В процессе эволюции вкус формировался как механизм выбора или отвергания пищи. Выбор предпочитаемой пищи отчасти основан на врожденных механизмах, но в значительной мере зависит от связей, выработанных в онтогенезе.

Вкус, так же как и обоняние, основан на хеморецепции и дает информацию о характере и концентрации веществ, поступающих в рот. В результате запускаются реакции, изменяющие работу органов пищеварения или ведущие к удалению вредных веществ, попавших в рот.

Вкусовые рецепторы сконцентрированы во вкусовых почках, расположенных на языке, задней стенке глотки, мягком небе, миндалине и надгортаннике. Больше всего их на кончике языка. Каждая из примерно 10 000 вкусовых почек человека состоит из нескольких рецепторных и опорных клеток. Вкусовая почка соединена с полостью рта через вкусовую пору. Вкусовая рецепторная клетка имеет длину 10–20 мкм и ширину 3–4 мкм и снабжена на конце, обращенном в просвет поры, 30–40 тончайшими микроворсинками. Считают, что они играют важную роль в рецепции химических веществ, адсорбированных в канале почки. Многие этапы преобразования химической энергии вкусовых веществ в энергию нервного возбуждения вкусовых рецепторов еще неизвестны.

Электрические потенциалы вкусовой системы. Суммарный потенциал рецепторных клеток возникает при раздражении языка сахаром, солью и кислотой. Он развивается медленно: максимум потенциала приходится на 10–15-й с после воздействия, хотя электрическая активность в волокнах вкусового нерва начинается раньше.

Проводящие пути и центры вкуса. Проводниками для всех видов вкусовой чувствительности служат так называемая «барабанная струна» и языкоглоточный нерв, ядра которых расположены в продолговатом мозге. Многие из волокон специфичны, так как отвечают лишь на соль, кислоту, хинин или сахар. Наиболее убедительной считается гипотеза о том, что четыре основных вкусовых ощущения – горькое, сладкое, кислое и соленое – кодируются не импульсацией в одиночных волокнах, а распределением частоты разрядов в большой группе волокон, по-разному возбуждаемых вкусовым веществом.

Афферентные сигналы, вызванные вкусовой стимуляцией, поступают в ядро одиночного пучка ствола мозга. От этого ядра аксоны вторых нейронов восходят в составе медиальной петли до таламуса, где расположены третьи нейроны, аксоны которых направляются в корковый центр вкуса.

Вкусовые ощущения и восприятие

У разных люден абсолютные пороги вкусовой чувствительности существенно отличаются вплоть до «вкусовой слепоты» к отдельным агентам. Абсолютные пороги вкусовой чувствительности сильно зависят от состояния организма, изменяясь, например, при голодании и беременности. Абсолютный порог вкусовой чувствительности оценивают по возникновению неопределенного вкусового ощущения, отличающегося от вкуса дистиллированной воды. Дифференциальные пороги вкусового различения минимальны при средних концентрациях веществ, но при переходе к большим концентрациям резко повышаются. Так, 20%-ный раствор сахара воспринимается как максимально сладкий, 10%-ный раствор хлорида натрия как максимально соленый, 0,2%-ный раствор соляной кислоты – как максимально кислый, а 0,1%-ный раствор сульфата хинина – как максимально горький. Пороговый контраст (dI/I) для разных веществ значительно колеблется.

Вкусовая адаптация. При длительном действии вкусового вещества развивается адаптация к нему, которая пропорциональна концентрации раствора. Адаптация к сладкому и соленому развивается быстрее, чем к горькому и кислому. Обнаружена и перекрестная адаптация, т.е. изменение чувствительности к одному веществу при действии другого. Последовательное применение нескольких вкусовых раздражителей дает эффекты вкусового контраста. Например, адаптация к горькому повышает чувствительность к кислому и соленому, а адаптация к сладкому обостряет восприятие всех других вкусовых ощущений. При смешении нескольких вкусовых веществ возникает новое вкусовое ощущение, отличающееся от вкуса составляющих смесь компонентов.

Роль вкусовой чувствительности в жизнедеятельности организма сводится, в первую очередь, к регуляции пищевого поведения (выбор определенного вида пищи, формирование реакций предпочтения и т.д.). Вкусовое восприятие не остается постоянным в течение длительного периода, оно меняется в зависимости от состояния организма и, в частности, от сиюминутной потребности в данном веществе. Можно сказать, что вкусовая система служит своего рода контрольным устройством, благодаря которому осуществляется выбор адекватных пищевых веществ.

Строение вкусовой системы

Рецепторы. Верхняя поверхность языка покрыта многочисленными складками слизистой оболочки, в толще которой расположены специализированные эпителиальные образования округлой формы. Это вкусовые почки или вкусовые луковицы. У человека в среднем насчитывается 9–10 тыс. луковиц. В толще луковицы имеется полость, сообщающаяся с внешней средой посредством отверстия – поры.

Каждая вкусовая луковица включает в себя от 30 до 80 уплощенных, вытянутых веретенообразных клеток, тесно прилегающих друг к другу наподобие долек апельсина (рис.10).

На поверхности каждой вкусовой клетки, обращенной в сторону поры, имеются микроворсинки, вступающие в контакт с растворенными веществами. Различают клетки трех типов – сенсорные, опорные и базальные, выполняющие разные функции. Сенсорные клетки являются зрелыми вкусовыми рецепторами, относящимися к типу вторичночувствующих. Базальные клетки – это незрелые рецепторы, они в процессе онтогенеза дают начало сенсорным клеткам. Опорные клетки выполняют вспомогательную функцию.

Проводящие пути системы вкусовой чувствительности. Каждая вкусовая клетка иннервируется одним, а чаще несколькими вкусовыми волокнами. Обнаружено, что с одной рецепторной клеткой могут образовывать синаптические контакты до 30 волокон.

В проведении сенсорной информации от вкусовых рецепторов принимают участие волокна лицевого, языкоглоточного, блуждающего и тройничного нервов. Основная и, по-видимому, наиболее специализированная информация связана с лицевым и языкоглоточным нервами.

От вкусовых луковиц передних двух третей языка отходят волокна, идущие в составе лицевого нерва. От задней трети языка, миндалин, твердого неба и глотки вкусовые импульсы поступают по языкоглоточному нерву.

Центральные отделы вкусовой системы. Все вкусовые волокна, вступающие в мозговой ствол, заканчиваются в ядре одиночного пучка, проходящего на всем протяжении продолговатого мозга. Это ядро является общим для лицевого, языкоглоточного и блуждающего нервов. От ядра одиночного пучка отходят волокна, которые направляются к дугообразному ядру, входящему в состав вентробазального комплекса таламуса. Оттуда информация передается к корковым центрам вкуса, главным образом, в нижнюю часть постцентральной извилины.

Физиология вкусовой системы

Одиночная вкусовая клетка в большинстве случаев реагирует на вещества разного вкусового качества, т.е. не является строго специфичной. Вместе с тем, порог чувствительности для одного из этих веществ обычно ниже, чем для других. Процесс взаимодействия молекулы вкусового стимула с рецептором на сегодняшний день до конца не выяснен. Большинство исследователей считают, что на мембране вкусовых клеток существуют специализированные активные центры, на которых осуществляется адсорбция молекулы раздражителя. Возможно, при взаимодействии рецептора с веществом происходит изменение конформации мембранных белков, что, в свою очередь, ведет к развитию рецепторного потенциала. Амплитуда рецепторного потенциала зависит от концентрации стимулирующего вещества.

Среди вкусовых волокон, проводящих информацию, были обнаружены волокна, избирательно реагирующие на раздражители определенного качества. С повышением концентрации раствора увеличивается как частота разрядов, так и число волокон, вовлекаемых в реакцию (за счет различных порогов). Однако большинство вкусовых волокон не являются строго специфичными. Так, многие волокна языкоглоточного нерва особенно сильно реагируют на вещества с горьким вкусом. А если учесть, что этот нерв иннервирует заднюю треть языка, то становится понятным, почему корень языка наиболее чувствителен к горькому. Это, однако, не означает, что к другим веществам языкоглоточный нерв нечувствителен. Его волокна могут реагировать и на другие вещества, если их концентрация будет достаточно высокой. Волокна лицевого нерва сильнее возбуждаются при действии соленого, сладкого или кислого: некоторые из них сильнее реагируют на сахар, чем на соль, другие – на соль, чем на сахар, и т.д. Таким образом, количество возбужденных волокон и уровень их возбуждения создают своеобразный узор импульсной активности, который и кодируют информацию о качестве и интенсивности раздражителя.

При рассмотрении физиологии центральных отделов вкусового анализатора необходимо отметить, что большая часть нейронов ядра одиночного тракта обнаруживают полимодальную чувствительность. Они реагирует не только на разные вкусовые качества, но также на тактильные и температурные раздражения поверхности языка. При этом каждая клетка имеет свой «профиль активности», т.е. определенный уровень реакции и рисунок ответа при действии того или иного вещества в определенной концентрации.

