой оболочки щеки нередко встречаются эпителиальные «ворсинки», подобные таковым во внутренней зоне красной каймы губ. Эта особенность, по-видимому, свидетельствует о том, что в эмбриональном периоде щеки образуются за счет срастания краев верхней и нижней губ.

Щечная мышца формирует мышечную оболочку щеки.

Околоротовой (юкстаоральный) орган Хивица

В щеке человека и млекопитающих располагается парный околоротовой орган (ОРО), описанный в 1885 г. Хивицем. Его рассматривают как нормальную анатомическую структуру. ОРО располагается в окружении мягких тканей внутри мышцы (щечновисочной фасции) на медиальной поверхности нижней челюсти вблизи ее угла. Макроскопически ОРО представляет собой удлиненное образование в виде белого тяжа, напоминающего нерв. У взрослых его длина составляет 7-17 мм, диаметр - 1-2 мм. В редких случаях ОРО может выступать в полость рта.

Возникновение ОРО связывают с ходом развития околоушной железы либо с отделением участка эпителия в области границы между максиллярным и мандибулярным отростками после их слияния в процессе эмбрионального развития.

Орган окружен соединительнотканной капсулой. Строма ОРО образована умеренно плотной соединительной тканью. Паренхиму органа образуют тяжи эпителиальных клеток, окруженные толстой базальной мембраной. Местами эпителиоциты образуют трубочки, просвет которых заполнен секреторным материалом, не дающим реакции на муцины. Описанные структуры часто по строению напоминают железу. Ороговение отсутствует. По ультраструктурным характеристикам эпителиальные клетки ОРО у человека и животных сходны с клетками эпителия слизистой оболочки полости рта, особенно его базального слоя.

Функция ОРО точно не установлена. Одни авторы считают, что ОРО вообще не выполняет никакой функции в организме и является лишь эпителиальным остатком, возникающим в результате слияния максиллярного и мандибулярного отростков, подобно эпителиальным остаткам в нёбном шве, образующимся при слиянии в эмбриогенезе нёбных отростков. Другие исследователи рассматривают ОРО как функционально активный орган и предполагают два возможных варианта его функции:

Рис. 6. Гистологический препарат. Щека плода человека (а-в - при большом увеличении) Слизистая поверхность щеки (а): 1 - многослойный плоский неороговевающий эпителий; 2 - собственная пластинка слизистой оболочки Максиллярная зона (б): 1 - поперечнополосатые скелетные мышечные волокна; 2 - щечная слюнная железа Кожная поверхность щеки (в): 1 - многослойный плоский ороговевющий эпителий; 2 - волос; 3 - концевой отдел сальной железы

1 - железистой (в частности, нейроэндокринной);

2 - механорецепторной. На рецепторную функцию ОРО указывает присутствие в нем многочисленных нервных волокон и окончаний, пластинчатых телец Фатера-Пачини.

Клиницисты порой недостаточно информированы о топографии и строении ОРО. Поскольку ОРО глубоко погружен в мягкие ткани, при его случайном обнаружении в ходе рентгенологического исследования или на гистологических препаратах биоптатов ОРО можно ошибочно принять за высокодифференцированный плоскоклеточный рак или метастаз опухоли внутренних органов.

5. МЯГКОЕ НЁБО И ЯЗЫЧОК

Мягкое нёбо (palatum molle) отделяет полость рта от глотки. Основу мягкого нёба составляют толстые пучки поперечнополосатых мышечных волокон и плотная соединительная ткань. Во время глотания мягкое нёбо подтягивается кверху и кзади, закрывая вход в носоглотку. Различают переднюю (ротоглоточную) поверхность мягкого нёба, язычок и заднюю (носоглоточную) поверхность (рис. 7, 8).

Передняя поверхность (facies orophayngea) мягкого нёба покрыта многослойным плоским неороговевающим эпителием. Собственная пластинка слизистой оболочки, в которой располагаются многочисленные сосуды, образует довольно высокие сосочки. На границе собственной пластинки слизистой оболочки и подслизистой основы располагается слой эластических волокон. В подслизистой основе залегают концевые отделы многочисленных слизистых желез, выводные протоки которых открываются на оральной поверхности мягкого нёба. Иногда концевые отделы желез проникают в промежутки между пучками мышечных волокон. В подслизистой основе располагаются дольки жировой ткани (см. рис. 8, а).

Задняя поверхность (facies nasopharyngea) мягкого нёба, обращенная к носоглотке, покрыта однослойным многорядным реснитчатым эпителием, свойственным дыхательным путям. В собственной пластинке слизистой оболочки располагаются концевые отделы смешанных или слизистых желез, лимфоидные узелки (см. рис. 8, б).

Подслизистой основы на задней носоглоточной поверхности мягкого нёба нет. Основа мягкого нёба образована сухожильно-мышечной пластинкой (lamina tendinomuscularis), состоящей из волокон поперечнополосатой мышечной ткани и их фасций.

Рис. 7. Схема строения мягкого нёба: 1 - смешанные железы; 2 - лимфоидный узелок; 3 - жировая ткань; 4 - слизистые железы; 5 - эластические волокна

Рис. 8. Гистологический препарат. Мягкое нёбо: а, б - при большом увеличении

Слизистая оболочка передней поверхности (а): 1 - многослойный плоский неороговевающий эпителий; 2 - собственная пластинка слизистой оболочки. Слизистая оболочка задней поверхности (б): 1 - многорядный реснитчатый эпителий; 2 - собственная пластинка слизистой оболочки

Язычок (uvula) - вырост мягкого нёба. У взрослых обе поверхности язычка покрыты многослойным плоским неороговевающим эпителием. У новорожденных на задней поверхности язычка имеется многорядный мерцательный эпителий, который в дальнейшем замещается многослойным.

6. ТВЕРДОЕ НЁБО

Твердое нёбо (palatum durum) покрыто слизистой оболочкой жевательного типа. Слизистая оболочка плотно сращена с надкостницей, неподвижна, очень тонкая в области нёбного шва и несколько толще в задних отделах нёба.

Эпителий, покрывающий твердое нёбо, многослойный плоский ороговевающий.

Собственная пластинка слизистой оболочки образует многочисленные узкие пальцевидные сосочки, глубоко проникающие в эпителий.

Строение подслизистой основы неодинаково в различных участках твердого нёба. В соответствии с ее морфологическими особенностями принято различать 4 зоны: жировую, железистую, зону нёбного шва, краевую (рис. 9).

В жировой зоне (zona adiposa), соответствующей передней трети твердого нёба, подслизистая основа содержит скопления жировых клеток (рис. 10). В железистой зоне (zona glandularis), занимающей задние 2/3 твердого нёба, в подслизистой основе на-

ходятся концевые отделы слизистых нёбных желез (рис. 11). Зона нёбного шва (медиальная зона) располагается в виде узкой полоски по средней линии твердого нёба. Краевая (латеральная) зона прилежит непосредственно к зубам.

Зона нёбного шва и краевая зона являются волокнистыми (zona fibroza).

Несмотря на наличие подслизистой основы, слизистая оболочка жировой и железистой зон твердого нёба неподвижна. Она плотно фиксирована к надкостнице нёбных костей толстыми пучками плотной соединительной ткани.

В собственной пластинке слизистой оболочки нёбного шва иногда выявляются скопления эпителиальных клеток («эпителиальные жемчужины»). Они образуются в период эмбриогенеза при сращении нёбных отростков и представляют собой остатки эпителия, «замурованного» в подлежащую соединительную ткань.

7. ДЕСНА. АЛЬВЕОЛЯРНАЯ СЛИЗИСТАЯ ОБОЛОЧКА

Десна (gingiva) является частью жевательной слизистой оболочки полости рта. Десна окружает зубы и граничит с альвеолярной слизистой оболочкой. Визуально десна отличается от альвеолярной слизистой оболочки более бледным, матовым оттенком.

Рис. 9. Схема зон слизистой оболочки твердого нёба: 1 - жировая зона; 2 - железистая зона; 3 - зона нёбного шва; 4 - краевая зона (по Быкову В.Л., 1998, с изм.)

Рис. 10. Схема строения жировой части твердого нёба

Рис. 11. Схема строения железистой части твердого нёба

Рис. 12. Топография десны и альвеолярной слизистой оболочки: 1 - альвеолярная слизистая оболочка; 2 - прикрепленная часть десны; 3 - межзубный желобок; 4 - свободная часть десны; 5 - десневой сосочек; 6 - граница между прикрепленной частью десны и альвеолярной слизистой оболочкой; 7 - десневой желобок; 8 - десневой край

Слизистая оболочка десны подразделяется на 3 части: прикрепленную, свободную и десневые межзубные сосочки (рис. 12).

Прикрепленная часть десны плотно сращена с надкостницей альвеолярных отростков челюстей.

Свободная (краевая) часть десны прилежит к поверхности зуба, но отделяется от него узкой щелью - десневой бороздой - и не имеет прочного прикрепления к надкостнице.

Десневые межзубные сосочки - участки десны треугольной формы, лежащие в промежутках между соседними зубами.

Эпителий десны - многослойный плоский ороговевающий. Ороговение в десне происходит путем как паракератоза (75%), так и истинного кератоза (15%).

Эпителий десны переходит в неороговевающий эпителий десневой борозды и эпителий прикрепления, срастающийся с кутикулой эмали зуба.

В собственной пластинке слизистой оболочки десны рыхлая соединительная ткань образует сосочки, глубоко вдающиеся в эпителий. Здесь находится большое количество кровеносных сосудов. Плотная соединительная ткань с толстыми пучками коллагеновых волокон формирует сетчатый слой слизистой оболочки. Пучки коллагеновых волокон прикрепляют десну к надкостнице альвеолярного отростка (прикрепленная десна) и связывают десну с цементом зуба (десневые волокна периодонтальной связки).

Альвеолярная слизистая оболочка покрывает альвеолярные отростки челюстей. Она имеет ярко-розовую окраску, так как выстлана неороговевающим эпителием, сквозь который хорошо просвечивают кровеносные сосуды. Альвеолярная слизистая оболочка прочно прикреплена к надкостнице. Собственная пластинка слизистой оболочки образует сосочки конической формы различного размера.

