На его вентральной поверхности находятся два массивных пучка нервных волокон — ножки мозга, по которым проводятся сигналы из коры в нижележащие структуры мозга.

Рис. 1. Важнейшие структурные образования среднего мозга (поперечный срез)

В среднем мозге присутствуют различные структурные образования: четверохолмие, красное ядро, черная субстанция и ядра глазодвигательного и блокового нервов. Каждое образование выполняет определенную роль и способствует регуляции целого ряда приспособительных реакций. Через средний мозг проходят все восходящие пути, передающие импульсы к таламусу, большим полушариям и мозжечку, и нисходящие пути, проводящие импульсы к продолговатому и спинному мозгу. К нейронам среднего мозга поступают импульсы через спинной и продолговатый мозг от мышц, зрительных и слуховых рецепторов по афферентным нервам.

Передние бугры четверохолмия являются первичными зрительными центрами, и к ним поступает информация от зрительных рецепторов. При участии передних бугров осуществляются зрительные ориентировочные и сторожевые рефлексы путем движения глаз и поворота головы в сторону действия зрительных раздражителей. Нейроны задних бугров четверохолмия образуют первичные слуховые центры и при получении возбуждения от слуховых рецепторов обеспечивают осуществление слуховых ориентировочных и сторожевых рефлексов (у животного напрягаются ушные раковины, оно настораживается и поворачивает голову в сторону нового звука). Ядра задних бугров четверохолмия обеспечивают сторожевую приспособительную реакцию на новый звуковой раздражитель: перераспределение мышечного тонуса, усиление тонуса сгибателей, учащение сокращений сердца и дыхания, повышение артериального давления, т.е. животное подготавливается к защите, бегу, нападению.

Черная субстанция получает информацию с рецепторов мышц и тактильных рецепторов. Она связана с полосатым телом и бледным шаром. Нейроны черной субстанции участвуют в формировании программы действия, обеспечивающей координирование сложных актов жевания, глотания, а также тонуса мышц и двигательных реакций.

Красное ядро получает импульсы с рецепторов мышц, от коры больших полушарий, подкорковых ядер и мозжечка. Оказывает регулирующее влияние на мотонейроны спинного мозга через ядро Дейтерса и руброспиналъный тракт. Нейроны красного ядра имеют многочисленные связи с ретикулярной формацией ствола мозга и совместно с ней регулируют мышечный тонус. Красное ядро оказывает тормозное влияние на мышцы-разгибатели и активирующее влияние на мышцы-сгибатели.

Устранение связи красного ядра с ретикулярной формацией верхней части продолговатого мозга вызывает резкое повышение тонуса разгибательных мышц. Это явление называется децеребрационной ригидностью.

Основные ядра среднего мозга

Название	Функции среднего мозга
Ядра крыши верхнего и нижнего бугорков четверохолмия	Подкорковые центры зрения и слуха, от которых берет начало тектоспинальный путь, посредством которого осуществляются ориентировочные слуховые и зрительные рефлексы
Ядро продольного медиального пучка	Участвует в обеспечении сочетанного поворота головы и глаз на действие неожиданных зрительных раздражителей, а также при раздражении вестибулярного аппарата
Ядра III и IV пар черепно-мозговых нервов	Участвуют в сочетанием движении глаз за счет иннервации наружных мышц глаза, а волокна вегетативных ядер после переключения в цилиарном ганглии иннервируют мышцу, суживающую зрачок и мышцу ресничного тела
Красные ядра	Являются центральным звеном экстрапирамидной системы, поскольку на них заканчиваются пути от мозжечка (tr. cerebellotegmenlalis) и базальных ядер (tr. pallidorubralis) и от этих ядер начинается руброспинальный путь
Черная субстанция	Имеет связь с полосатым телом и корой, участвует в сложной координации движений, регуляции тонуса мышц и позы, а также в согласовании актов жевания и глотания, входит в состав экстрапирамидной системы
Ядра ретикулярной формации	Активирующие и тормозные влияния на ядра спинного мозга и различные зоны коры головною мозга
Серое центральное околоводопроводное вещество	Входит в состав антиноцицептивной системы

Структуры среднего мозга принимают непосредственное участие в интеграции разнородных сигналов, необходимых для координации движений. При непосредственном участии красного ядра, черной субстанции среднего мозга формируется нейронная сеть стволового генератора движений и, в частности, генератора движений глаз.