На более высоких уровнях сенсорной системы возрастает число нейронов с высокоспецифичной вкусовой чувствительностью. Так, при регистрации активности одиночных нейронов дугообразного ядра были обнаружены нейроны, специализированные для вкусовой, температурной и тактильной модальности. Ряд корковых клеток реагируют только на вещества с одним вкусовым качеством.

Основные характеристики вкусовой чувствительности

Основными характеристиками вкусовой чувствительности являются уровни абсолютных, дифференциальных порогов, латентные (скрытые) периоды вкусового ощущения и вкусовая адаптация.

Под абсолютным порогом понимают минимальную концентрацию химического вещества, вызывающую у человека вкусовое ощущение. Абсолютный порог восприятия разных вкусовых веществ может варьировать в значительных пределах (на несколько порядков). Как правило, пороги обнаружения горьких веществ значительно ниже, чем сладких, кислых и соленых. Это объясняется тем, что многие ядовитые соединения, опасные для здоровья и жизни организма, имеют горький вкус. Поэтому в процессе эволюции сформировался тонкий чувствительный механизм, способный предотвратить повреждающее действие таких веществ. Кроме того, порог может меняться для одного и того же вещества как у разных испытуемых, так и одного и того же индивидуума в разные периоды времени. Он зависит от места приложения и температуры тестирующего раствора, индивидуальных особенностей испытуемого, функционального состояния испытуемого в момент опыта, потребности организма в данном веществе. В связи со сложностью этой взаимосвязи полагают, что раздражение не является простым химическим взаимодействием вещества со вкусовой клеткой.

Разностный (дифференциальный) порог – это величина минимально ощутимой разницы в восприятии одного и того же вкусового раздражителя при переходе от одних концентраций к другим (выражается в единицах концентрации). Относительный дифференциальный порог есть отношение разностного порога к исходной концентрации (выражается в относительных единицах). Величина разностного и дифференциального порогов зависит от концентрации тестирующего раствора и места его приложения. Показано, что минимальный дифференциальный порог имеет место при средних концентрациях вещества, при низких и высоких концентрациях порог повышается.

Скрытый (латентный) период вкусовых ощущений – это время между нанесением раздражения и появлением ощущения вкуса. Латентный период уменьшается при увеличении концентрации тестирующего раствора и увеличении раздражаемой поверхности языка.

Явление адаптации заключается в повышении абсолютного порога и снижении интенсивности вкусового ощущения при длительном действии раздражителя. Зависит от вида и концентрации вещества. После прекращения действия раздражителя происходит восстановление чувствительности. Адаптация к сладким и соленым веществам происходит быстрее, чем к горьким и кислым.

Вопросы и задания для самоконтроля

1. Опишите строение вкусовой луковицы.

2. Что является причиной возникновения рецепторного потенциала во вкусовой клетке?

3. Как изменяется величина рецепторного потенциала при увеличении концентрации пахучего вещества?

4. Почему пороги обнаружения горьких веществ ниже, чем для других соединений?

Введение

Лабораторный практикум предназначен для магистрантов, обучающихся по направлению 260100 «Продукты питания из растительного сырья».

Задания для лабораторных занятий и методические указания по их выполнению составлены в соответствии с действующей программой и отвечают требованиям Федерального образовательного стандарта высшего профессионального образования по направлению подготовки 260100 «Продукты питания из растительного сырья» (квалификация (степень) «магистр»). Цель лабораторных занятий – приобретение специальных знаний по синтезу и выделению из природного сырья веществ, используемых в качестве усилителей вкуса, цвета и аромата в пищевой промышленности, знакомство с особенностями стандартизации и анализа этих соединений. При выполнении лабораторных работ студенты должны использовать знания, полученные при изучении таких дисциплин, как «Пищевая химия», «Аналитическая химия. Физико-химические методы анализа», «Органическая химия», «Физическая химия».

Лабораторные работы выполняются каждым студентом самостоятельно. По окончании работы студент должен оформить отчет.

Работы, требующие использования легколетучих и легковоспламеняющихся жидкостей (петролейного эфира, этанола, хлороформа и др.), необходимо проводить под тягой в шлифованной посуде.

Вкус является откликом организма на молекулярные раздражители. У всех высших животных существуют раздельные ответные реакции на вкус и запах. У менее высокоорганизованных животных, например, беспозвоночных, разделение вкусовых ощущений и запаха менее отчетливо.

Различают четыре основных вида вкуса: кислый, сладкий, соленый и горький.

К этим четырем основным видам вкуса, которые описал в ХIХ веке немецкий физиолог Адольф Фик, недавно официально добавили еще и пятый - вкус умами. Этот вкус характерен для белковых продуктов: мяса, рыбы и бульонов на их основе; его создает глутамат натрия. К другим видам вкуса относятся металлический, терпкий и др.

Вкусовые вещества пищевых продуктов условно делят на следующие группы:

1. Глюкофорные (сладкие) вещества – моно- и дисахара, сахарин, глицерин и глицин.

Согласно глюкофорной теории ощущения носителями сладости являются глюкофорные группы -СН 2 (ОН); -СН(ОН), а регуляторами – ауксоглюконовые группы –СН-.

2. Кислые вещества – минеральные и органические кислоты, кислые соли - обуславливают кислый вкус благодаря наличию ионов водорода. Исключение составляют такие аминокислоты, как глицин, обладающий сладким вкусом, масляная и нитросульфокислоты, имеющие горький вкус.

3. Соленые вещества - соли хлора с низким молекулярным весом. Соленый вкус определяется наличием свободных ионов хлора. Исключение составляют соли, обладающие солено-кислым вкусом (КBr и др.) и горьким (KI, CaCl 2 , MgCl 2 и др.). Примесь их в поваренной соли ухудшает соленый вкус, придавая неприятные оттенки.

4. Горькие вещества – вышеназванные соли, гликозиды, эфирные масла, например, луковичных овощей, цитрусовых плодов (нарингин, геспиридин); алкалоиды (теобромин, кофеин). Таким образом, горький вкус так же, как и сладкий, возникает при воздействии на рецепторы веществ разнообразного строения. Горький вкус некоторых веществ проявляется лишь в сочетании с другими веществами. Примером может служить лимонин, который приобретает горький вкус при соединении с лимонной кислотой, что наблюдается при подмораживании и загнивании цитрусовых плодов.

Для воздействия на нервные окончания, вызывающие вкусовые ощущения, необходима определенная минимальная концентрация молекул вещества, называемая порогом вкусовой чувствительности .

Пороги вкусовой чувствительности выявляются поочередным нанесением на поверхность языка растворов веществ, обладающих разными вкусовыми качествами (табл. 1). Абсолютным порогом чувствительности считают появление определенного вкусового ощущения, отличающегося от вкуса дистиллированной воды. Вкус одного и того же вещества может восприниматься по-разному в зависимости от его концентрации в растворе; например, при малой концентрации хлорида натрия он ощущается сладким, а при большей концентрации - соленым. Максимальная способность различать концентрацию растворов одного и того же вещества и, соответственно, самый низкий дифференциальный порог вкусовой чувствительности характерны для среднего диапазона концентраций, а при высоких концентрациях вещества дифференциальный порог повышается.

Абсолютные пороги вкусовой чувствительности индивидуально различаются, но у подавляющего большинства людей самым низким оказывается порог определения веществ с горьким вкусом. Эта особенность восприятия возникла в процессе эволюции, она способствует отказу от употребления в пищу веществ горького вкуса, к которым принадлежат алкалоиды многих ядовитых растений. Вкусовые пороги различаются у одного и того же человека в зависимости от его потребности в тех или иных веществах, они повышаются вследствие длительного употребления веществ с характерным вкусом (например, сладостей или соленостей) или курения, потребления алкоголя, обжигающих напитков.

Вкусовая чувствительность зависит от следующих факторов:

1. Химического состава слюны. Слюна, растворяющая пищу, представляет собой сложную смесь химических соединений, содержащую как неорганические вещества – хлориды, фосфаты, сульфаты, карбонаты, тиоцианаты, так и органические соединения – протеины и пищеварительные ферменты. После продолжительного промывания языка дистиллированной водой, в результате которого вкусовые рецепторы освобождаются от слюны, порог чувствительности к соли значительно снижается;

2. Химической природы вызывающего вкусовые ощущения соединения и его концентрация;

3. От того, что человек ел до воздействия этого соединения;

4. Температуры потребляемого продукта: самые низкие пороговые значения чувствительности получены в интервале 22 - 32°С.

5. Места и площади стимулируемого участка языка, что обусловлено особенностями распределения вкусовых рецепторов. Кончик языка более других областей чувствителен к сладкому, боковые стороны языка - к кислому и соленому, а корень языка - к горькому.

6. Возраста: вкусовая чувствительность у пожилых людей уменьшается, тенденция к снижению чувствительности становится заметной примерно к 60 годам;

7. Индивидуальных особенностей человека.