Зона перехода между выстилающей альвеолярной слизистой оболочкой и прикрепленной десной хорошо определяется в гистологических препаратах. (В зоне десны эпителий - многослойный плоский ороговевающий, а в зоне альвеолярной слизистой оболочки - неороговевающий.)

8. ДНО ПОЛОСТИ РТА

Слизистая оболочка дна полости рта ограничена десной и переходит на нижнюю (вентральную) поверхность языка. Слизистая оболочка подвижна, легко собирается в складки (рис. 13).

Эпителий - многослойный плоский неороговевающий (тонкий слой).

Собственная пластинка слизистой оболочки образована рыхлой соединительной тканью, содержит большое количество кровеносных и лимфатических сосудов, формирует редкие низкие сосочки.

В подслизистой основе располагаются мелкие слюнные железы.

Рис. 13. Полость рта (язык поднят, слева удалены участки слизистой оболочки, видны подъязычная железа и язычная железа): 1 - спинка языка; 2 - бахромчатая складка; 3 - нижняя поверхность языка; 4 - подъязычная складка; 5 - дно полости рта; 6 - подъязычное мясцо; 7 - десна; 8 - край языка; 9 - язычная слюнная железа; 10 - язычный нерв; 11 - мышца языка; 12 - уздечка языка; 13 - подъязычная железа; 14 - выводной проток подчелюстной железы; 15 - десна (по Синельникову Р.Д, 1966, с изм.)

9. ЯЗЫК

9.1. РАЗВИТИЕ ЯЗЫКА И ЕГО ОСНОВНЫЕ СТРУКТУРНЫЕ КОМПОНЕНТЫ

Развитие языка

Язык (lingua) развивается из нескольких зачатков (бугорков), расположенных на дне первичной ротовой полости. На 4-й неделе эмбриогенеза появляется непарный средний язычный бугорок (tuberculum impar), расположенный между концами I и II жаберных дуг. Из этого бугорка развивается небольшая часть спинки языка. Кпереди от непарного бугорка на внутренней стороне I (мандибулярной) жаберной дуги образуются 2 парных утолщения - боковые язычные бугорки. Сливаясь вместе, они дают начало большей части тела языка и его кончику. Корень языка возникает из бугорка (copula), располагающегося между вентральными концами II и III жаберных дуг.

Зачатки языка быстро срастаются вместе, образуя единый орган.

В дальнейшем границей между корнем и телом языка служит линия сращения - конечная борозда языка (sulcus terminalis). Она образует открытый кпереди угол, на вершине которого располагается небольшая ямка - слепое отверстие (foramen cecum). Слепое отверстие является рудиментарным щитовидно-язычным протоком.

Эпителий языка вначале представлен 1 или 2 слоями клеток. К концу 2-го месяца эмбриогенеза эпителий становится многослойным и начинают формироваться сосочки языка. На 8-й неделе развития в эпителии языка возникают зачатки вкусовых почек. Эпителий дифференцируется под индуцирующим воздействием ряда ростовых факторов.

Поперечнополосатые скелетные мышцы языка развиваются из миотомов.

Единая закладка языка постепенно обособляется от дна полости рта путем формирования глубоких желобков, проникающих под переднюю и боковые отделы языка, благодаря чему тело языка приобретает подвижность.

Язык имеет сложную систему иннервации. Это связано с тем, что он развивается из материала нескольких жаберных дуг, каждая из которых иннервируется собственным нервом.

На 5-м месяце эмбриогенеза вследствие миграции лимфоцитов в корне языка развивается язычная миндалина.

Основные структурные компоненты языка

Сформированный язык человека представляет собой мышечный орган, покрытый слизистой обо-

лочкой. Пучки волокон поперечнополосатой мышечной ткани идут в 3 направлениях: вертикально, горизонтально, поперечно. Между мышцами находятся прослойки рыхлой соединительной ткани с сосудами и нервами, скоплениями жировых клеток. В толще мышечной ткани располагаются слюнные железы. В области корня языка находится язычная миндалина.

На верхней поверхности языка между мышцами и собственной пластинкой слизистой оболочки имеется толстая соединительнотканная пластинка, состоящая из переплетающихся пучков коллагеновых и эластических волокон. Это - своеобразный апоневроз языка. Он хорошо развит в области терминальной бороздки.

Язык разделен на 2 симметричные половины продольной перегородкой из плотной соединительной ткани.

Рельеф слизистой оболочки языка различен на нижней, боковых и верхней поверхностях. Слизистая оболочки нижней поверхности языка относится к выстилающему типу, слизистая оболочка верхней (дорсальной) поверхности является специализированной. На верхней поверхности языка подслизистая основа отсутствует. Нижняя поверхность языка обладает небольшой подвижностью благодаря наличию подслизистой основы.

9.2. СОСОЧКИ ЯЗЫКА

В составе специализированной слизистой оболочки дорсальной поверхности языка имеются сосочки, образованные многослойным плоским неороговевающим или частично ороговевающим эпителием и собственной пластинкой слизистой оболочки.

Различают 4 вида сосочков (рис. 14): нитевидные (papillae filiformes), грибовидные (papillae fungiformes), листовидные (papillaefoliatae), желобоватые (рapillae vallatae). Все сосочки имеют общий план строения. Основу сосочка составляет вырост (первичный сосочек) собственной пластинки слизистой оболочки. От вершины первичных сосочков отходит несколько более тонких соединительнотканных вторичных сосочков, вдающихся в эпителий.

Желобоватые сосочки языка (сосочки, окруженные валом) располагаются в V-образной терминальной бороздке (между телом и корнем языка), их количество колеблется от 6 до 12. Они крупные (длина 1-1,5 мм, диаметр 1-3 мм), хорошо различимы даже невооруженным глазом. Желобоватые сосочки имеют узкое основание и широкую уплощенную свободную часть. Вокруг сосочка располагается узкая глубокая щель - желобок, который отделяет сосочек от валика. Валиком называют утолщение слизистой оболочки, окружающее сосочек. В толще валика расположены многочисленные вкусовые

Рис. 14. Топография сосочков языка: 1 - нёбная миндалина; 2 - слепое отверстие языка; 3 - листовидные сосочки; 4 - желобоватые сосочки; 5 - грибовидные сосочки; 6 - нитевидные сосочки; 7 - корень языка; 8 - язычная миндалина; 9 - тело

языка (по Синельникову Р.Д., 1966, с изм.)

почки (вкусовые луковицы). На дне желобка открываются протоки серозных слюнных желез (железы Эбнера). Секрет желез способствует промыванию желобков.

Нитевидные сосочки языка - самые многочисленные и наиболее мелкие (длиной около 0,5-1 мм). Они равномерно покрывают кончик и тело языка. На поверхности нитевидных сосочков эпителий образует тонкий роговой слой (рис. 15).

При ряде заболеваний процесс отторжения поверхностных ороговевающих эпителиоцитов может замедляться. При этом формируются мощные роговые пласты (обложенный белым налетом язык).

Нитевидные сосочки выполняют преимущественно механическую функцию.

Грибовидные сосочки языка немногочисленны и лежат поодиночке среди более мелких нитевидных сосочков. Наибольшее их количество сосредоточено на спинке языка. Они достигают в высоту 2 мм и по форме напоминают гриб (узкое основание и широкая вершина). В толще эпителия, в области «шляпок» грибовидных сосочков, обнаруживаются вкусовые почки.

Рис. 15. Гистологический препарат. Язык человека: а - дорсальная поверхность языка с нитевидными сосочками (специализированная слизистая оболочка); б - вентральная поверхность языка, покрытая многослойным плоским неороговевающим эпителием (выстилающая слизистая оболочка)

Листовидные сосочки языка хорошо развиты в раннем детском возрасте и располагаются в основном на боковых поверхностях языка. Длина сосочков 2-5 мм. Они образованы параллельными складками слизистой оболочки листовидной формы, разделенными щелями. В листовидных сосочках имеются вкусовые почки. У взрослого человека листовидные сосочки редуцируются.

9.3. ВКУСОВЫЕ ПОЧКИ

Вкусовые почки, или вкусовые луковицы (gemmae gustatoriae, caliculi gustatoriae), у взрослых располагаются в многослойном плоском эпителии боковых стенок желобоватых и грибовидных сосочков языка. У детей они могут находиться в листовидных сосочках, а также на губах, задней стенке глотки, наружной и внутренней поверхностях надгортанника. Количество вкусовых почек у человека достигает 2 тыс.

Вкусовая почка имеет эллипсоидную форму и занимает всю толщу эпителиального пласта (рис. 16, 17). Она состоит из 40-60 клеток, среди которых различают: сенсоэпителиальные, поддерживающие, базальные и перигемальные, расположенные на периферии почки (см. рис. 16).

Вершина почки сообщается с поверхностью языка с помощью вкусовой поры. Небольшое углубление

между поверхностными эпителиальными клетками называют вкусовой ямкой.

Сенсоэпителиальные (рецепторные) клетки вкусовых почек наиболее многочисленны, имеют удлиненную форму. В их базальной части формируются синапсы с безмиелиновыми нервными волокнами лицевого, языкоглоточного и блуждающего нервов.

На апикальной части рецепторных клеток имеются микроворсинки, содержащие на мембране специфические белковые рецепторы.

Вкусовые вещества адсорбируются между ворсинками и на примембранном слое цитолеммы микроворсинок. Воздействие соответствующих веществ приводит к конформационным изменениям рецепторных белковых молекул, проницаемости мембраны сенсоэпителиальной клетки, изменению потенциала. Возбуждение через синапсы передается на дендриты чувствительных нейронов. Тела последних находятся в ганглиях, расположенных по ходу черепномозговых нервов. Отходящие от тел аксоны идут в соответствующие отделы головного мозга.

По-видимому, рецепторные белки в микроворсинках настроены на восприятие определенного вкуса. Так, во вкусовых почках передней части языка обнаружен сладкочувствительный рецепторный белок, в задней части - горькочувствительный. Чувствительность к соленому и кислому максимальна на боковых поверхностях.