На основе анализа сигналов, поступающих в стволовые структуры от проприорецепторов, вестибулярной, слуховой, зрительной, тактильной, болевой и других сенсорных систем, в стволовом генераторе движений формируется поток эфферентных двигательных команд, посылаемых в спинной мозг по нисходящим путям: руброспинальному, реткулоспинальному, вестибулоспинальному, тектоспинальному. В соответствии с выработанными в стволе мозга командами становится возможным осуществление не просто сокращения отдельных мышц или мышечных групп, а формирование определенной позы тела, поддержание равновесия тела в различных позах, совершение рефлекторных и приспособительных движений при осуществлении различных видов перемещения тела в пространстве (рис. 2).

Рис. 2. Расположение некоторых ядер в стволе мозга и гипоталамусе (R. Schmidt, G. Thews, 1985): 1 — паравентрикулярное; 2 — дорсомедиальное: 3 — преоптическое; 4 — супраоптическое; 5 — заднее

Структуры стволового генератора движений могут активироваться произвольными командами, которые поступают из моторных областей коры больших полушарий. Их активность может усиливаться или тормозиться сигналами сенсорных систем и мозжечка. Эти сигналы могут модифицировать уже выполняемые моторные программы так, что их исполнение изменяется в соответствии с новыми требованиями. Так, например, приспособление позы к целенаправленным движениям (как и организация подобных движений) возможно только при участии моторных центров коры больших полушарий мозга.

Важную роль в интегративных процессах среднего мозга и его ствола играет красное ядро. Его нейроны непосредственно участвуют в регуляции, распределении тонуса скелетных мышц и движений, обеспечивающих сохранение нормального положения тела в пространстве и принятие позы, создающей готовность к выполнению определенных действий. Эти влияния красного ядра на спинной мозг реализуются через руброспинальный тракт, волокна которого оканчиваются на вставочных нейронах спинного мозга и оказывают возбуждающее влияние на а- и у-мотонейроны сгибателей и тормозят большинством ото нейронов мышц-разгибателей.

Роль красного ядра в распределении тонуса мышц и поддержании позы тела хорошо демонстрируется в условиях эксперимента на животных. При перерезке ствола головного мозга (децеребрации) на уровне среднего мозга ниже красного ядра развивается состояние, называемое децеребрационной ригидностью. Конечности животного становятся выпрямленными и напряженными, голова и хвост запрокинуты к спине. Это положение тела возникает вследствие нарушения баланса между тонусом мышц-антагонистов в сторону резкого преобладания тонуса разгибателей. После перерезки устраняется тормозное действие красного ядра и коры мозга на мышцы- разгибатели и сохраняется неизмененным возбуждающее действие на них ретикулярного и вестибулярного (Дейгерса) ядер.

Децеребрационная ригидность возникает немедленно после пересечения ствола мозга ниже уровня красного ядра. В происхождении ригидности важнейшее значение имеет у-петля. Ригидность исчезает после пересечения задних корешков и прекращения притока афферентных нервных импульсов к нейронам спинного мозга от мышечных веретен.

К происхождению ригидности имеет отношение вестибулярная система. Разрушение латерального вестибулярного ядра устраняет или снижает тонус экстензоров.

В осуществлении интегративных функций структур ствола мозга важную роль играет черная субстанция, которая участвует в регуляции тонуса мышц, позы и движений. Она участвует в интеграции сигналов, необходимых для координации работы множества мышц, участвующих в актах жевания и глотания, влияет на формирование дыхательных движений.

Через черную субстанцию на моторные процессы, инициируемые стволовым генератором движений, оказывают влияние базальные ганглии. Между черной субстанцией и базальными ганглиями существуют двусторонние связи. Имеется пучок волокон, проводящий нервные импульсы от полосатого тела к черной субстанции, и путь, проводящий импульсы в обратном направлении.