Таблица 1. - Абсолютные пороги вкусовой чувствительности веществ с характерным вкусом

Пищевые продукты имеют либо какой-то один вкус (сахар – сладкий, поваренная соль – соленый), либо отличаются сочетанием основных видов вкуса. В этом случае говорят о гармоничном и негармоничном сочетании вкуса. Так, гармонично, как единое целое сочетаются сладкий или соленый вкус с кислым или горьким. Например, сладко-кислый вкус плодов, некоторых кондитерских изделий; сладко-горький вкус шоколада; кисло-соленый вкус квашеных овощей; солено-горький вкус маслин.

Негармоничными считаются сочетания солено-сладкий, горько-кислый, эти сочетания воспринимаются как два разных вкуса, они несвойственны пищевым продуктам, встречаются редко и возникают, как правило, вследствие порчи.

Разные виды вкуса при сочетании могут смягчить или усиливать друг друга. Так, сладкий вкус смягчает кислый и горький, кислый усиливает соленый и горький, вяжущий и острый усиливают кислый и горький, но смягчают сладкий.

При одновременном воздействии различных вкусов может иногда наблюдаться исчезновение наиболее слабого из них, даже если вещество, его вызывающее, содержится в количествах, превышающих порог ощущения. Исчезновению слабого вкуса могут способствовать и другие факторы, изменяющие или компенсирующие вкус (рН среды, сочность, содержание жира и др.). Легко исчезают соленый, сладкий и кислый вкусы.

Вкус большинства веществ пока не установлен. Принято считать, что многие белки, полисахариды, жиры лишены вкуса. Однако знания в этой области пока еще неполны. Так, недавно открыты специфические белки растительного происхождения, обладающие высокой вкусовой активностью. Два из них (монеллин, тауматин) имеют интенсивно сладкий вкус и могут рассматриваться как вкусовые белки.

Кроме того, обнаружены вещества, являющиеся модификаторами вкуса (вещества, способные изменить вкусовое качество), например, гликопротеид миракулин. После миракулина кислота воспринимается как сладкое вещество (это явление называют вкусовой иллюзией ). Предполагается, что миракулин связывается плазматической мембраной. Кислота изменяет конформацию мембраны, стимулируя сладкий её участок. Модификаторы представляют особый интерес для пищевой промышленности.

Обычно при органолептической оценке пищевых продуктов под вкусом понимаются ощущения, возникающие в результате раздражения хеморецепторных клеток, и ощущения осязательные и обонятельные. Первые связаны с консистенцией продукта или действием химических веществ на слизистую оболочку рта. В связи с этим вкус может характеризоваться таким понятием, как терпкость . Вызывают её дубильные вещества, воздействующие на внутреннюю поверхность полости рта, вследствие чего появляется чувство стягивания поверхности и её сухости. Острый, жгучий вкус ощущается вследствие ожога слизистой оболочки, например, капсаицином перца, синальбином горчицы.

Для характеристики комплекса впечатлений вкуса, запаха и осязания при распределении продукта в полости рта, определяемых количественно и качественно, применяется определение – вкусность пищевых продуктов .

Вкусовые вещества широко используют в пищевых производствах, их применение контролируется органами Госсанэпиднадзора РФ.

Лабораторные работы

Оценка вкусовой чувствительности

Проверку сенсорной чувствительности по распознаванию основных типов вкуса проводят на модельных растворах химически чистых веществ:

сладкий – 1 % раствор сахарозы

соленый – 0.4 % раствор хлористого натрия

кислый – 0.05 % раствор винной кислоты

горький – 0.5 % раствор сульфата магния

Для приготовления раствора используют обработанную активированным углем дистиллированную воду. Растворы хранят в колбах с притертыми пробками при температуре 18-20°С. В дегустационные бокалы наливают по 35 мл раствора. Всего готовят девять проб: по два бокала с любыми тремя растворами и три бокала с четвертым раствором. Испытуемый не должен знать очередности подачи проб. Между пробами делают 1-2 минутный перерыв, обязательно ополаскивают рот чистой водой. При семи и более правильных ответах кандидата в дегустаторы рекомендуют для выполнения следующих тестовых задач.

Для определения пороговой чувствительности к основным вкусовым ощущениям оценщику предлагают попробовать серию растворов возрастающей концентрации. Каждая серия состоит из 12 растворов. Концентрацию считают обнаруженной, если в трех треугольных сравнениях опознан исследуемый раствор. В каждой тройке растворов два содержат воду, а один – исследуемый раствор. Подают их в неизвестной испытуемому последовательности. Растворы готовят в соответствии с таблицей 2.

Таблица 2. - Растворы, использующиеся при определении пороговой вкусовой чувствительности

Номер раствора	Вещество (г/л)
сахароза	NaCl	винная кислота	MgSO 4
	1.0	0.1	0.05	1.0
	1.3	0.2	0.07	1.3
	1.7	0.3	0.1	1.7
	2.0	0.4	0.15	2.1
	2.7	0.5	0.20	2.7
	3.5	0.7	0.27	3.5
	4.5	1.0	0.35	5.5
	5.7	1.5	0.45	5.7
	7.3	2.0	0.6	7.3
	9.4	2.8	0.8	9.4
	12.0	4.0	1.00	12.0

Пороговая чувствительность к основным типам вкуса у кандидатов в дегустаторы должна быть: для сладкого вкуса – 7 г/л сахарозы; для соленого вкуса – 1,5 г/л по хлористого натрия; для кислого вкуса – 0,5 г/л винной кислоты; для горького вкуса – 5,0 г/л сульфата магния.

Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже

Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.

Размещено на http://www.allbest.ru/

Кафедра Физиологии

Физиология вкуса

Введение

1. Морфология органов вкуса; субъективная физиология вкуса. Ориентация и строение вкусовых почек

2. Центральные связи

3. Основные вкусовые ощущения

4. Интенсивность ощущений

5. Объективная физиология вкуса

6. Первичный процесс

7. Роль вкусовой чувствительности

Литература

Введение

Человек и животное непрерывно получают информацию о бесконечном многообразии изменений, которые происходят во внешней и внутренней среде. Это осуществляется благодаря наличию у организма специализированных структур, которые получили название анализаторы (сенсорные системы).

Под анализаторами понимают совокупность образований, обеспечивающих восприятие энергии раздражителя, трансформацию ее в специфические процессы возбуждения, проведение этого возбуждения в структуры ЦНС и к клеткам коры, анализ и синтез специфическими зонами коры этого возбуждения с последующим формированием ощущения.

Понятие об анализаторах введено в физиологию И. П. Павловым в связи с учением о высшей нервной деятельности. Каждый анализатор состоит из трех отделов:

Периферический или рецепторный отдел, который осуществляет восприятие энергии раздражителя и трансформацию ее в специфический процесс возбуждения.

Проводниковый отдел, представленный афферентными нервами и подкорковыми центрами, он осуществляет передачу возникшего возбуждения в кору головного мозга.

Центральный или корковый отдел анализатора, представленный соответствующими зонами коры головного мозга, где осуществляется высший анализ и синтез возбуждений и формирование соответствующего ощущения.

Роль анализаторов при формировании приспособительных реакций чрезвычайно велика и многообразна. Согласно концепции функциональной системы П. К. Анохина формирование любой приспособительной реакции осуществляется в несколько этапов. Анализаторы принимают непосредственное участие в формировании всех этапов функциональной системы. Они являются поставщиками афферентных посылок определенной модальности и различного функционального назначения, причем, одна и та же афферентация может быть обстановочной, пусковой, обратной и ориентировочной в зависимости от этапа формирования приспособительной деятельности.

вкус физиология анализатор орган

1. Морфология органов вкуса; субъективная физиология вкуса. Ориен тация и строение вкусовых почек

Язык у человека покрыт слизистой оболочкой, складки которой во многих местах образуют маленькие выпуклости в форме колышков, называемые сосочками

Эти три типа распределены по-разному. Только грибовидные сосочки рассеяны по всей поверхности.Желобоватые сосочки, которых у человека всего 7-12, сверху имеют вид круглых образований 1-3 мм в диаметре; они находятся в ограниченной зоне поперек спинки языка у его корня. Третий тип, листовидныесосочки, образуют тесно расположенные складки вдоль задних краев языка. Они хорошо развиты у детей, но гораздо менее выражены и менее многочисленны у взрослых.

Нитевидные сосочки, занимающие остальную поверхность языка, не показаны на рис. 1, потому что в них нет вкусовых почек. Название «почка» говорит о форме этих органов (рис. 2). Положение их на сосочках варьирует; в случае желобоватых и листовидных сосочков много вкусовых почек заложено в боковых стенках, а на верхушке их нет. В грибовидных сосочках вкусовые почки ограничены поверхностью «шляпки гриба», которая может достигать 1 мм в диаметре.

Отдельная вкусовая почка имеет около 70 мкм в высоту и около 40 мкм в диаметре. Всего у человека около 2000 вкусовых почек, из них около половины-на желобоватых сосочках. Каждая вкусовая почка содержит 40-60 отдельных клеток.