Рис. 16. Схема строения вкусовой почки: 1 - поддерживающие клетки; 1а - микроворсинки; 2 - сенсоэпителиальные клетки; 3 - светлые уплощенные эпителиоциты языка; 4 - базальные недифференцированные клетки; 5 - периферические клетки; 6 - базальная мембрана; 7 - нервные волокна; 8 - мукопротеины; 9 - вкусовая пора (по Винникову А.Я., Афанасьеву Ю.И., Юриной Н.А., 1999)

Рис. 17. Гистологический препарат. Вкусовые почки в листовидных сосочках языка: а - среднее, б - большое увеличение: 1 - вкусовые почки; 2 - многослойный плоский неороговевающий эпителий

Вместе с тем имеются данные о том, что одна и та же вкусовая клетка способна воспринимать несколько вкусовых раздражений.

Поддерживающие клетки принимают участие в синтезе адсорбента. На поверхности высоких поддерживающих эпителиоцитов имеются микроворсинки, а в цитоплазме находятся секреторные гранулы.

Базальные эпителиоциты являются малодифференцированными клетками и служат источником регенерации. Из базальных клеток развиваются поддерживающие и сенсоэпителиальные клетки, которые непрерывно обновляются. Продолжительность жизни сенсоэпителиальных клеток примерно 10 сут.

В формировании вкусовых ощущений принимают участие также неспецифические афферентные окончания (тактильные, болевые, температурные), которые имеются в слизистой оболочке ротовой полости, глотки. С их возбуждением связана окраска вкусовых ощущений («острый» вкус перца и др.).

10. МИНДАЛИНЫ. ЛИМФОЭПИТЕЛИАЛЬНОЕ ГЛОТОЧНОЕ КОЛЬЦО

Вход в дыхательные и пищеварительные пути окружают большие скопления лимфоидной ткани. Они образуют лимфоэпителиальное глоточное

кольцо Пирогова. С учетом места расположения различают нёбные, глоточную и язычную миндалины. Скопления лимфоидной ткани в области слуховых труб формируют трубные миндалины, а в желудочках гортани - гортанные. Морфология всех миндалин сходная.

Миндалина (tonsilla) состоит из нескольких складок слизистой оболочки, в собственной пластинке которой расположены многочисленные лимфоидные узелки (nodulus lymphoideus). От поверхности миндалины вглубь органа отходят щелеподобные инвагинации - крипты (cripta tonsillae). Заметим, что в язычной миндалине имеется только одна крипта. Слизистая оболочка покрыта многослойным плоским неороговевающим эпителием, который обычно инфильтрирован клетками, участвующими в воспалительных и иммунных реакциях, - гранулоцитами, лимфоцитами, макрофагами (рис. 18). Подслизистая основа, располагающаяся под скоплением лимфоидных узелков, образует вокруг миндалины капсулу, от которой вглубь миндалины отходят соединительнотканные перегородки. Снаружи от подслизистой основы располагаются поперечнополосатые мышцы - аналог мышечной оболочки.

Лимфоидные узелки миндалин, часто имеющие герминативные центры, относят к В-клеточным зонам. В структуре лимфоидных узелков определяются темная зона, обращенная к просвету крипты, светлая базальная и светлая апикальная зоны реактивного центра, а также корона. По-видимому, в миндалине может разворачиваться полный вариант

Рис. 18. Гистологический препарат. Язычная миндалина:

1 - многослойный плоский неороговевающий эпителий; 2 - крипта; 3 - лимфоидные узелки; 4 - концевые отделы нёбных слюнных желез

гуморальной иммунной реакции, в котором участвуют «обычные» В2-лимфоциты. При местном гуморальном иммунном ответе происходит образование антител, в основном изотипа иммуноглобулина (Ig) A. Секреторные IgA блокируют прикрепление бактерий к эпителиальным клеткам, защищая слизистую оболочку от многих инфекций.

Кроме этого в миндалине содержится значительное количество В1-клеток. Предшественники этой субпопуляции В-лимфоцитов еще в период эмбриогенеза отселяются из костного мозга в брюшную и плевральную полости и там поддерживают про-

лиферацию и дифференцировку В1-лимфоцитов в течение всей жизни автономно от стволовых клеток костного мозга. Большинство В1-клеток экспрессируют маркер CD5. Клетки В1 спонтанно синтезируют так называемые естественные, нормальные антитела к определенным бактериальным антигенам, а также к аутоантигенам. В1-клетки продуцируют главным образом иммуноглобулин M, а также некоторое количество IgG и IgA. Иммунный ответ этих клеток быстрый и не очень специфичный. Предполагается, что естественные антитела формируют первую линию защиты от микробов.

Ротовая полость со всеми ее структурными образованиями относится к переднему отделу пищеварительной системы. Производными ротовой полости являются губы, щеки, десны, твердое и мягкое нёбо, язык, миндалины, слюнные железы, зубы. В ротовой полости находится орган вкуса.

1. РАЗВИТИЕ ПОЛОСТИ РТА. ЖАБЕРНЫЙ АППАРАТ И ЕГО ПРОИЗВОДНЫЕ

Развитие полости рта, связанное с формированием лица, происходит в результате взаимодействия ряда эмбриональных зачатков и структур.

На 3-й неделе эмбриогенеза на головном и каудальном концах тела зародыша человека в результате впячивания кожного эпителия образуются 2 ямки - ротовая и клоачная. Ротовая ямка, или бухта (stomadeum), представляет собой зачаток первичной ротовой полости, а также полости носа. Дно этой ямки, соприкасаясь с энтодермой передней кишки, образует орофаренгеальную мембрану (глоточную или ротовую перепонку), которая вскоре прорывается,

Рис. 1. Ротовая ямка (стомадеум) отделена от первичной кишки

глоточной перепонкой): 1 - ротовая ямка; 2 - глоточная перепонка; 3 - передний мозг; 4 - передняя кишка; 5 - сердце

при этом возникает сообщение между полостью ротовой ямки и полостью первичной кишки (рис. 1).

В развитии полости рта важную роль играет жаберный аппарат, который состоит из 4 пар жаберных карманов и такого же количества жаберных дуг и щелей (V пара является рудиментарным образованием).

Жаберные карманы представляют собой выпячивание энтодермы в области глоточного отдела передней кишки.

Жаберные щели - впячивания кожной эктодермы шейной области, растущие навстречу выступам энтодермы.

Места соприкосновения тех и других называются жаберными перепонками. У человека они не прорываются.

Участки мезенхимы, расположенные между соседними карманами и щелями, разрастаются и образуют на передней поверхности шеи зародыша валикообразные возвышения - жаберные дуги (рис. 2). Мезенхима жаберных дуг имеет двойное происхождение: центральная часть каждой дуги состоит из мезенхимы мезодермального происхождения; ее окружает эктомезенхима, возникающая в результате миграции клеток нервного гребня.

Рис. 2. Жаберные дуги на продольном разрезе: 1-4 - жаберные дуги; 5 - жаберные артерии; 6 - стомадеум; 7 - остатки глоточной перепонки; 8 - перикард; 9 - сердце (по Фалину Л.И., 1976, с изм.)

Жаберные дуги снаружи покрыты кожной эктодермой, а изнутри выстланы эпителием первичной глотки. В дальнейшем в каждой дуге формируются артерия, нерв, хрящевая и мышечная ткани.

Первая жаберная дуга - мандибулярная - является самой крупной, из нее образуются зачатки верхней и нижней челюстей. Из II дуги - гиоидной - образуется подъязычная кость. Третья дуга участвует в образовании щитовидного хряща.

В дальнейшем I жаберная щель превращается в наружный слуховой проход. Из I пары жаберных карманов возникают полости среднего уха и евстахиевой трубы. Вторая пара жаберных карманов участвует в образовании нёбных миндалин. Из III и IV пар жаберных карманов формируются закладки околощитовидных желез и тимуса. В области вентральных отделов первых 3 жаберных дуг возникают зачатки языка и щитовидной железы (см. таблицу).

Жаберный аппарат и его производные

При развитии ротовой полости I жаберная дуга делится на 2 части - верхнечелюстную и нижнечелюстную. Вначале эти дуги спереди не объединены в единую закладку.

В конце 1-го - начале 2-го месяца эмбриогенеза вход в ротовую ямку имеет вид щели, ограниченной 5 валиками, или отростками. Сверху располагается непарный лобный отросток (processus frontalis), с боков отверстие ограничено парными верхнечелюстными отростками (processus maxillaris). Нижний край ротового отверстия ограничивают парные нижнечелюстные отростки (processus mandibulares), которые, срастаясь по средней линии в единый дугообразный нижнечелюстной отросток, образуют закладку для нижней челюсти.

В переднебоковых отделах лобного отростка образуются углубления, окруженные валиками, - носовые обонятельные ямки. Закладки глаза располагаются латеральнее. В средней части лобного отростка формируются носовые отростки (rocessus nasalis) и носовая перегородка. Носовые ямки постепенно углубляются, и их слепые концы достигают крыши первичной ротовой полости. В этом месте образуется тонкая перегородка, которая затем прорывается, давая начало 2 отверстиям - первичным хоанам.

Первичное нёбо - подковообразной формы, отделяет носовые ходы (первичную полость носа) от полости рта. Впоследствии из него образуется передняя (проксимальная) часть окончательного нёба.

Одновременно с образованием первичных хоан начинается быстрый рост верхнечелюстных отростков, они сближаются друг с другом и с медиальными носовыми отростками. В результате этих процессов образуется закладка верхней челюсти и верхней губы.

Нижнечелюстные отростки также срастаются между собой по средней линии и дают начало закладке нижней челюсти и нижней губы.

Разделение первичной ротовой полости на окончательную полость рта и носовую полость связано с образованием на внутренних поверхностях верхнечелюстных отростков пластинчатых выступов - нёбных отростков (рис. 3).

В конце 2-го месяца края нёбных отростков срастаются между собой. При этом образуется большая часть нёба. Передняя часть нёба возникает при срастании нёбных отростков с закладкой верхней челюсти. Возникшая в результате этих процессов перегородка представляет собой зачаток твердого и мягкого нёба. Перегородка отделяет окончательную полость рта от носовой полости.