Черная субстанция посылает сигналы также к ядрам таламуса, и далее по аксонам нейронов таламуса эти потоки сигналов достигают коры. Таким образом, черная субстанция участвует в замыкании одного из нейронных кругов, по которым циркулируют сигналы между корой и подкорковыми образованиями.

Функционирование красного ядра, черной субстанции и других структур стволового генератора движений контролируется корой мозга. Ее влияние осуществляется как по прямым связям со многими ядрами ствола, так и опосредованно через мозжечок, который посылает пучки эфферентных волокон к красному ядру и другим стволовым ядрам.

Над промежуточным мозгом расположены подкорковые центры. Из них наибольшее значение имеют полосатые тела, которые состоят из двух ядер: хвостатого и чечевицеобразного. Хвостатое ядро примыкает к зрительным буграм. От чечевицеобразного ядра его отделяет пучок белых нервных волокон - внутренняя капсула. Чечевицеобразное ядро делится на наружную часть - скорлупу и внутреннюю - бледный шар.

Бледный шар -- главный двигательный центр промежуточного мозга. Его возбуждение вызывает сильные сокращения мышц шеи, рук, туловища и ног, главным образом на противоположной стороне. Перевозбуждение бледного шара вызывает навязчивые движения рук, главным образом пальцев, - атетозы и всего тела - хорею. Хорея, или непроизвольный танец, бывает у детей от 6 до 15 лет. Бледный шар по центробежным волокнам тормозит красное ядро, подавляя контрактильный тонус. Поэтому выключение бледного шара приводит в общей скованности, резкому повышению тонуса мышц, маскообразному лицу, тихой монотонной речи. Бледный шар уточняет координацию движений, участвуя в выполнении добавочных движений, способствующих выполнению основных, например, в фиксировании суставов, качании рук при ходьбе и т. п., и координирует двигательные рефлексы с вегетативными функциями.

Хвостатое ядро и скорлупа чечевицеобразного ядра по центробежным волокнам тормозят бледный шар и прекращают перепроизводство движений (гиперкинез), вызванное его возбуждением. Поэтому их поражение вызывает гиперкинез, атетоз и хорею. В хвостатое ядро и скорлупу чечевицеобразного ядра поступают центростремительные волокна из зрительных бугров и мозжечка, что обеспечивает их участие в функциях этих отделов нервной системы.

Двигательные ядра полосатого тела, зрительных бугров, промежуточного мозга и гипоталамической области и красное ядро входят в состав экстра-пирамидной системы, которая, при ведущей роли пирамидной системы, участвует в выполнении сложнейших врожденных двигательных актов, связанных с деятельностью внутренних органов (пищевые, половые рефлексы и др.) и в изменениях положения и передвижении тела (трудовые и спортивные движения, ходьба, бег и т. п.). В каждом полушарии с перечисленными образованиями мозгового ствола тесно связана лимбическая, или краевая, доля больших полушарий, которая как поясная извилина опоясывает мозолистое тело спереди и огибает сзади, переходя в извилину морского коня (гиппокамп). Вместе со сводом и миндалевидным ядром лимбическая доля составляет лимбическую систему.

Лимбическая система связана с ретикулярной формацией мозгового ствола и вызывает изменения функций организма, характерные для эмоций, ведущая роль в осуществлении которых принадлежит лобным долям.

Средний мозг (mesencephalon) является верхней частью мозгового ствола. Средний мозг делят на дорсальную часть - крышу мозга (tectum) и вентральную - ножки мозга (pedunculi cerebri). Полость среднего мозга представлена узким каналом - Сильвиевым водопроводом (aqueductus cerebri), который соединяет III и IV мозговые желудочки.

Крыша среднего мозга, или пластинка четверохолмия образована двумя верхними (colliculi superior) и двумя нижними холмиками (colliculi inferior). От каждой пары холмиков в направлении промежуточного мозга отходят проводящие пути - пары ручек холмиков (branchii colliculus). Ручки верхних холмиков заканчиваются в латеральных коленчатых телах, а нижних - в медиальных коленчатых телах промежуточного мозга.