В соединительную ткань под желобоватыми и листовидными сосочками погружены серозные железы, протоки которых открываются в углубления у основания сосочка, их секрет служит для смывания частиц пищи и микроорганизмов. Кроме того, он понижает концентрацию стимулирующего вещества вблизи вкусовых почек.

Внутри вкусовых почек различают три типа клеток: сенсорные, опорные и базальные (рис. 2). Растворимые в воде вещества, попадающие на поверхность языка, диффундируют через пору в наполненное жидкостью пространство над вкусовой почкой; здесь они соприкасаются с мембранами микровиллей, которые образуют наружные концы сенсорных клеток. Вкусовые рецепторы представляют собой вторичные сенсорные клетки без аксонов, которые проводят импульсы в центральном направлении. Их ответы передаются афферентными волокнами, которые образуют синапсы близ оснований сенсорных клеток. На рис. 2 показаны только два волокна, но в действительности в каждую вкусовую почку входят и разветвляются в ней около 50 волокон.

Продолжительность жизни сенсорных клеток во вкусовых почках невелика; происходит их непрерывная смена. В среднем одна сенсорная клетка замещается новой уже через 10 дней. За сменой клеток можно проследить, помечая их ядра 3Н-тимидином и определяя число меченых ядер, сохранившихся через некоторое время. Утраченные сенсорные клетки замещаются новыми, которые образуются из базальных клеток. При этой смене должны прерваться синапсы между афферентными волокнами и старыми клетками и возникнуть новые синапсы. В связи с такой перестройкой возникает много интересных вопросов, особенно если учесть тот факт, что сенсорные клетки различаются по своей чувствительности к разным стимулам. Так, смена сенсорных клеток может привести к изменению «вкусового профиля» - характерной формы ответов в афферентных волокнах, о чем пойдет речь в следующем разделе.

2. Центральные связи

Афферентные волокна, проводящие ответы от скоплений вкусовых луковиц, распределяются по двум черепномоз-говым нервам -лицевому (VII) и языкоглоточному (IX). Такое деление обычно соответствует областям языка, которые снабжаются этими волокнами. Так, волокна от желобоватых и листовидных сосочков идут преимущественно в составе языкоглоточного нерва, а волокна от грибовидных сосочков в передней части языка входят в барабанную струну (chorda tympani), ветвь лицевого нерва. У детей имеются добавочные вкусовые органы в эпителии мягкого нёба и задней стенки глотки до гортани; они иннервируются главным образом блуждающим нервом (X).

В головном мозгу вкусовые волокна на каждой стороне объединяются в солитарный тракт. Он оканчивается в продолговатом мозгу, в ядре солитарного тракта, где афферентные волокна образуют синапсы с нейронами второго порядка. Аксоны этих нейронов идут к вентральному таламусу в составе медиального лемниска. Третья совокупность нейронов связывает эту область с корой больших полушарий. Вкусовые зоны коры расположены в латеральной части постиентральной извилины.

3. Основные вкусовые ощущения

В обычных условиях, например при еде, слизистая ротовой полости подвергается действию сложных стимулов, включающих несколько модальностей. Благодаря тому, что ротовая полость сообщается с носовой, пахучие вещества могут достичь обонятельных рецепторов в носу и вызвать другие ощущения. Кроме того, в слизистой оболочке рта и языка имеются терморецепторы, механорецепторы и болевые волокна, которые тоже подвергаются стимуляции. То, что обычно называют «вкусом», в действительности является мультимодальным ощущением, в котором на собственно вкусовые ощущения накладываются ощущения запаха, тепла или холода, давления и, возможно, даже боли.

Существуют четыре четко различимых основных вкусовых ощущения: сладкое, кислое, соленое и горькое.

Пороги обнаружения для разных качеств приходятся на разные концентрации. Пороговая концентрация сернокислого хинина (8 мкмоль/л, или 0,006 г/л) служит хорошим примером того, что вещества с горьким вкусом обнаруживаются при очень низких концентрациях. Порог обнаружения для сахарина составляет 23 мкмоль/л (0,0055 г/л), для виноградного сахара-0,08 моль/л, а для тростникового сахара-0,01 моль/л (соответственно 14,41 и 3,42 г/л). Эти данные характерны, и они показывают, что пороги для моно- и дисахаридов значительно выше, чем для синтетических сладостей. Пороги для уксусной кислоты (0,18 моль/л, или 0,108 г/л) и столовой соли (0,01 моль/л, или 0,585 г/л) служат иллюстрацией того общего правила, что пороги для кислого и соленогоприблизительно того же порядка, что и для указанных выше сахаридов. Пороги для кислот приблизительно отражают степень их диссоциации. Сравнение порогов для виноградного и тростникового Сахаров говорит о том, что раствор виноградного сахара должен быть более концентрированным, чем раствор тростникового сахара, для того чтобы они были одинаково сладкими. Экспериментальная проверка растворов разных надпороговых концентраций соответствует этому различию.

Но польза от таких точных пороговых данных ограничена, потому что для большинства веществ пороги подвержены значительной индивидуальной вариабельности. Разумнее было бы говорить о диапазоне пороговых значений

4. Интенсивность ощущений

Простое сравнение разных растворов показывает, что интенсивность вкусового ощущения зависит отконцентрации вещества. При определении порогов обнаружено, что эффект от разбавления раствора стимулирующего вещества может быть компенсирован стимуляцией большей поверхности языка, т.е. большего числа рецепторов Вероятно, это происходит благодаря пространственной суммации. В пороговой области существует входное соотношение между концентрацией и продолжительностью действия стимула. Кроме того, следует помнить, что чувство вкуса подвержено определенной адаптации -при длительном действии стимула интенсивность ощущения снижается. Еще одним фактором является секреция серозных желез, которая разжижает действующее у вкусовых луковиц вещество и тем самым влияет на интенсивность ощущения.

Испытание ряда разведений солевых растворов в околопороговой области во многих случаях показывает, что ощущение может менять свое качество в зависимости от концентрации. Растворы столовой соли 0,02-0,03 моль/л имеют сладкий вкус, а в концентрации 0,04 моль/л или больше -- соленый. Этот сдвиг качества, вероятно, можно понять, исходя из того, что вкусовые волокна обладают широким спектром чувствительности в пределах каждого качества.

Разные области языка у человека варьируют по чувствительности к четырем основным качествам. Кончик языка особенно чувствителен к сладким веществам, средние части краев отвечают лучше всего на кислые стимулы. Соленые стимулы всего эффективнее в области края языка, которая частично перекрывает первые две. Горькие вещества сильнее всего действуют на рецепторы близ корня языка, в области желобоватых сосочков. Поэтому повреждение языкоглоточного нерва понижает способность к обнаружению горечей, а после блокады проведения в лицевом нерве обнаруживаются только они одни.

5. Объективная физиология вкуса

Способность к различению вкусовых качеств зависит от специфичности рецепторных молекул в мембранах сенсорных клеток. Для регистрации активности как отдельных сенсорных клеток, так и афферентных волокон можно воспользоваться микроэлектродами. Такие записи показывают, что ни сами рецепторы, ни волокна, идущие к ЦНС, не дают качественно специфических ответов; как правило, эффективными оказываются стимулы более чем одной категории. Очевидно, что каждое волокно реагирует на стимулы нескольких категорий, но при рассмотрении разных градаций чувствительности выявляются различия. Иными словами, стимуляция раствором вещества в определенной концентрации активирует различные волокна в разной степени. Характер возбуждения, типичный для каждого отдельного волокна при ответах на ряд веществ, называется вкусовым профилем. Волокнами, наиболее близкими к качественной специфичности, являются те, которые реагируют на растворы Сахаров увеличением частоты разрядов. Сравнительные исследования показали, что такие относительно специфичные волокна особенно характерны для обезьян.

Регистрация активности отдельных сенсорных клеток показала, что они обладают градуальной относительной специфичностью. Ответы волокон, идущих от этих клеток, в этом отношении отражают ответы клеток. Но афферентные волокна ветвятся во вкусовых луковицах, так что каждое волокно получает возбуждение от многих сенсорных клеток, которые, надо полагать, различаются по степени специфичности. Кроме того, обнаружено, что сенсорные клетки в разных сосочках образуют синапсы с коллатералями от одного афферентного волокна. Это значит, что вкусовые волокна получают входы от сенсорных клеток, распределенных по значительным участкам языка. Эти участки называются рецептивными полями. Ситуация с рецептивными полями усложняется тем, что отдельные сенсорные клетки могут получать иннервацию от нескольких различных волокон.

Градуальная относительная специфичность вкусовых волокон создается 1) градуальной относительной специфичностью сенсорных клеток и 2) ветвлением вкусовых волокон, создающим рецептивные поля. Частота импульсации в одиночном афферентном волокне поэтому меняется как от качества стимула, так и от его концентрации. Разумеется, важным фактором является также степень, в какой стимулируемая область покрывает рецептивное поле волокна. Очевидным выводом в отношении кодирования стимула является то, что активность одного волокна не может дать однозначную информацию о качестве или концентрации. Толькосравнение уровня возбуждения в нескольких волокнах может выявить характерные распределения (паттерны) активности, которые говорят что-то о качестве стимула. При условии, что качество известно, частота импульсации в каждом отдельном волокне может служить мерой концентрации стимулирующего вещества. Отличительные черты вещества, следовательно, кодируются таким образом, что сложный, но характерный паттерн возбуждения создается одновременными, но разными ответами множества нейронов.