После срастания нёбных отростков и образования нёба первичные хоаны открываются уже не в ротовую полость, а в носовые камеры. Камеры сообщаются с носоглоткой посредством окончательных дефинитивных хоан.

Нарушение морфогенетических процессов в период эмбриогенеза может привести к возникновению различных пороков развития. Наиболее частый из них - образование боковых расщелин верхней губы. (Они расположены по линии срастания верхнечелюстного отростка с медиальным носовым отростком.) Значительно реже наблюдаются срединные расщелины верхней губы и верхней челюсти. (Они располагаются в том месте, где у эмбриона происходит срастание медиальных носовых отростков друг с другом.) При недоразвитии нёбных отростков их края не сближаются и не срастаются между собой. В этих случаях у ребенка возникает врожденный порок развития - расщелина твердого и мягкого нёба.

Рис. 3. Развитие нёба и отделение полости рта

от полости носа: а - эмбрион на 6-й неделе развития; б - эмбрион на 8-й неделе развития; 1 - носовая перегородка; 2 - язык; 3 - нёбный отросток; 4 - меккелев хрящ (по Быкову В.Л., 1999, с изм.)

2. ОБЩАЯ МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СЛИЗИСТОЙ

ОБОЛОЧКИ ПОЛОСТИ РТА. ТИПЫ СЛИЗИСТОЙ ОБОЛОЧКИ

Полость рта (cavitas oris) ограничена сверху твердым и мягким нёбом, снизу - языком и мышцами дна полости рта, спереди и по бокам - губами и щеками (рис. 4). Впереди она открывается ротовой щелью (rima oris), которая ограничена губами (labia). Посредством зева (fauces) полость рта сообщается с глоткой.

Альвеолярными отростками челюстей и зубами полость рта подразделяется на 2 отдела: преддверие рта (vestibulum oris) и собственно полость рта (cavitas oris propria).

Преддверие рта - дугообразная щель между щеками и деснами с зубами. Собственно полость рта ограничена спереди и с боков зубами, сверху - нёбом, снизу - дном ротовой полости.

Полость рта со всеми структурными компонентами является началом пищеварительной системы.

Слизистая оболочка полости рта образована многослойным плоским эпителием, располагающимся на базальной мембране, и собственной пластинкой слизистой оболочки, которую формирует рыхлая волокнистая соединительная ткань. Собственная пластинка слизистой оболочки без резкой границы переходит в подслизистую основу. (Мышечная пластинка слизистой оболочки, характерная для слизистой оболочки пищеварительного канала, в полости рта отсутствует.)

Визуально поверхность слизистой оболочки полости рта на большом протяжении ровная, гладкая. На твердом нёбе имеются поперечные складки. В области губ и щек могут быть маленькие желто-

ватые возвышения - пятна Фордиса. Это - выводные протоки сальных желез, которые открываются на поверхность слизистой оболочки. Они являются продуктом секреции эктопически расположенных сальных желез, которые обычно располагаются в коже вблизи волосяных фолликулов. Пятна Фордиса чаще находят в полости рта пожилых людей. У детей и в юношеском возрасте они встречаются редко. На слизистой оболочке щеки по линии смы-

Рис. 4. Полость рта: 1 - твердое нёбо; 2 - мягкое нёбо; 3 - нёбный шов; 4 - язычок; 5 - нёбная миндалина; 6 - спинка языка (по Синельникову Р.Д., 1966, с изм.)

кания зубов (белая линия) есть участок усиленного ороговения. На дорсальной поверхности языка имеются сосочки.

Слизистая оболочка полости рта выполняет многообразные функции, основными из которых являются защитная (барьерная), сенсорная, иммунологический контроль, дегустация пищи и др. Эпителий слизистой оболочки предохраняет подлежащие ткани от повреждающего влияния механических, химических, термических факторов.

Язычная миндалина, входящая в состав лимфоэпителиального глоточного кольца, является одним из компонентов иммунной системы организма.

Сенсорная функция связана с наличием в слизистой оболочке полости рта рецепторов, воспринимающих тактильные, температурные и болевые раздражения.

Вкусовые почки, расположенные на дорсальной поверхности языка, являются периферической частью вкусового анализатора.

Тонкая слизистая оболочка в области дна ротовой полости легко проницаема для ряда веществ, поэтому некоторые лекарственные препараты рекомендуют помещать под язык.

На основании морфофункциональных особенностей в полости рта принято различать 3 типа слизистой оболочки: жевательную (tunica mucosa masticatoria), выстилающую (tunica mucosa vestiens) и специализированную. Жевательная слизистая оболочка выстилает твердое нёбо и десну. Выстилающая (покровная) слизистая оболочка характерна для щеки, губы, дна полости рта, альвеолярных отростков, передней поверхности мягкого нёба и нижней (вентральной) поверхности языка. Специализированная слизистая оболочка покрывает верхнюю (дорсальную) поверхность языка.

2.1. ЭПИТЕЛИЙ СЛИЗИСТОЙ ОБОЛОЧКИ РОТОВОЙ ПОЛОСТИ

В полости рта можно выделить 3 типа многослойного эпителия:

1 - многослойный плоский неороговевающий;

2 - многослойный плоский, ороговевающий путем ортокератоза (orthos - истинный);

3 - многослойный плоский, ороговевающий путем паракератоза (para - около).

Толщина эпителиального пласта в разных участках варьирует. Около 50% всей площади полости рта выстлано ороговевающим эпителием, 30% - неороговевающим (~20% приходится на долю зубов).

Неороговевающий эпителий характерен для выстилающей слизистой оболочки.

Склонность к ороговению обнаруживается в отделах, испытывающих повышенную механическую нагрузку: в эпителии твердого нёба, десен, щек по

линии смыкания зубов, на верхней поверхности языка.

Эпителиальные клетки (кератиноциты) образуют кератин в поверхностных слоях многослойного ороговевающего эпителия в норме и в неороговевающем эпителии - при механическом, химическом воздействии или травмировании слизистой оболочки полости рта. Кроме дифферона кератиноцитов в эпителиальном пласте имеется ряд других клеток, которые в совокупности называют «светлыми». Так, клетки Лангерганса перерабатывают антиген, являются антигенпредставляющими и участвуют в иммунных реакциях. Клетки Меркеля и афферентные нервные волокна образуют осязательные механорецепторы, реагирующие на прикосновение. Наличие в цитоплазме гранул, содержащих бомбезин, вазоинтестинальный полипептид, энкефалин, позволяет отнести клетки Меркеля к диффузной эндокринной системе. В меланоцитах, имеющих нейральное происхождение, образуется пигмент меланин. Количество меланоцитов варьирует. Чаще они встречаются у людей с темной кожей.

Усиление пигментации может наблюдаться при некоторых заболеваниях полости рта (малигнизирующая меланома и др.).

Многослойный плоский неороговевающий эпителий

В многослойном плоском неороговевающем эпителии (epithelium stratificatum squamosum non cornificatum) различают 3 слоя: базальный, промежуточный (шиповатый), поверхностный (слой плоских клеток).

Назальный слой представлен призматическими или кубическими клетками, располагающимися на базальной мембране. В базальном слое локализуются стволовые эпителиальные клетки, способные к митотическому делению. За счет вновь образованных клеток, вступающих в дифференцировку, происходит смена эпителиоцитов вышележащих слоев эпителия. Эпителиоциты базального слоя участвуют в образовании компонентов базальной мембраны.

Промежуточный слой формирует основную массу многослойного плоского неороговевающего эпителия. Он состоит из клеток округлой или полигональной формы, теряющих способность к митозу.

Поверхностный слой образован плоскими клетками, которые замещаются в процессе обновления ткани. Созревание клеток сопровождается их миграцией к поверхности эпителиального пласта.

В полости рта пласт неороговевающего эпителия часто значительно толще, чем ороговевающего. Эпителиоциты неороговевающего эпителия способ-

ны продуцировать вещества, оказывающие противомикробное действие (кальпротектин и др.).

Многослойный плоский эпителий, ороговевающий ортокератозом

Многослойный плоский эпителий, ороговевающий ортокератозом (epithelium stratificatum squamosum cornificatum), встречается только в твердом нёбе и прикрепленной десне. Процесс кератинизации выражен здесь наиболее четко.

В эпителии различают 4 слоя: базальный, шиповатый, зернистый, роговой. Нлестящий слой, характерный для сильно ороговевающих участков эпидермиса, в слизистой оболочке полости рта не выражен.

Процесс ороговения (кератинизации) связан с дифференцировкой эпителиальных клеток и образованием в наружном слое постклеточных структур - уплощенных роговых чешуек.

Дифференцировка кератиноцитов сопряжена с их структурными изменениями в связи с синтезом и накоплением в цитоплазме специфических белков - кислых и щелочных цитокератинов (филаггрина, кератолинина и др.).

Уплощенные роговые чешуйки, не имеющие ядер, содержат кератин. Мембрана ротовых чешуек утолщена. Они обладают механической прочностью и устойчивостью к действию химических веществ. Роговые чешуйки слущиваются при физиологической регенерации ткани.

Многослойный плоский эпителий, ороговевающий паракератозом

Многослойный плоский эпителий, ороговевающий паракератозом (epithelium stratificatum squamosum paracornificatum), характерен для щеки в области смыкания зубов и для прикрепленной десны. Он локализуется также на дорсальной поверхности языка в области специализированной слизистой оболочки.

Паракератинизация является одной из уникальных характеристик здоровой полости рта. В коже этот тип эпителия встречается при патологии.

В паракератинизированном эпителии выделяют те же 4 слоя, что и в ортокератинизированном. Однако зернистый слой может быть плохо различимым или даже отсутствовать. Поверхностный слой в паракератинизированном эпителии образован ядросодержащими клетками, в цитоплазме которых выявляется кератин. Эти клетки с пикнотичными ядрами нежизнеспособны.

Эпителий щеки по линии смыкания зубов при механической травме или при химическом воздействии

может становиться гиперкератинизированным. При врачебном осмотре у таких пациентов на слизистой оболочке щеки обнаруживаются фиксированные белые пятна (подобные пятна бывают у больных при хронической грибковой инфекции, никотиновом стоматите и некоторых других заболеваниях).