На основании мозга, впереди моста лежат ножки мозга - два симметричных толстых расходящихся валика, которые упираются в большие полушария. Между ножками имеется межножковая ямка (fossa interpeduncularis), закрытая задним продырявленным пространством (substantia perforata posterior). На медиальной поверхности каждой ножки выходят волокна III пары глазодвигательного нерва (III - п. oculomotorius). Волокна IV пары блокового нерва (IV- п. trochlearis) отходят от-дорсальной поверхности среднего мозга. Оба нерва среднего мозга являются двигательными.

На поперечном срезе среднего мозга выделяют три отдела:

1) крыша среднего мозга (tectum mesencephali);

2) покрышка (tegmentum mesencephali);

3) основание ножек мозга (basis pedunculi cerebralis).

Наружная поверхность крыши среднего мозга покрыта тонким слоем белого вещества, переходящим в ручки холмиков.

Под этим слоем находятся ядра верхних (nucleus colliculi superioris) и нижних (nucleuscolliculiinferioris) бугров четверохолмия. Ядра верхних бугров имеют слоистое строение. К ним приходят афферентные волокна от зрительного тракта, от спинного мозга по спинотектальным путям, а также коллатерали от латеральной и медиальной петель. Отходят эфферентные волокна к двигательным ядрам ствола и спинного мозга по тектобульбарным и тектоспинальным путям. Верхними ручками передние бугры связаны с латеральными коленчатыми телами. В ядрах нижних бугров заканчивается часть волокон латеральной петли. Эфферентными же волокнами они сплетаются с медиальными коленчатыми телами (по нижним ручкам), а также со спинным мозгом и мозговым стволом (по тектоспинальным и тектобульбарным путям).

32. Вопрос. Первичные зрительные и слуховые центры, находящиеся в среднем мозге.

Верхнее двухолмие является подкорковым зрительным центром, а нижнее двухолмие служит местом переключения слуховых путей и играет роль слухового подкоркового центра. В покрышке среднего мозга имеются красные ядра (nucleus ruber), которые дают начало руброспинальному пути. В красных ядрах заканчиваются волокна верхних ножек мозжечка. Вокруг Сильвиева водопровода располагается центральное серое вещество (substantia grisea centralis). В нем находятся ядра ретикулярной формации среднего мозга, получающие коллатерали от проходящих здесь восходящих и нисходящих путей, а свои длинные аксоны направляющие к другим мозговым структурам и к коре больших полушарий. Ядра блокового нерва (IV пара) лежат в центральной части серого вещества, непосредственно у Сильвиева водопровода, на уровне нижних бугров четверохолмия. Под дном водопровода, на уровне верхних бугров четверохолмия, находятся ядра глазодвигательных нервов (III пара). Латерально и кверху от красных ядер находятся слои медиальных петель, идущих от покрышки моста. Между покрышкой и основанием ножек располагается ядро, состоящее из клеток, богатых меланином, - черная субстанция (substantia nigra).

Основание ножек мозга лишено ядер и образовано нисходящими из коры больших полушарий корковоспинномозговыми, корковомостовыми путями.

Средний мозг является первичным зрительным и слуховым центром, осуществляющим быстрые рефлекторные реакции (оборонительные и ориентировочные). Кроме того, красные ядра и черная субстанция являются ядрами, контролирующими тонус мускулатуры и движения.

Проводящие пути зрительного анализатора разделяются на периферические и центральные. Периферические пути начинаются в сетчатке глаза. Первый нейрон образован нейроэпителием (палочки и колбочки), второй нейрон - биполярными клетками ганглия сетчатки, третий нейрон - муль-типолярными клетками ганглия зрительного нерва. Их нейриты формируют зрительный нерв.

После зрительного перекреста - chiasma opticum - зрительные нервы обоих глаз переходят в зрительные тракты - tractus opticus, в составе которых имеются прямые проводящие пути из латеральных отделов сетчаток глазных яблок и перекрещенные пути из медиальных отделов сетчаток. Таким образом, каждый зрительный тракт содержит волокна из обоих глаз. Этим достигается лучшее качество зрения (стереоскопичность). Волокна зрительных трактов заканчиваются в трех первичных (подкорковых) зрительных центрах; а) в латеральных коленчатых телах; б) в каудальных

ядрах зрительных бугров - p"ulvyiar thalamis - и в) в назальных холмах четверохолмия.