6. Первичный процесс

Условием возбуждения вкусового рецептора является взаимодействие между молекулами стимулирующего вещества и специально дифференцированными точками в мембране сенсорной клетки, где лежатрецепторные молекулы. Это взаимодействие называется первичным процессом; как полагают, он начинается с адсорбции молекулы вещества-стимула. Предполагают, что, когда это происходит, рецепторная-вероятно белковая-молекула изменяет свою структуру. Такое конформационное изменение рецепторной молекулы приводит в свою очередь к локальному изменению проницаемости мембраны клетки. Этот клеточный «усилительный механизм» мог бы послужить причиной генерации рецепторного потенциала.

К свидетельствам существования специфических рецепторных молекул относится наблюдение, что некоторые растительные вещества и препараты, например кокаин и гимневая кислота (получаемая из индийского растения Gymnema sylvestre), избирательно блокируют некоторые вкусовые ощущения. Очевидно, эта кислота связывается с рецепторными молекулами для сладких веществ, поскольку ее нанесение делает такие вещества безвкусными. Первичный процесс в мембранах вкусовых сенсорных клеток еще по-настоящему не объяснен, но, согласно рабочей гипотезе, он сходен с процессом в холинергических синапсах, где особые молекулы меняют проницаемость в особых точках мембраны.

7. Роль вкусовой чувствительности

Вкусовые луковицы на языке реагируют на стимулы, локализованные во рту. Иными словами, вкусовая чувствительность у всех позвоночных участвует в ориентации на близком расстоянии. В то же время у рыб чувство вкуса может служить также ориентации на далеком расстоянии. В воде вкусовые вещества перемещаются благодаря диффузии и конвекции из очень далеких источников к вкусовым луковицам, которые могут быть рассеяны по всей поверхности тела рыбы.

Помимо своей роли в ориентации на близком расстоянии чувство вкуса у человека выполняет важную функцию, запуская ряд рефлексов. Например, отмывание языка секретом из серозных желез контролируется рефлексом, который находится под действием вкусовых луковиц. Секреция слюны тоже запускается рефлекторно соответствующей стимуляцией вкусовых рецепторов. Даже состав слюны варьирует в зависимости от характера стимулов, действующих на сенсорные клетки, и вкусовые стимулы влияют также на выделение желудочного сока. Наконец, доказано, что рвота вызывается при участии вкусовой чувствительности.

Литература

1. Батуев А.С., Куликов Г.Л. Введение в физиологию сенсорных систем. -- М.: Высшая школа, 1983. -263 с.

2. Лекции по физиологии центральной нервной системы: Учебное пособие. Биолого-химический факультет УдГУ, Проничев И.В. -- Powered by swift.engine.edu, 2003. - 162 с.

3. Шульговский В. В. Основы нейрофизиологии: Учебное пособие для студентов вузов. -- М.: Аспект Пресс, 2000. с. 277.

4. Шульговский В. В. Физиология высшей нервной деятельности с основами нейробиологии: Учебник для студ.биол. специальностей вузов.- М.: Издательский центр «Академия», 2003. - 464 с.

Размещено на Allbest.ru

Подобные документы

Неоднородная структура органа вкуса. Около 2000 вкусовых луковиц находится в ткани языка, неба, надгортанника и верхней части пищевода. Большинство из них размещены в слизистой мембране вкусовой луковицы. Нервные волокна и образование вкусовой почки.

реферат , добавлен 02.03.2009


Общая физиология сенсорных систем. Соматосенсорный, вкусовой и обонятельный анализаторы. Определение точек прикосновения. Определение пространственных порогов тактильной рецепции и локализации болевых рецепторов. Определение вкусовых ощущений и порогов.

методичка , добавлен 07.02.2013


Общая характеристика организма собаки, особенности его анатомии и физиологии, функции отдельных органов. Описание основных систем организма: системы костей, мышечной, кожной и нервной. Особенности органов зрения, вкуса, слуха осязания и обоняния.

реферат , добавлен 09.11.2010


Анатомия и физиология сердечно–сосудистой системы. Вены, распределение и ток крови, регулирование кровообращения. Давление крови, кровеносные сосуды, артерии. Определение показателя состояния осанки и плоскостопия у учащихся. Орган вкуса, виды сосочков.

курсовая работа , добавлен 25.12.2014


Изучение особенностей технологии разработки, видов (сироп, инъекции, ингаляции, гранулы, мазь, гель) и состава лекарственных форм для детей. Характеристика методов определения вкуса лекарств, числовых индексов и органолептической оценки корригенов.

реферат , добавлен 27.01.2010


Преддверно-улитковый орган (орган слуха и равновесия): структура и взаимодействие элементов, функции в жизнедеятельности организма человека. Распространение звука в органе слуха. Расположение органа обоняния и вкуса, закономерности их функционирования.

презентация , добавлен 27.08.2013


Строение и физиология сердца, его основные функции. Характеристика схемы и механизма кровообращения. Фазы сердечного цикла, электрическая активность клеток миокарда и параметры центральной гемодинамики. Понятие и особенности процесса иннервации сердца.

презентация , добавлен 12.01.2014


Нормальная физиология. Патологическая физиология. Хронологическая таблица. Классификация по группам и подгруппам. Химическое строение, механизм действия. Источники происхождения и др. Механизм биологической активности препаратов данной группы.

курсовая работа , добавлен 03.07.2008


Изучение анатомии и физиологии ЛОР-органов как дистантных анализаторов. Анатомия уха, носа, глотки, гортани. Физиология носа и придаточных пазух, слухового и вестибулярного анализатора. Дыхательная, защитная и голосообразовательная функции гортани.

реферат , добавлен 29.01.2010


Строение промежуточного мозга. Роль печени и поджелудочной железы в пищеварении. Торможение центральной нервной системы. Анатомия и физиология вегетативной нервной системы, ее возрастные особенности. Состав крови и физико-химические свойства плазмы.

ВКУС И ОБОНЯНИЕ

X. Альтнер, И. Бекх

13.1. Характеристика химических ощущений

Ощущения вкуса и запаха обусловлены избирательной и высокочувствительной реакцией специализированных сенсорных клеток на присутствие молекул определенных соединений. В более широком смысле специфические реакции на химические вещества, например гормоныили нейромедиаторы, характерны для многих клеток и тканей. Однако вкусовые и обонятельные сенсорные клетки действуют как экстероцепторы; их реакции дают важную информацию о внешних стимулах, обрабатываемую особыми участками мозга, которые и отвечают за соответствующие ощущения. Другие хеморецепторные клетки служат интероцепторами, определяющими, например, уровень СО 2 (разд. 21.6).

Вкус и запах можно охарактеризовать и различить на основании морфологических и физиологических критериев. Различия между двумя этими видами ощущений наиболее очевидны при сравнении типов (качеств) адекватных для них стимулов (табл. 13.1). Другие характеристики, например чувствительность к стимулам или физическое состояние последних, хотя в целом и неодинаковы, но могут и взаимоперекрываться.

По сравнению с другими ощущениями у вкуса и обоняния значительно выше адаптируемость (ср. рис. 8.5). При длительном воздействии стимула возбуждение в афферентных путях заметно ослабляется, соответственно ослабляется и восприятие; например, уже очень быстро в среде даже с сильным запахом мы перестаем его ощущать. В равной мере характерна для химических ощущений и высокая чувствительность к определенным стимулам. Вместе с тем диапазон различаемых интенсивностей стимуляции сравнительно невелик (1:500), а порог различения высок. Показатель в степенной функции Стивенса ψ = k (φ - φо) a равен 0,4–0,6 для запаха и около 1–для вкусовых стимулов (ср. рис. 8.14).

Первичные процессы и химическая специфичность .

Первое событие при стимуляции хеморецепторов это, согласно современным представлениям, химическое взаимодействие, основанное на слабом связывании адекватной молекулы с рецепторным белком. Из вкусовых органов выделены белки с ферментативными свойствами, субстратная

специфичность и кинетические особенности которых такие же, как у самих рецепторов. Последующие события, приводящие к электрической реакции клеточной мембраны, неизвестны. Каждая рецепторная клетка высокоизбирательно реагирует на специфическую группу веществ. Малейшие изменения в структуре молекулы могут изменить характер ее восприятия или сделать ее неадекватным стимулом. Стимулирующая эффективность соединения, вероятно, наиболее существенно зависит от его размера (например, длины цепи) и внутреннего распределения электрических зарядов (т. е. расположения функциональных групп). Однако тот факт, что во многих случаях молекулы веществ, сильно различающихся по химическому строению, вызывают одинаковые обонятельные ощущения, пока не получил объяснения. Например, три приведенных ниже вещества, несмотря на их структурные различия, обладают одинаковым мускусным запахом (см. Beets в ).