По мере старения организма эпителий истончается, в нем отмечаются дистрофические изменения.

Цитологическое исследование процессов дифференцировки эпителиоцитов и характера экспрессии в них цитокератинов с учетом регионарной специфики эпителия имеет определенное диагностическое значение. Нарушение этих процессов является признаком патологических изменений и чаще всего наблюдается при опухолевом росте.

2.2. СОБСТВЕННАЯ ПЛАСТИНКА СЛИЗИСТОЙ ОБОЛОЧКИ И ПОДСЛИЗИСТАЯ ОСНОВА

Собственная пластинка слизистой оболочки (lamina propria mucosae), располагающаяся под базальной мембраной, формирует сосочки. Высота сосочков и характер их расположения в слизистой оболочке полости рта варьируют.

В слизистой оболочке выстилающего типа сосочки обычно немногочисленные, невысокие. Нольшое количество эластических волокон, содержащихся в рыхлой волокнистой соединительной ткани, обеспечивает растяжение слизистой оболочки во время жевания, глотания.

В области слизистой оболочки жевательного типа в собственной пластинке часто различают два слоя: 1 - сосочковый слой, образованный рыхлой волокнистой соединительной тканью; 2 - сетчатый слой, представленный плотной соединительной тканью с большим количеством коллагеновых волокон. Высокие, «стройные» сосочки, характерные для слизистой оболочки жевательного типа, как бы создают крепкое, прочное основание - «фундамент», необходимый для жевания.

В собственной пластинке обычно располагается сеть капилляров, обеспечивающая питание всей слизистой оболочки. Здесь также локализуются свободные и инкапсулированные нервные окончания.

Собственная пластинка слизистой оболочки без резкой границы переходит в подслизистую основу (tela submucosa), где наряду с рыхлой соединительной тканью часто находятся скопления жировых клеток, концевые отделы мелких слюнных желез. Хорошо выраженная подслизистая основа формирует своеобразную «подушку», обеспечивающую подвижность слизистой оболочки и возможность определенной компрессии.

Подслизистая основа не выражена в области шва и латеральных отделов твердого нёба, в десне, на верхней и боковых поверхностях языка. В этих местах слизистая оболочка сращена с прослойками соединительной ткани, находящейся между мышцами, или с надкостницей соответствующих костей.

Знание регионарных особенностей морфологии слизистой оболочки полости рта важно для разработки вопросов лечения и ее клинической трансплантации. К трансплантации прибегают при врожденных или приобретенных дефектах, после хирургического удаления опухолей, при реконструктивных операциях. В настоящее время активно разрабатываются методы выращивания тканей слизистой оболочки полости рта, основанные на принципах тканевой инженерии. Вероятность успешного клинического применения тканеинженерных биоконструкций тем выше, чем они ближе по своим морфофункциональным характеристикам к нативной слизистой оболочке полости рта.

3. ГУБЫ

В области губ (labia oris) происходит постепенный переход кожного покрова, располагающегося на наружной поверхности губы, в слизистую оболочку полости рта. Переходной зоной является красная кайма губ. Соответственно в строении губы различают 3 отдела (рис. 5): кожный (pars cutanea), промежуточный (pars intermedia), слизистый (pars mucosa).

Кожный отдел губы имеет строение кожи. Он покрыт многослойным плоским ороговевающим эпителием, здесь имеются сальные, потовые железы и волосы. Соединительнотканные сосочки небольшие. В дерму вплетаются мышечные волокна, что обеспечивает подвижность этого отдела губы.

В промежуточном отделе (красной кайме) исчезают потовые железы и волосы, но сальные железы сохраняются. Выводные протоки сальных желез открываются непосредственно на поверхности эпителия. При закупорке протоков железы становятся заметными в виде зерен желто-белого цвета, просвечивающих через эпителий. Многослойный пло-

ский ороговевающий эпителий в красной кайме губ имеет тонкий роговой слой.

Собственная пластинка слизистой оболочки образует многочисленные сосочки, которые глубоко внедряются в эпителий. Капиллярные сети близко подходят к поверхности и легко «просвечивают» через эпителий, чем объясняется красный цвет губ. В красной кайме имеется большое количество нервных окончаний. У новорожденных во внутренней зоне красной каймы губ (ворсинчатой зоне) имеются эпителиальные выросты, или «ворсинки», которые по мере роста организма постепенно сглаживаются и исчезают.

Слизистый отдел губы выстлан толстым слоем многослойного плоского неороговевающего эпителия. Сосочки в собственной пластинке немногочисленные и ниже, чем в красной кайме губ. В подслизистой основе располагаются пучки коллагеновых волокон, проникающие в межмышечные прослойки соединительной ткани (m. orbicularis oris). Это предотвращает возможность образования складок. В подслизистой основе имеются также скопления жировых клеток и секреторные концевые отделы слизистых и смешанных слюнных желез (glandulae labiales), выводные протоки которых открываются в преддверие полости рта.

4. ЩЕКА

Щека (bucca) - мышечное образование, покрытое снаружи кожей, изнутри - слизистой оболочкой (рис. 6). Между кожей и щечной мышцей может находиться довольно толстый слой жировой ткани, образующий жировое тело щеки, которое особенно хорошо развито у детей.

В слизистой оболочке щеки различают 3 зоны: верхнюю или максиллярную (zona maxillaris), нижнюю, или мандибулярную (zona mandibularis), и среднюю, или промежуточную (zona intermedia), расположенную между ними по линии смыкания зубов.

Максиллярная и мандибулярная зоны щеки имеют строение, сходное со строением слизистой части губы. На поверхности располагается толстый слой многослойного плоского неороговевающего эпителия.

Собственная пластинка слизистой оболочки образует небольшие редко расположенные сосочки.

В подслизистой основе находятся слюнные железы щеки - gl. buccalis. Слюнные железы нередко погружены в мышцу. Наиболее крупные железы лежат в области коренных зубов.

Промежутогная зона слизистой оболочки щеки имеет некоторые структурные особенности. Эпителий по линии смыкания зубов, как отмечалось ранее, ороговевает путем паракератоза (белая линия).

Собственная пластинка слизистой оболочки участвует в формировании довольно высоких сосочков. Слюнные железы отсутствуют, но есть сальные железы.

У новорожденных в промежуточной зоне слизистой оболочки щеки нередко встречаются эпителиальные «ворсинки», подобные таковым во внутренней зоне красной каймы губ. Эта особенность, по-видимому, свидетельствует о том, что в эмбриональном периоде щеки образуются за счет срастания краев верхней и нижней губ.

Щечная мышца формирует мышечную оболочку щеки.

Околоротовой (юкстаоральный) орган Хивица

В щеке человека и млекопитающих располагается парный околоротовой орган (ОРО), описанный в 1885 г. Хивицем. Его рассматривают как нормальную анатомическую структуру. ОРО располагается в окружении мягких тканей внутри мышцы (щечновисочной фасции) на медиальной поверхности нижней челюсти вблизи ее угла. Макроскопически ОРО представляет собой удлиненное образование в виде белого тяжа, напоминающего нерв. У взрослых его длина составляет 7-17 мм, диаметр - 1-2 мм. В редких случаях ОРО может выступать в полость рта.

Возникновение ОРО связывают с ходом развития околоушной железы либо с отделением участка эпителия в области границы между максиллярным и мандибулярным отростками после их слияния в процессе эмбрионального развития.

Орган окружен соединительнотканной капсулой. Строма ОРО образована умеренно плотной соединительной тканью. Паренхиму органа образуют тяжи эпителиальных клеток, окруженные толстой базальной мембраной. Местами эпителиоциты образуют трубочки, просвет которых заполнен секреторным материалом, не дающим реакции на муцины. Описанные структуры часто по строению напоминают железу. Ороговение отсутствует. По ультраструктурным характеристикам эпителиальные клетки ОРО у человека и животных сходны с клетками эпителия слизистой оболочки полости рта, особенно его базального слоя.

Функция ОРО точно не установлена. Одни авторы считают, что ОРО вообще не выполняет никакой функции в организме и является лишь эпителиальным остатком, возникающим в результате слияния максиллярного и мандибулярного отростков, подобно эпителиальным остаткам в нёбном шве, образующимся при слиянии в эмбриогенезе нёбных отростков. Другие исследователи рассматривают ОРО как функционально активный орган и предполагают два возможных варианта его функции:

Рис. 6. Гистологический препарат. Щека плода человека (а-в - при большом увеличении) Слизистая поверхность щеки (а): 1 - многослойный плоский неороговевающий эпителий; 2 - собственная пластинка слизистой оболочки Максиллярная зона (б): 1 - поперечнополосатые скелетные мышечные волокна; 2 - щечная слюнная железа Кожная поверхность щеки (в): 1 - многослойный плоский ороговевющий эпителий; 2 - волос; 3 - концевой отдел сальной железы

1 - железистой (в частности, нейроэндокринной);

2 - механорецепторной. На рецепторную функцию ОРО указывает присутствие в нем многочисленных нервных волокон и окончаний, пластинчатых телец Фатера-Пачини.

Клиницисты порой недостаточно информированы о топографии и строении ОРО. Поскольку ОРО глубоко погружен в мягкие ткани, при его случайном обнаружении в ходе рентгенологического исследования или на гистологических препаратах биоптатов ОРО можно ошибочно принять за высокодифференцированный плоскоклеточный рак или метастаз опухоли внутренних органов.

5. МЯГКОЕ НЁБО И ЯЗЫЧОК

Мягкое нёбо (palatum molle) отделяет полость рта от глотки. Основу мягкого нёба составляют толстые пучки поперечнополосатых мышечных волокон и плотная соединительная ткань. Во время глотания мягкое нёбо подтягивается кверху и кзади, закрывая вход в носоглотку. Различают переднюю (ротоглоточную) поверхность мягкого нёба, язычок и заднюю (носоглоточную) поверхность (рис. 7, 8).

Передняя поверхность (facies orophayngea) мягкого нёба покрыта многослойным плоским неороговевающим эпителием. Собственная пластинка слизистой оболочки, в которой располагаются многочисленные сосуды, образует довольно высокие сосочки. На границе собственной пластинки слизистой оболочки и подслизистой основы располагается слой эластических волокон. В подслизистой основе залегают концевые отделы многочисленных слизистых желез, выводные протоки которых открываются на оральной поверхности мягкого нёба. Иногда концевые отделы желез проникают в промежутки между пучками мышечных волокон. В подслизистой основе располагаются дольки жировой ткани (см. рис. 8, а).

Задняя поверхность (facies nasopharyngea) мягкого нёба, обращенная к носоглотке, покрыта однослойным многорядным реснитчатым эпителием, свойственным дыхательным путям. В собственной пластинке слизистой оболочки располагаются концевые отделы смешанных или слизистых желез, лимфоидные узелки (см. рис. 8, б).

Подслизистой основы на задней носоглоточной поверхности мягкого нёба нет. Основа мягкого нёба образована сухожильно-мышечной пластинкой (lamina tendinomuscularis), состоящей из волокон поперечнополосатой мышечной ткани и их фасций.

Рис. 7. Схема строения мягкого нёба: 1 - смешанные железы; 2 - лимфоидный узелок; 3 - жировая ткань; 4 - слизистые железы; 5 - эластические волокна

Рис. 8. Гистологический препарат. Мягкое нёбо: а, б - при большом увеличении

Слизистая оболочка передней поверхности (а): 1 - многослойный плоский неороговевающий эпителий; 2 - собственная пластинка слизистой оболочки. Слизистая оболочка задней поверхности (б): 1 - многорядный реснитчатый эпителий; 2 - собственная пластинка слизистой оболочки

Язычок (uvula) - вырост мягкого нёба. У взрослых обе поверхности язычка покрыты многослойным плоским неороговевающим эпителием. У новорожденных на задней поверхности язычка имеется многорядный мерцательный эпителий, который в дальнейшем замещается многослойным.

6. ТВЕРДОЕ НЁБО

Твердое нёбо (palatum durum) покрыто слизистой оболочкой жевательного типа. Слизистая оболочка плотно сращена с надкостницей, неподвижна, очень тонкая в области нёбного шва и несколько толще в задних отделах нёба.

Эпителий, покрывающий твердое нёбо, многослойный плоский ороговевающий.

Собственная пластинка слизистой оболочки образует многочисленные узкие пальцевидные сосочки, глубоко проникающие в эпителий.

Строение подслизистой основы неодинаково в различных участках твердого нёба. В соответствии с ее морфологическими особенностями принято различать 4 зоны: жировую, железистую, зону нёбного шва, краевую (рис. 9).

В жировой зоне (zona adiposa), соответствующей передней трети твердого нёба, подслизистая основа содержит скопления жировых клеток (рис. 10). В железистой зоне (zona glandularis), занимающей задние 2/3 твердого нёба, в подслизистой основе на-

ходятся концевые отделы слизистых нёбных желез (рис. 11). Зона нёбного шва (медиальная зона) располагается в виде узкой полоски по средней линии твердого нёба. Краевая (латеральная) зона прилежит непосредственно к зубам.

Зона нёбного шва и краевая зона являются волокнистыми (zona fibroza).

Несмотря на наличие подслизистой основы, слизистая оболочка жировой и железистой зон твердого нёба неподвижна. Она плотно фиксирована к надкостнице нёбных костей толстыми пучками плотной соединительной ткани.

В собственной пластинке слизистой оболочки нёбного шва иногда выявляются скопления эпителиальных клеток («эпителиальные жемчужины»). Они образуются в период эмбриогенеза при сращении нёбных отростков и представляют собой остатки эпителия, «замурованного» в подлежащую соединительную ткань.

7. ДЕСНА. АЛЬВЕОЛЯРНАЯ СЛИЗИСТАЯ ОБОЛОЧКА

Десна (gingiva) является частью жевательной слизистой оболочки полости рта. Десна окружает зубы и граничит с альвеолярной слизистой оболочкой. Визуально десна отличается от альвеолярной слизистой оболочки более бледным, матовым оттенком.

Рис. 9. Схема зон слизистой оболочки твердого нёба: 1 - жировая зона; 2 - железистая зона; 3 - зона нёбного шва; 4 - краевая зона (по Быкову В.Л., 1998, с изм.)

Рис. 10. Схема строения жировой части твердого нёба

Рис. 11. Схема строения железистой части твердого нёба

Рис. 12. Топография десны и альвеолярной слизистой оболочки: 1 - альвеолярная слизистая оболочка; 2 - прикрепленная часть десны; 3 - межзубный желобок; 4 - свободная часть десны; 5 - десневой сосочек; 6 - граница между прикрепленной частью десны и альвеолярной слизистой оболочкой; 7 - десневой желобок; 8 - десневой край

Слизистая оболочка десны подразделяется на 3 части: прикрепленную, свободную и десневые межзубные сосочки (рис. 12).

Прикрепленная часть десны плотно сращена с надкостницей альвеолярных отростков челюстей.

Свободная (краевая) часть десны прилежит к поверхности зуба, но отделяется от него узкой щелью - десневой бороздой - и не имеет прочного прикрепления к надкостнице.

Десневые межзубные сосочки - участки десны треугольной формы, лежащие в промежутках между соседними зубами.

Эпителий десны - многослойный плоский ороговевающий. Ороговение в десне происходит путем как паракератоза (75%), так и истинного кератоза (15%).

Эпителий десны переходит в неороговевающий эпителий десневой борозды и эпителий прикрепления, срастающийся с кутикулой эмали зуба.

В собственной пластинке слизистой оболочки десны рыхлая соединительная ткань образует сосочки, глубоко вдающиеся в эпителий. Здесь находится большое количество кровеносных сосудов. Плотная соединительная ткань с толстыми пучками коллагеновых волокон формирует сетчатый слой слизистой оболочки. Пучки коллагеновых волокон прикрепляют десну к надкостнице альвеолярного отростка (прикрепленная десна) и связывают десну с цементом зуба (десневые волокна периодонтальной связки).

Альвеолярная слизистая оболочка покрывает альвеолярные отростки челюстей. Она имеет ярко-розовую окраску, так как выстлана неороговевающим эпителием, сквозь который хорошо просвечивают кровеносные сосуды. Альвеолярная слизистая оболочка прочно прикреплена к надкостнице. Собственная пластинка слизистой оболочки образует сосочки конической формы различного размера.

Зона перехода между выстилающей альвеолярной слизистой оболочкой и прикрепленной десной хорошо определяется в гистологических препаратах. (В зоне десны эпителий - многослойный плоский ороговевающий, а в зоне альвеолярной слизистой оболочки - неороговевающий.)

8. ДНО ПОЛОСТИ РТА

Слизистая оболочка дна полости рта ограничена десной и переходит на нижнюю (вентральную) поверхность языка. Слизистая оболочка подвижна, легко собирается в складки (рис. 13).

Эпителий - многослойный плоский неороговевающий (тонкий слой).

Собственная пластинка слизистой оболочки образована рыхлой соединительной тканью, содержит большое количество кровеносных и лимфатических сосудов, формирует редкие низкие сосочки.

В подслизистой основе располагаются мелкие слюнные железы.

Рис. 13. Полость рта (язык поднят, слева удалены участки слизистой оболочки, видны подъязычная железа и язычная железа): 1 - спинка языка; 2 - бахромчатая складка; 3 - нижняя поверхность языка; 4 - подъязычная складка; 5 - дно полости рта; 6 - подъязычное мясцо; 7 - десна; 8 - край языка; 9 - язычная слюнная железа; 10 - язычный нерв; 11 - мышца языка; 12 - уздечка языка; 13 - подъязычная железа; 14 - выводной проток подчелюстной железы; 15 - десна (по Синельникову Р.Д, 1966, с изм.)

9. ЯЗЫК

9.1. РАЗВИТИЕ ЯЗЫКА И ЕГО ОСНОВНЫЕ СТРУКТУРНЫЕ КОМПОНЕНТЫ

Развитие языка

Язык (lingua) развивается из нескольких зачатков (бугорков), расположенных на дне первичной ротовой полости. На 4-й неделе эмбриогенеза появляется непарный средний язычный бугорок (tuberculum impar), расположенный между концами I и II жаберных дуг. Из этого бугорка развивается небольшая часть спинки языка. Кпереди от непарного бугорка на внутренней стороне I (мандибулярной) жаберной дуги образуются 2 парных утолщения - боковые язычные бугорки. Сливаясь вместе, они дают начало большей части тела языка и его кончику. Корень языка возникает из бугорка (copula), располагающегося между вентральными концами II и III жаберных дуг.

Зачатки языка быстро срастаются вместе, образуя единый орган.

В дальнейшем границей между корнем и телом языка служит линия сращения - конечная борозда языка (sulcus terminalis). Она образует открытый кпереди угол, на вершине которого располагается небольшая ямка - слепое отверстие (foramen cecum). Слепое отверстие является рудиментарным щитовидно-язычным протоком.

Эпителий языка вначале представлен 1 или 2 слоями клеток. К концу 2-го месяца эмбриогенеза эпителий становится многослойным и начинают формироваться сосочки языка. На 8-й неделе развития в эпителии языка возникают зачатки вкусовых почек. Эпителий дифференцируется под индуцирующим воздействием ряда ростовых факторов.

Поперечнополосатые скелетные мышцы языка развиваются из миотомов.

Единая закладка языка постепенно обособляется от дна полости рта путем формирования глубоких желобков, проникающих под переднюю и боковые отделы языка, благодаря чему тело языка приобретает подвижность.

Язык имеет сложную систему иннервации. Это связано с тем, что он развивается из материала нескольких жаберных дуг, каждая из которых иннервируется собственным нервом.

На 5-м месяце эмбриогенеза вследствие миграции лимфоцитов в корне языка развивается язычная миндалина.

Основные структурные компоненты языка

Сформированный язык человека представляет собой мышечный орган, покрытый слизистой обо-

лочкой. Пучки волокон поперечнополосатой мышечной ткани идут в 3 направлениях: вертикально, горизонтально, поперечно. Между мышцами находятся прослойки рыхлой соединительной ткани с сосудами и нервами, скоплениями жировых клеток. В толще мышечной ткани располагаются слюнные железы. В области корня языка находится язычная миндалина.