Высказано предположение, что хеморецепторы содержат рецепторные центры, специфичные в отношении определенных групп веществ. Такая точка зрения подтверждается случаями частичной аносмии, т. е. нечувствительности к запаху некоторых, очень близких химических соединений. Сходным образом можно интерпретировать избирательное действие некоторых лекарственных препаратов на орган вкуса. Нанесение на язык гимнемата калия (вещества, выделенного из индийского растения Gymnema silvestre ) приводит к утрате только восприятия сладкого–сахар вызывает во рту ощущение песка. Белок, содержащийся в плодах западно–африканского растения Synsepalium dulcificum , изменяет кислый вкус на сладкий, так что лимон воспринимается как апельсин (см. Kurihara в ). Нанесение на язык кокаина вызывает последовательную утрату всех четырех типов вкусовых ощущений: горького, сладкого, соленого и, наконец, кислого.

Таблица 13.1. Классификация и характеристика химических чувств

	Вкус	Запах
Рецепторы	Вторичные сенсорные клетки	Первичные сенсорные клетки; окончания
Локализация рецепторов	Язык	V, IX и Х черепно–мозговых нервов, Нос и глотка
Афферентные черепно–мозговые нервы	VII, IX	I, V, IX, Х
Уровни синаптических переключении в ЦНС	1.Продолговатый мозг 2.Вентральный таламус 3. Кора (постцентральная извилина) C вязи с гипоталамусом	1. Обонятельная луковица 2.Конечный мозг (препириформная кора) Связи с лимбической системой и гипоталамусом
Адекватные стимулы	Молекулы органических и неорганических веществ, главным образом нелетучих. Источник стимулов – вблизи рецепторов или в непосредственном контакте с ними	Почти исключительно молекулы органических летучих веществ в газовой фазе, растворяющиеся только вблизи рецептора. Источник стимулов, как правило, удален
Число качественно различимых стимулов	Мало (4 основных)	Очень большое (тысячи) множество нечетко очерченных качеств
Абсолютная чувствительность	Сравнительно низкая (Не менее 10 16 молекул в 1 мл раствора)	Очень высокая для некоторых веществ (10 7 молекул, у животных–до 10 2 –10 3 молекул в 1 мл воздуха)
Биологическая характеристика	Контактное чувство. Используется для оценки качества пищи, регуляции ее потребления и переваривания (слюноотделительные рефлексы)	Дистантное чувство. Используется для гигиенической оценки окружающей среды и пищи; у животных–для поисков пищи, коммуникации и в половом поведении. Включает сильный эмоциональный компонент

13.2. Вкус

Рецепторы и нейроны

У взрослых сенсорные вкусовые клетки расположены на поверхности языка. Вместе с опорными клетками они образуют в эпителии его сосочков группы из 40–60 элементов–вкусовые почки (рис. 13.1). Крупные, окруженные валиком сосочки в основании языка содержат до 200 вкусовых почек каждый; в более мелких грибовидных и листовидных сосочках на его передней и боковых поверхностях их лишь по нескольку. Всего у взрослого человека несколько тысяч вкусовых почек. Железы, расположенные между сосочками, выделяют омывающую вкусовые почки жидкость. Чувствительные к стимуляции дистальные части рецепторных (сенсорных) клеток образуют микроворсинки, выходящие в общую камеру, которая через пору на поверхности сосочка сообщается с внешней средой (рис. 13.1). Стимулирующие молекулы, диффундируя через эту пору, достигают вкусовых клеток (рецепторов).

Подобно прочим вторичным сенсорным клеткам, вкусовые генерируют при стимуляции рецепторный потенциал. Это возбуждение синаптически передается афферентным волокнам

Рис. 13.1. Схема вкусовой почки, погруженной в сосочек языка; показаны базальная, сенсорные, опорные клетки и афферентные волокна соответствующего черепномозгового нерва

черепно–мозговых нервов, которые проводят его в мозг в виде импульсов. В этом процессе участвуют: барабанная струна–ветвь лицевого нерва (VII), иннервирующая переднюю и боковые части языка, и языкоглоточный нерв (IX), иннервирующий его заднюю часть (рис. 13.2). Разветвляясь, каждое афферентное волокно получает сигналы от рецепторов разных вкусовых почек.

Рис. 13.2. Схема языка человека. Окраской выделена его иннервация различными черепно–мозговыми нервами; контурами обведены области распределения разных типов сосочков (1–грибовидные, 2–окруженные валиком, 3–листовидные). Локализация зон восприятия определенных вкусовых качеств показана значками

Замещаются вкусовые клетки очень быстро; продолжительность жизни каждой из них всего около 10 дней, после чего из базальной клетки формируется новый рецептор. Он устанавливает связь с афферентными волокнами таким образом, что их специфичность не меняется. Механизм, обеспечивающий такое взаимодействие, до сих пор не ясен (см. Oakley в ).

Реакции клеток в волокон . Одиночная вкусовая клетка в большинстве случаев реагирует на вещества, представляющие различные вкусовые качества, деполяризуясь или гиперполяризуясь ими (рис. 13.3). Амплитуда рецепторного потенциала повышается вместе с концентрацией стимулирующего вещества. На тип и амплитуду ответа влияет также окружающая среда (рис. 13.4).

Генераторный потенциал вызывает соответствующий уровень возбуждения афферентных волокон, формируя реакцию, называемую «вкусовым профилем» (рис. 13.5). Их импульсация зависит от реакции рецепторов следующим образом: деполяризация последних оказывает возбуждающее, гиперполяризация – тормозное действие.

Многие волокна IX пары черепно–мозговых нервов особенно сильно реагируют на вещества с горьким вкусом. Волокна VII пары сильнее возбуждаются при действии соленого, сладкого и кислого: некоторые из них сильнее реагируют на сахар, чем на соль, другие–на соль, чем на сахар, и т.д. Эти вкусоспецифичные особенности

Рис. 13.3. Внутриклеточные записи рецепторных потенциалов двух вкусовых клеток (а, б) языка крысы. Стимулы: 0,5 моль/л NaCI; 0,02 моль/л солянокислого хинина; 0,01 моль/л HCI и 0,5 моль/л сахарозы. Длительность действия каждого стимула показана горизонтальным отрезком (по Sato , Beidler в с изменениями)

Рис. 13.4. Влияние окружающей среды на форму и амплитуду внутриклеточных записей рецепторного потенциала одиночной вкусовой клетки языка крысы, стимулируемого 0,02 моль/л солянокислого хинина. Окружающая среда: а– 41,4 ммоль/л NaCI; б–дистиллированная вода (по Sato , Beidler в с изменениями)

Рис. 13.5. Ответы двух одиночных волокон барабанной струны крысы на различные вещества: 0,1 моль/л NaCI;

0,5 моль/л сахарозы; 0,01 н. HCI; 0,02 моль/л солянокислого хинина (по с изменениями)

разных групп афферентов обеспечивают информацию о вкусовом качестве, т.е. виде стимулирующей молекулы, а общий уровень возбуждения определенной их популяции–об интенсивности стимула, т. е. о концентрации данного вещества.

Центральные нейроны. Вкусовые волокна VII и IX пар черепно–мозговых нервов оканчиваются в пределах или в непосредственной близости от ядра одиночного пути ( nucleus solitarius ) продолговатого мозга. Это ядро через медиальную петлю (медиальный лемниск) связано с таламусом в области его вентрального постеромедиального ядра. Аксоны нейронов третьего порядка проходят через внутреннюю капсулу и оканчиваются в постцентральной извилине коры головного мозга. В результате обработки информации на перечисленных уровнях число нейронов с высокоспецифичной вкусовой чувствительностью возрастает. Ряд корковых клеток реагируют только на вещества с одним вкусовым качеством. Расположение таких нейронов указывает на высокую степень пространственной организации вкусового чувства. Другие клетки в этих центрах реагируют не только на вкус, но и на температурную и механическую стимуляцию языка.

Вкусовая чувствительность человека

Вкусовые качества . Человек различает четыре основных вкусовых качества: сладкое, кислое, горькое и соленое, которые достаточно хорошо характеризуются типичными для них веществами (табл. 13.2). Вкус сладкого ассоциируется главным образом с природными углеводами типа сахарозы и глюкозы; хлорид натрия–соленый; другие соли, например KCI , воспринимаются как соленые и горькие одновременно. Такие смешанные ощущения характерны для многих естественных вкусовых стимулов и соответствуют природе их компонентов. Например, апельсин–кисло–сладкий, а грейпфрут

Таблица 13.2. Вещества с характерным вкусом и эффективность их воздействия на человека ( Pfaffmann в )

Качество	Вещество	Порог восприятия, моль/л
Горькое	Сульфат хинина	0,000008
	Никотин	0,000016
Кислое	Соляная кислота	0,0009
	Лимонная кислота	0,0023
Сладкое	Сахароза	0,01
	Глюкоза	0,08
	Сахарин	0,000023
Соленое	NaCI	0,01
	CaCI 2	0,01

кисло–сладко–горький. У кислот вкус кислый; многие растительные алкалоиды горькие.