На верхней поверхности языка между мышцами и собственной пластинкой слизистой оболочки имеется толстая соединительнотканная пластинка, состоящая из переплетающихся пучков коллагеновых и эластических волокон. Это - своеобразный апоневроз языка. Он хорошо развит в области терминальной бороздки.

Язык разделен на 2 симметричные половины продольной перегородкой из плотной соединительной ткани.

Рельеф слизистой оболочки языка различен на нижней, боковых и верхней поверхностях. Слизистая оболочки нижней поверхности языка относится к выстилающему типу, слизистая оболочка верхней (дорсальной) поверхности является специализированной. На верхней поверхности языка подслизистая основа отсутствует. Нижняя поверхность языка обладает небольшой подвижностью благодаря наличию подслизистой основы.

9.2. СОСОЧКИ ЯЗЫКА

В составе специализированной слизистой оболочки дорсальной поверхности языка имеются сосочки, образованные многослойным плоским неороговевающим или частично ороговевающим эпителием и собственной пластинкой слизистой оболочки.

Различают 4 вида сосочков (рис. 14): нитевидные (papillae filiformes), грибовидные (papillae fungiformes), листовидные (papillaefoliatae), желобоватые (рapillae vallatae). Все сосочки имеют общий план строения. Основу сосочка составляет вырост (первичный сосочек) собственной пластинки слизистой оболочки. От вершины первичных сосочков отходит несколько более тонких соединительнотканных вторичных сосочков, вдающихся в эпителий.

Желобоватые сосочки языка (сосочки, окруженные валом) располагаются в V-образной терминальной бороздке (между телом и корнем языка), их количество колеблется от 6 до 12. Они крупные (длина 1-1,5 мм, диаметр 1-3 мм), хорошо различимы даже невооруженным глазом. Желобоватые сосочки имеют узкое основание и широкую уплощенную свободную часть. Вокруг сосочка располагается узкая глубокая щель - желобок, который отделяет сосочек от валика. Валиком называют утолщение слизистой оболочки, окружающее сосочек. В толще валика расположены многочисленные вкусовые

Рис. 14. Топография сосочков языка: 1 - нёбная миндалина; 2 - слепое отверстие языка; 3 - листовидные сосочки; 4 - желобоватые сосочки; 5 - грибовидные сосочки; 6 - нитевидные сосочки; 7 - корень языка; 8 - язычная миндалина; 9 - тело

языка (по Синельникову Р.Д., 1966, с изм.)

почки (вкусовые луковицы). На дне желобка открываются протоки серозных слюнных желез (железы Эбнера). Секрет желез способствует промыванию желобков.

Нитевидные сосочки языка - самые многочисленные и наиболее мелкие (длиной около 0,5-1 мм). Они равномерно покрывают кончик и тело языка. На поверхности нитевидных сосочков эпителий образует тонкий роговой слой (рис. 15).

При ряде заболеваний процесс отторжения поверхностных ороговевающих эпителиоцитов может замедляться. При этом формируются мощные роговые пласты (обложенный белым налетом язык).

Нитевидные сосочки выполняют преимущественно механическую функцию.

Грибовидные сосочки языка немногочисленны и лежат поодиночке среди более мелких нитевидных сосочков. Наибольшее их количество сосредоточено на спинке языка. Они достигают в высоту 2 мм и по форме напоминают гриб (узкое основание и широкая вершина). В толще эпителия, в области «шляпок» грибовидных сосочков, обнаруживаются вкусовые почки.

Рис. 15. Гистологический препарат. Язык человека: а - дорсальная поверхность языка с нитевидными сосочками (специализированная слизистая оболочка); б - вентральная поверхность языка, покрытая многослойным плоским неороговевающим эпителием (выстилающая слизистая оболочка)

Листовидные сосочки языка хорошо развиты в раннем детском возрасте и располагаются в основном на боковых поверхностях языка. Длина сосочков 2-5 мм. Они образованы параллельными складками слизистой оболочки листовидной формы, разделенными щелями. В листовидных сосочках имеются вкусовые почки. У взрослого человека листовидные сосочки редуцируются.

9.3. ВКУСОВЫЕ ПОЧКИ

Вкусовые почки, или вкусовые луковицы (gemmae gustatoriae, caliculi gustatoriae), у взрослых располагаются в многослойном плоском эпителии боковых стенок желобоватых и грибовидных сосочков языка. У детей они могут находиться в листовидных сосочках, а также на губах, задней стенке глотки, наружной и внутренней поверхностях надгортанника. Количество вкусовых почек у человека достигает 2 тыс.

Вкусовая почка имеет эллипсоидную форму и занимает всю толщу эпителиального пласта (рис. 16, 17). Она состоит из 40-60 клеток, среди которых различают: сенсоэпителиальные, поддерживающие, базальные и перигемальные, расположенные на периферии почки (см. рис. 16).

Вершина почки сообщается с поверхностью языка с помощью вкусовой поры. Небольшое углубление

между поверхностными эпителиальными клетками называют вкусовой ямкой.

Сенсоэпителиальные (рецепторные) клетки вкусовых почек наиболее многочисленны, имеют удлиненную форму. В их базальной части формируются синапсы с безмиелиновыми нервными волокнами лицевого, языкоглоточного и блуждающего нервов.

На апикальной части рецепторных клеток имеются микроворсинки, содержащие на мембране специфические белковые рецепторы.

Вкусовые вещества адсорбируются между ворсинками и на примембранном слое цитолеммы микроворсинок. Воздействие соответствующих веществ приводит к конформационным изменениям рецепторных белковых молекул, проницаемости мембраны сенсоэпителиальной клетки, изменению потенциала. Возбуждение через синапсы передается на дендриты чувствительных нейронов. Тела последних находятся в ганглиях, расположенных по ходу черепномозговых нервов. Отходящие от тел аксоны идут в соответствующие отделы головного мозга.

По-видимому, рецепторные белки в микроворсинках настроены на восприятие определенного вкуса. Так, во вкусовых почках передней части языка обнаружен сладкочувствительный рецепторный белок, в задней части - горькочувствительный. Чувствительность к соленому и кислому максимальна на боковых поверхностях.

Рис. 16. Схема строения вкусовой почки: 1 - поддерживающие клетки; 1а - микроворсинки; 2 - сенсоэпителиальные клетки; 3 - светлые уплощенные эпителиоциты языка; 4 - базальные недифференцированные клетки; 5 - периферические клетки; 6 - базальная мембрана; 7 - нервные волокна; 8 - мукопротеины; 9 - вкусовая пора (по Винникову А.Я., Афанасьеву Ю.И., Юриной Н.А., 1999)

Рис. 17. Гистологический препарат. Вкусовые почки в листовидных сосочках языка: а - среднее, б - большое увеличение: 1 - вкусовые почки; 2 - многослойный плоский неороговевающий эпителий

Вместе с тем имеются данные о том, что одна и та же вкусовая клетка способна воспринимать несколько вкусовых раздражений.

Поддерживающие клетки принимают участие в синтезе адсорбента. На поверхности высоких поддерживающих эпителиоцитов имеются микроворсинки, а в цитоплазме находятся секреторные гранулы.

Базальные эпителиоциты являются малодифференцированными клетками и служат источником регенерации. Из базальных клеток развиваются поддерживающие и сенсоэпителиальные клетки, которые непрерывно обновляются. Продолжительность жизни сенсоэпителиальных клеток примерно 10 сут.

В формировании вкусовых ощущений принимают участие также неспецифические афферентные окончания (тактильные, болевые, температурные), которые имеются в слизистой оболочке ротовой полости, глотки. С их возбуждением связана окраска вкусовых ощущений («острый» вкус перца и др.).

10. МИНДАЛИНЫ. ЛИМФОЭПИТЕЛИАЛЬНОЕ ГЛОТОЧНОЕ КОЛЬЦО

Вход в дыхательные и пищеварительные пути окружают большие скопления лимфоидной ткани. Они образуют лимфоэпителиальное глоточное

кольцо Пирогова. С учетом места расположения различают нёбные, глоточную и язычную миндалины. Скопления лимфоидной ткани в области слуховых труб формируют трубные миндалины, а в желудочках гортани - гортанные. Морфология всех миндалин сходная.

Миндалина (tonsilla) состоит из нескольких складок слизистой оболочки, в собственной пластинке которой расположены многочисленные лимфоидные узелки (nodulus lymphoideus). От поверхности миндалины вглубь органа отходят щелеподобные инвагинации - крипты (cripta tonsillae). Заметим, что в язычной миндалине имеется только одна крипта. Слизистая оболочка покрыта многослойным плоским неороговевающим эпителием, который обычно инфильтрирован клетками, участвующими в воспалительных и иммунных реакциях, - гранулоцитами, лимфоцитами, макрофагами (рис. 18). Подслизистая основа, располагающаяся под скоплением лимфоидных узелков, образует вокруг миндалины капсулу, от которой вглубь миндалины отходят соединительнотканные перегородки. Снаружи от подслизистой основы располагаются поперечнополосатые мышцы - аналог мышечной оболочки.

Лимфоидные узелки миндалин, часто имеющие герминативные центры, относят к В-клеточным зонам. В структуре лимфоидных узелков определяются темная зона, обращенная к просвету крипты, светлая базальная и светлая апикальная зоны реактивного центра, а также корона. По-видимому, в миндалине может разворачиваться полный вариант

Рис. 18. Гистологический препарат. Язычная миндалина:

1 - многослойный плоский неороговевающий эпителий; 2 - крипта; 3 - лимфоидные узелки; 4 - концевые отделы нёбных слюнных желез

гуморальной иммунной реакции, в котором участвуют «обычные» В2-лимфоциты. При местном гуморальном иммунном ответе происходит образование антител, в основном изотипа иммуноглобулина (Ig) A. Секреторные IgA блокируют прикрепление бактерий к эпителиальным клеткам, защищая слизистую оболочку от многих инфекций.