На поверхности языка можно выделить зоны специфической чувствительности. Горький вкус воспринимается главным образом основанием языка; другие вкусовые качества воздействуют на его боковые поверхности и кончик, причем эти зоны взаимоперекрываются (рис. 13.2).

Между химическими свойствами вещества и его вкусом не существует однозначной корреляции. Например, не только сахара, но и соли свинца сладкие, а самый сладкий вкус у искусственных заменителей сахара типа сахарина. Более того, воспринимаемое качество вещества зависит от его концентрации. Поваренная соль в низкой концентрации кажется сладкой и становится чисто соленой только при ее повышении. Чувствительность к горьким веществам существенно выше. Поскольку они часто ядовиты, эта их особенность предостерегает нас от опасности, даже если их концентрация в воде или пище очень низка. Сильные горькие раздражители легко вызывают рвоту или позывы на нее. Эмоциональные компоненты вкусовых ощущений широко варьируют в зависимости от состояния организма. Например, человек, испытывающий дефицит соли, считает вкус приемлемым, даже если ее концентрация в пище так высока, что нормальный человек от еды откажется.

Вкусовые ощущения, очевидно, весьма сходны у всех млекопитающих. Поведенческие эксперименты показали, что различные животные различают те же вкусовые качества, что и человек. Однако регистрация активности отдельных нервных волокон выявила и некоторые отсутствующие у человека способности. Например, у кошек обнаружены «водяные волокна», либо реагирующие только на раздражение водой, либо демонстрирующие вкусовой профиль, включающий воду в числе эффективных стимулов (см. Sato в ).

Биологическое значение . Биологическая роль вкусовых ощущений заключается не только в проверке съедобности пищи (см. выше); они также влияют на процесс пищеварения. Связи с вегетативными эфферентами позволяют вкусовым ощущениям влиять на секрецию пищеварительных желез, причем не только на ее интенсивность, но и на состав, в зависимости, например, от того, сладкие или соленые вещества преобладают в пище.

С возрастом способность к различению вкуса снижается. К этому же ведут потребление биологически активных веществ типа кофеина и интенсивное курение.

13.3. Обоняние

Поверхность слизистой носа увеличена за счет носовых раковин–гребней, выступающих с боков в просвет носовой полости. Обонятельная область, содержащая большинство сенсорных клеток,

Рис. 13.6. Схема полостей носоглотки человека (сагиттальный разрез). Обонятельная область ограничена верхней и средней раковинами. Показаны зоны, иннервируемые тройничным (V), языкоглоточным (IX) и блуждающим (X) нервами

ограничена здесь верхней носовой раковиной, хотя в средней также есть небольшие островки обонятельного эпителия (рис. 13.6).

Рецепторы

Обонятельный рецептор–это первичная биполярная сенсорная клетка, от которой отходят два отростка: сверху – дендрит, несущий реснички, от основания аксон. Реснички, внутренняя структура которых иная, чем у обычных киноцилий, погружены в слой покрывающей обонятельный эпителий слизи и не способны активно двигаться. Пахучие вещества, приносимые вдыхаемым воздухом, вступают в контакт с их мембраной–наиболее вероятным местом взаимодействия между стимулирующей молекулой и рецептором. Аксоны, направляющиеся в обонятельную луковицу, объединены в пучки ( fila olfactoria ). Во всей слизистой носа находятся, кроме того, свободные окончания тройничного нерва, и некоторые из них также реагируют на запахи. В глотке обонятельные стимулы способны возбуждать волокна языкоглоточного и блуждающего нервов (рис. 13.6). Слой слизи, покрывающий обонятельный эпителий, предохраняет его от высыхания и постоянно возобновляется за счет секреции и перераспределения киноцилиями.

Молекулы пахучих веществ поступают к рецепторам (сенсорным клеткам) периодически: во время вдоха ноздрями и в меньшей степени–из полости рта, диффундируя через хоаны. Таким образом, во время еды у нас возникают смешанные ощущения, в которых сочетаются вкус и запах пищи.

Рис. 13.7. Одновременная запись электроольфактограммы (красная линия) и потенциалов действия одиночного рецептора обонятельного эпителия лягушки при стимуляции нитробензолом. Длительность стимула (черный отрезок) –1 с ( Gesteland в )

Обнюхивание–характерное поведение многих млекопитающих – значительно увеличивает приток воздуха к обонятельной слизистой и, следовательно, концентрацию в ней стимулирующих молекул.

Всего у человека в обонятельной области площадью примерно 10 см 2 около 10 7 рецепторов. У других позвоночных их бывает намного больше (у немецкой овчарки, например, 2,2–10 8). Обонятельные клетки, как и вкусовые, постоянно замещаются и из–за этого, по–видимому, не все функционируют одновременно.

Электроды, помещенные на обонятельный эпителий позвоночных, при действии запаха регистрируют медленные потенциалы сложной формы с амплитудой несколько милливольт. Эти электроольфактограммы (ЭОГ, рис. 13.7, см. Ottoson в ), как и электроретинограммы (ЭРГ), отражают суммарную активность многих клеток, поэтому не дают информации о свойствах индивидуальных рецепторов. Записать активность одиночного рецептора в обонятельной слизистой позвоночных удавалось только случайно (рис. 13.7). Показано, что спонтанная активность этих клеток очень низка (несколько импульсов в секунду), и каждая из них реагирует на множество веществ. Как и в случае вкусового профиля, можно построить спектр ответов одиночного обонятельного рецептора (см. Gesfeland в ).

Типы запахов

Человек способен различать запах тысяч различных веществ. Обонятельные ощущения можно классифицировать на основе определенного их сходства, выявив определенные типы, или качества, запаха. Однако сделать это гораздо труднее, чем в случае вкусовых ощущений. Неопределенность категорий очевидна и в том, что классификации, предложенные разными авторами, неодинаковы. Корреляция между химической структурой и качеством запаха еще меньше, чем в случае вкусовых раздражителей. Табл. 13.3 показывает, что классы запахов, как правило, называют по их природным

Таблица 13.3. Отличительные характеристики классов запахов ( Amoor , Skramlik )

Класс запахов	Известные типичные вещества	Сходство с запахом	“Стандартный” источник
Цветочный	Гераниол	Розы	d –1–β–фенилэтилметилкарбинол
Эфирный	Бензилацетат	Груши	1,2–дихлорэтан
Мускусный	Мускон	Мускуса	3–метилциклопентадекан–1 –он
Камфарный	Цинеол, камфара	Эвкалипта	1,8–цинеол
Гнилостный	Сероводород	Тухлых яиц	Диметилсульфид
Едкий	Муравьиная кислота, уксусная кислота	Уксуса	Муравьиная кислота

источникам или типичным веществам; каждую категорию можно также охарактеризовать «стандартным» источником.

Нейрофизиологические основы отнесения запахов к тому или иному классу до сих пор не обнаружены. Точка зрения, согласно которой группы, объединяющие близкие по запаху вещества, чем–то отличаются друг от друга, подтверждается случаями частичного нарушения обоняния (частичной аносмии). При таких дефектах (по крайней мере некоторые из них генетической природы) порог восприятия определенных обонятельных стимулов повышается. При этом часто он изменяется для нескольких веществ, относящихся, как правило, к одному и тому же классу запахов. Экспериментальные данные, применяемые для классификации запахов, можно получить при анализе перекрестной адаптации. Она заключается в том, что когда длительное действие какого–либо запаха вызывает повышение порога его восприятия, чувствительность к запаху некоторых других веществ также понижается (рис. 13.8). Изучая количественно такие взаимные изменения порогов, можно построить схему перекрестных адаптационных взаимоотношений (рис. 13.9). Однако и это не достаточно для однозначной и детальной классификации множества пахучих веществ по вызываемым ими ощущениям .

При интерпретации особенностей человеческого обоняния следует учитывать, что к пахучим веществам чувствительны и окончания тройничного нерва в слизистой носа, а также языкоглоточного и блуждающего нервов в глотке. Все они участвуют в формировании обонятельного ощущения (рис. 13.6). Их роль, никак не связанная с обонятельным нервом, сохраняется и при нарушениях функции обонятельного эпителия вследствие, например, инфекции (гриппа), опухолей (и связанных с ними операций на мозге) или черепно–мозговых травм. В подобных случаях, объединяемых термином гипосмия, порог восприятия существенно выше нормальною, однако способность различать запахи снижается лишь незначительно. При гипофизарном гипогонадизме (синдроме Кальмана) обоняние обеспечивается исключительно этими черепно–мозговыми нервами, поскольку при этом врожденном заболевании происходит аплазия обонятельных луковиц. Вредные температурные и химические воздействия могут вызвать обратимую или необратимую острую или хроническую гипосмию или аносмию в зависимости от природы и способа воздействия. Наконец, чувствительность к запахам снижается с возрастом.