Кроме этого в миндалине содержится значительное количество В1-клеток. Предшественники этой субпопуляции В-лимфоцитов еще в период эмбриогенеза отселяются из костного мозга в брюшную и плевральную полости и там поддерживают про-

лиферацию и дифференцировку В1-лимфоцитов в течение всей жизни автономно от стволовых клеток костного мозга. Большинство В1-клеток экспрессируют маркер CD5. Клетки В1 спонтанно синтезируют так называемые естественные, нормальные антитела к определенным бактериальным антигенам, а также к аутоантигенам. В1-клетки продуцируют главным образом иммуноглобулин M, а также некоторое количество IgG и IgA. Иммунный ответ этих клеток быстрый и не очень специфичный. Предполагается, что естественные антитела формируют первую линию защиты от микробов.

Полость рта (cavitas oris) является начальным отделом пищеварительного тракта. Она ограничена спереди и с боков губами и щеками, сверху — твердым и мягким небом, снизу — дном полости рта. При сомкнутых губах ротовое отверстие имеет форму щели, при открытых — округлую форму.

Полость рта состоит из двух отделов: переднего, или преддверия рта (vestibulum oris), и заднего отдела — собственно полости рта (cavitas oris propria). Преддверие рта ограничено спереди и по бокам губами и щеками, сзади и изнутри — зубами и слизистой оболочкой альвеолярных отростков верхней и нижней челюстей. Собственно полость рта посредством зева соединяется с полостью глотки.

Формирование полости рта, которое происходит к концу второго месяца внутриутробной жизни, тесно связано с развитием костей лицевого черепа. В этот период наиболее велик риск возникновения аномалий развития. Так, если лобный отросток мезиального носового отростка не срастается с одним или обоими отростками верхней челюсти, то возникает расщелина мягких тканей. Если не срастаются правый и левый отростки твердого неба — возникает расщелина твердого неба.

Слизистая оболочка рта (tunica mucosa oris) состоит из 3 слоев: эпителиального, собственной пластинки слизистой оболочки и подслизистой основы.

Эпителиальный слой. Слизистая оболочка рта выстлана многослойным плоским эпителием. Его строение неодинаково в различных участках полости рта. На губах, щеках, мягком небе, дне полости рта эпителий в нормальных условиях HI- ороговевает и состоит из базального и шиповатого слоев. На твердом небе и десне эпителий в нормальных условиях подвергается ороговению, в связи с чем в нем имеются кроме указанных слоев зернистый и роговой. Считают, что ороговение эпителия служит его ответной реакцией на воздействие раздражителя, в первую очередь механического.

Между клетками базального слоя располагаются отдельные лейкоциты. Они могут проникать в полость рта через иштелий, особенно эпителий десневой борозды, и обнаруживаются в ротовой жидкости. В некоторых участках.нштелия могут встречаться меланоциты — клетки, образующие меланин. Эпителий слизистой оболочки рта обладает нысоким уровнем активности ферментных систем. На границе эпителиального слоя и собственной пластинки слизистой пболочки располагается базальная мембрана, состоящая ни волокнистых структур.
Собственная пластинка слизистой оболочки (lamina mucosa propria), на которой располагается пласт эпителия, состоит и.ч плотной соединительной ткани. На границе с эпителием она образует многочисленные выступы — сосочки, которые вдаются на различную глубину в эпителиальный слой. Соединительная ткань представлена волокнистыми структурами — коллагеновыми и ретикулярными волокнами и клеточными элементами — фибробластами, тучными и плазматическими клетками, сегментоядерными лейкоцитами. Наиболее богата клеточными элементами собственная пластинка слизистой оболочки щеки и губ.

Макрофаги, выполняющие защитную функцию, фагоцитируют бактерии и погибшие клетки. Они активно участвуют в воспалительных и иммунных реакциях. Лаброциты (тучные клетки), характеризующиеся способностью продуцировать биологически активные вещества — гепарин, гистамин, обеспечивают микроциркуляцию, проницаемость сосудов. Лаброциты принимают участие в реакциях гиперчувствительности замедленного типа.

Собственная пластинка слизистой оболочки без резкой границы переходит в подслизистую основу (tunica submucosa), образованную более рыхлой соединительной тканью. В ней располагаются мелкие сосуды, залегают малые слюнные железы. Выраженность подслизистой основы определяет степень подвижности слизистой оболочки рта.

Иннервация слизистой оболочки рта. Чувствительную реакцию слизистой оболочки неба, щек, губ, зубов и передних двух третей языка обеспечивает тройничный нерв (V пара черепных нервов), ветви которого являются периферическими отростками нервных клеток тройничного (гассерова) узла. За чувствительность задней трети языка отвечает язы-коглоточный нерв (IX пара), который воспринимает также вкусовые раздражения с задней трети языка. С передних двух третей языка вкусовую чувствительность воспринимает лицевой нерв (VII пара черепных нервов). Симпатические волокна оказывают влияние на кровоснабжение слизистой оболочки и на секрецию слюнных желез.

Строение слизистой оболочки в различных отделах рта

Губы. Красная кайма губ является переходной зоной между кожей и слизистой оболочкой. В силу этого на ней отсутствуют волосы и потовые железы, но сохраняются сальные. Подслизистая основа отсутствует, но на границе мышечного слоя и слизистой оболочки имеется большое количество мелких слюнных желе.ч. Красная кайма покрыта многослойным плоским ороговевающим эпителием, а со стороны преддверия полости рта - многослойным плоским неороговевающим. Уздечки верхней и нижней губы при коротком прикреплении к десне могут способствовать смещению зубов - возникновению диастемы.

Щеки. На щеках имеется выраженный подслизистый слой, что обусловливает подвижность слизистой оболочки. При закрывании рта слизистая оболочка образует складки. В подслизистой основе располагаются множество мелких
сосудов, сальные железы (железы Фордайса), образующие иногда конгломераты желтоватого цвета. Нередко эти обра-пования принимают за патологические. На слизистой оболочке щеки, на уровне второго большого коренного зуба (моляра) верхней челюсти, открывается выводной проток околоушной слюнной железы, эпителий которого не ороговевает.

Десны. Анатомически различают три участка десны: маргинальную, или краевую, альвеолярную, или прикрепленную, и десневой сосочек. В десне отсутствует Подслизистая основа и поэтому слизистая оболочка плотно соединена с надкостницей альвеолярного отростка. Эпителий альвеолярного отростка краевой части десны имеет все признаки ороговения.

Твердое небо. Слизистая оболочка твердого неба имеет неодинаковое строение. В области небного шва и перехода неба в альвеолярный отросток Подслизистая основа отсутствует И слизистая оболочка плотно прикреплена к надкостнице. В переднем отделе в подслизистой основе твердого неба содержится жировая ткань, а в заднем - слизистые железы, что обусловливает податливость этих участков слизистой оболочки. На небе, вблизи центральных резцов верхней челюсти, имеется резцовый сосочек, который соответствует расположенному в костной ткани резцовому каналу. В передней трети твердого неба в обе стороны от небного шва расходятся 3-4 складки.

Мягкое небо. Слизистая оболочка мягкого неба характеризуется наличием значительного количества эластических Волокон на границе собственной пластинки слизистой оболочки И подслизистой основы (мышечная пластинка слизистой оболочки отсутствует). В подслизистой основе располагаются слизистые слюнные железы. Многослойный плоский эпите-шй не ороговевает, а в отдельных участках приобретает признаки мерцательного.
Дно полости рта. Слизистая оболочка дна полости рта >чень подвижна за счет выраженного под слизистого слоя, .1 эпителий в норме не ороговевает.

Язык. Это мышечный орган полости рта, участвующий в жевании, сосании, глотании, артикуляции, определении вкуса. Различают верхушку (кончик), тело и корень, а также верхнюю (спинка), нижнюю поверхности и боковые края языка. Нижняя поверхность языка с расположенной на ней парной бахромчатой складкой соединяется уздечкой с дном полости рта.

Собственная пластинка слизистой оболочки языка вместе с покрывающим ее эпителием образует выступы — сосочки языка. Различают нитевидные, грибовидные, листовидные и желобоватые сосочки языка.

Нитевидные сосочки (papillae filiformes) — самые многочисленные (до 500 на 1 кв.см). Они располагаются на всей поверхности спинки языка, покрыты многослойным плоским ороговевающим эпителием, что придает им белесоватый оттенок. При нарушении нормального отторжения ороговеваю-щих чешуек, например при патологии желудочно-кишечного тракта, на языке образуется белый налет - «обложенный» язык. Возможно интенсивное отторжение наружного слоя эпителия нитевидных сосочков на ограниченном участке. Такое явление получило название десквамации. Нитевидные сосочки обладают тактильной чувствительностью.

Грибовидные сосочки (papillae fungiformes) располагаются на боковых поверхностях и кончике языка. На спинке языка их меньше. Грибовидные сосочки имеют хорошее кровоснабжение. В силу того, что покрывающий их эпителиальный слой не ороговевает, они выглядят как красные точки. В грибовидных сосочках заложены вкусовые почки (луковицы).

Листовидные сосочки (papillae foliatae) располагаются на боковой поверхности языка и в задних отделах (впереди желобоватых). Листовидные сосочки также содержат вкусо-иые почки (луковицы).

Желобоватые сосочки (papillae vallatae - сосочки языка, окруженные валом) - самые крупные сосочки языка - располагаются в один ряд (по 9 — 12) уступом (подобно римской цифре V) на границе корня и тела языка. Каждый сосочек имеет форму цилиндра диаметром 2-3 мм и окружен желобком, в который открываются выводные протоки мелких слюнных желез. В стенках желобоватых сосочков имеется большое количество вкусовых почек (луковиц).

Язык кровоснабжается язычной артерией. Венозный отток происходит по язычной вене. На боковой поверхности у корня языка видно сосудистое (венозное) сплетение больших или меньших размеров, которое иногда ошибочно принимают за патологическое. Лимфатические сосуды располагаются преимущественно по ходу артерий.

С возрастом в строении слизистой оболочки рта наблюдается ряд изменений. Истончается эпителиальный слой, уменьшается размер клеточных элементов, утолщаются эластические волокна, происходит разволокнение коллагеновых пучков. У людей старше 60 лет отмечается нарушение целостности базальной мембраны, следствием чего может быть прорастание эпителия в собственную пластинку слизистой оболочки.