Чувствительность; кодирование

Обоняние у человека очень чувствительно, хотя известно, что у некоторых животных этот аппарат еще более совершенен. В табл. 13.4 приведены концентрации двух пахучих веществ, достаточные для того, чтобы вызвать у человека соответствующие ощущения. При действии очень малых их количеств возникающее ощущение неспецифично; лишь после превышения некоторого порогового уровня запах не только выявляется, но и распознается. Например, скатол в низких концентрациях пахнет вполне приемлемо; при более высоких–отталкивающе. Таким образом, необходимо различать порог выявления и порог распознавания запаха.

Такие пороги, определяемые по ответам испытуемых или поведенческим реакциям животных, не позволяют установить чувствительность одиночной сенсорной клетки (рецептора). Однако, зная пространственную протяженность обонятельного органа человека и число рецепторов в его составе, можно вычислить и их чувствительность. Такие расчеты показывают, что одиночная сенсорная клетка деполяризуется и генерирует потенциал действия в ответ на одну, самое большее на несколько молекул пахучего вещества. Конечно, поведенческая реакция требует активации значительного числа рецепторов т.е. превышения определенного критического уровня отношения сигнал/шум в афферентных волокнах.

Кодирование. Кодирование обонятельных стимулов рецепторами пока можно описать только в первом приближении. Во–первых, индивидуальная сенсорная клетка способна реагировать на множество различных пахучих веществ. Во–вторых,

Рис. 13.8. Повышение интенсивности ощущения при увеличении интенсивности стимуляции (пропанолом) без адаптации (черная прямая) и после адаптации к пентанолу (красная кривая с черными треугольниками) ( Cain , Engen в с изменениями)

Рис. 13.9. Перекрестные адаптационные взаимоотношения семи пахучих веществ: 1–цитраль, 2–циклопентанон, 3–бензилацетат, 4–сафрол, 5–м–ксилен, 6–метилсалицилат,7–бутилацетат.Реципрокные взаимодействия, как правило, неравносильны. Степень повышения порога восприятия обозначена следующим образом: черные линии–очень большая; красные сплошные линии большая; красные прерывистые линии–умеренная; красный пунктир–слабая (по с изменениями)

Таблица 13.4. Порог выявления для запахов масляной кислоты и бутилмеркаптана ( Neuhaus , Stuiver )

Вещество г	Число молекул в 1 мл воздуха	Концентрация вещества вблизи источника стимула, моль/л
Масляная кислота	2,4–10 9	10 –10
Бутилмеркаптан	10 7	2,7– 10 –12

у различных обонятельных рецепторов (как и у вкусовых) перекрывающиеся профили реакции. Таким образом, каждое пахучее вещество специфически возбуждает целую популяцию сенсорных клеток; при этом концентрация вещества отражается в общем уровне возбуждения.

Центральная обработка обонятельной информации

Обонятельная луковица . Гистологически обонятельная луковица подразделяется на несколько слоев, характеризующихся клетками специфической формы, от которых отходят отростки определенного типа с характерными связями между ними. Основные черты обработки информации здесь следующие: значительная конвергенция сенсорных клеток на митральных; выраженные тормозные механизмы и эфферентный контроль входной импульсации. В клубочковом (гломерулярном) слое аксоны приблизительно 1000 рецепторов оканчиваются на первичных дендритах одной митральной клетки (рис. 13.10). Эти дендриты образуют также реципрокные дендродендритные синапсы с перигломерулярными клетками. Митрально–перигломерулярные контакты–возбуждающие, противоположные по направлению–тормозные. Аксоны перигломерулярных клеток оканчиваются на дендритах митральных клеток соседнего клубочка. Такая организация позволяет модулировать локальный дендритный ответ, обеспечивая аутоторможение и торможение окружающих клеток. Клетки–зерна также образуют дендродендритные синапсы с митральными клетками (в данном случае–с их вторичными деидритами) и тем самым влияют на генерирование ими импульсов. Входы на митральных клетках тоже тормозные, т.е. реципрокные контакты участвуют в аутоторможении. Наконец, клетки–зерна образуют синапсы с коллатералями митральных клеток, а также с эфферентными (бульбопетальными) аксонами различного происхождения. Некоторые из этих центробежных волокон приходят из контралатеральной луковицы через переднюю комиссуру (спайку).

Особенность торможения, вызываемого лишенными аксонов клетками–зернами,–то, что в отличие от типичного торможения по Реншоу они могут активироваться частично, т. е. с пространственным градиентом. Эта

Рис. 13.10. Схема нейронных связей в обонятельной луковице. В клубочках (гломерулах) аксоны обонятельных рецепторов оканчиваются на первичных дендритах ( D 1) митральных клеток. Перигломерулярные клетки и клетки–зерна образуют реципрокные синапсы с первичными и вторичными ( D 2) дендритами митральных клеток. К–коллатерали. Направление синаптической передачи показано стрелками: возбуждающие влияния –черными, тормозные –красными (по с обобщениями и изменениями)

картина очень сложных взаимодействий вполне сравнима с известной в сетчатке, хотя обработка информации основана на другом принципе клеточной организации . Все описанное выше–лишь грубая схема происходящих в обонятельной луковице событий. Помимо митральных, к вторичным нейронам относятся и разнообразные пучковатые клетки, отличающиеся своими проекциями и медиаторами.

Центральные связи . Аксоны митральных клеток образуют латеральный обонятельный тракт, направляющийся в препириформную кору и пириформную долю. Синапсы с нейронами высших порядков обеспечивают связь с гиппокампом и, через миндалину, с вегетативными ядрами гипоталамуса. Нейроны, отвечающие на обонятельные стимулы, обнаружены также в ретикулярной формации среднего мозга и в орбитофронтальной коре.

Влияние обоняния на другие функциональные системы . Прямая связь с лимбической системой (см. разд. 16.6) объясняет выраженный эмоциональный компонент обонятельных ощущений. Запахи могут вызывать удовольствие или отвращение (гедонические компоненты), влияя соответствующим образом на аффективное состояние организма. Кроме того, нельзя недооценивать значение обонятельных стимулов в регуляции полового поведения, хотя результаты экспериментов на животных, особенно опытов по блокаде обоняния у грызунов, нельзя прямо переносить на человека. На животных также показано, что ответы нейронов обонятельного тракта можно изменить инъекцией тестостерона. Таким образом, на их возбуждение влияют и половые гормоны.

Функциональные нарушения . Помимо гипосмии и аносмии встречаются неправильное восприятие запаха (иаросмия) и обонятельные ощущения в отсутствие пахучих веществ (обонятельные галлюцинации). Причины таких расстройств различны. Например, они могут возникать при аллергических ринитах и травмах головы. Обонятельные галлюцинации неприятного характера (какосмия) наблюдаются главным образом при шизофрении.

13.4. Литература

Учебники и руководства

1. Beidler LM. (Ed.). Chemical Senses. Part 1. Olfaction. Part 2. Taste. Handbook of Sensory Physiology, Vol. IV, Berlin–Heidelberg–New York, Springer, 1971.

2. PfaffD. (Ed.). Taste. Olfaction and Central Nervous System. New York, Rockfeller University Press, 1985.

Оригинальные статьи и обзоры

3. Breipohl W. (Ed.). Olfaction and Endocrine Regulation, London, IRL Press, 1982.

4. Denton D. A., Coghlan J. P. (Eds.). Olfaction and Taste, Vol. V, New York, Academic Press, 1975.

5. Hayushi Т . (Ed.). Olfaction and Taste, Vol. II, Oxford–London New York–Paris, Pergamon Press, 1967.

6. Kare M. R., Mailer 0. (Eds.). The Chemical Senses and Nutrition, New York–San Francisco London, Academic Press, 1977.

7. Koster E. Adaptation and Cross Adaptation in Olfaction, Rotterdam, Bronder, 1971.

8. Le Magnen J., Mac Lead P. (Eds.). Olfaction and Taste., Vol. VI, London–Washington DC, IRL Press, 1977.

9. Norris D. M. (Ed.). Perception of Behavioral Chemicals, Amsterdam–New York–Oxford, Elsevier/North Holland, 1981.

10. Pfaffman С . (Ed.). Olfaction and Taste, Vol. Ill, New York, Rockfeller University Press, 1969.

11. Sato Т . Receptor potential in rat taste cells. In: Autrum H., Ottoson D., PerlE.R., Schmidt R.F., Shimazu H., Willis W.D. (Eds.). Progress in Sensory Physiology, Vol. 6, p. 1–37, Berlin–Heidelberg–New York–Tokyo, Springer, 1986.

12. Schneider D. (Ed.). Olfaction and Taste, Vol. IV, Stuttgart, Wiss, Verlagsges, 1972.

13. Shepherd G. M. Synaptic organization of the mammalian olfactory bulb. Physiol. Rev. 52, 864, (1972).

14. Van der Starre H. (Ed.). Olfaction and Taste. Vol. VII, London–Washington DC, IRL Press, 1980.

15. Zotterman Y. (Ed.). Olfaction and Taste. Vol. I. Oxford–London–New York Paris, Pergamon Press, 1963.

16. Chemical Senses. London. IRL Press (Published in regular installments).