Из перечисленных первичных центров происходят четвертые нейроны, образующие центральные проводящие пути зрительного анализатора (рис. 290). Из латерального коленчатого тела (и из каудальных ядер зрительных бугров) четвертые нейроны передают импульсы в корковые зрительные центры затылочной доли коры полушарий. Из назальных холмов четверохолмия четвертые нейроны формируют tractus tectospinalis, по которому импульсы передаются: а)

Рис. 290. Проводящие пути зрительного анализатора (по А^егбев): 1 --поле зрения; 2 - хрусталик; 3 - сетчатка; 4 - зрительный нерв; 5 - перекрест зрительных нервов; 6 - зрительный тракт; 7 - каудальное ядро зрительного бугра; 8 - латеральное коленчатое тело; 9 - ростральные холмы четверохолмия; 10 - центральный зрительный путь;И - кора затылочной доли плаща.

на моторные клетки вентральных столбов шейногрудной части спинного мозга (эти клетки представляют собой нейроны, через которые осуществляются рефлекторные движения головы и шеи) и б) на клетки ядер третьего, четвертого и шестого двигательных нервов глазных мышц. Назальными холмами четверохолмия при участии нейронов, заложенных в парасимпатическом ядре Якубовича (Эдингера - Вестфаля) и в ресничном узле, управляются также рефлекторные сокращения сфинктера зрачка и ресничного тела.

СТАТОАКУСТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗАТОР

Статоакустический анализатор, или равновесный и слуховой анали* заторы, состоит из: 1) рецепторного аппарата, представленного преддверно-улитковым органом; 2) проводящих путей и 3) подкорковых и корковых центров.

Развитие статоакустического анализатора. Чувство равновесия обусловлено действием сил тяжести. В состав органа равновесия (статического органа) входят специализированные чувствительные клетки, снабженные упругими волосками, и известковые кристаллики - статолиты, которые давят на чувствительные волоски и раздражают чувствительные клетки. Статические органы лишь иногда располагаются на поверхности тела в виде ямок (рис. 291, 292-/3"), представляющих собой пузырьки- статоцис-ты; на их стенках размещены чувствительные клетки, а статолиты находятся в полости статоциста. При изменении положения тела статолиты раздражают различные группы клеток.

У хордовых, За исключением ланцетника, существуют парные стато-

I Ж Ж

Рис. 291. Схема развития головного мозга и рецепторов анализаторов (по А. Н. Север-

цову):

/, //, 111 - последовательные стадии развития; / - головной мозг; 2 - глазки Гессе в спинном мозге; 3 - первичные чувствительные клетки с их эфферентными отростками; 4 - двигательные нервы; 5 - непарная обонятельная плакода; 5" - первые обонятельные ямки; 6 - обонятельный нерв; 7 - передний мозг; Т - обонятельный мозг; 7" - промежуточный мозг; 8 - глазной пузырь с глазками Гессе; 8" - глазной бокал с чувствительными клетками и наружным пигментным слоем; 9 - прозрачная часть кожи; 9" - роговица; 10 - склера; 11 - хрусталик; 12 - зрительный нерв; 13 - чувствительные клетки органа боковой линяй;13" - слуховая ямка; 13"- слуховая плакода; 13"" - слуховой пузырек (статоцист); 14 - афферентные отростки чувствительных клеток; 14" - слуховой нерв; 15 - скелетная капсула; 16 - средний

Сенсорная система - совокупность периферических и центральных структур нервной системы, ответственных за восприятие сигналов различных модальностей из окружающей или внутренней среды. Сенсорная система состоит из рецепторов, нейронных проводящих путей и отделов головного мозга, ответственных за обработку полученных сигналов. Наиболее известными сенсорными системами являются зрение, слух, осязание, вкус и обоняние. С помощью сенсорной системы можно почувствовать такие физические свойства, как температура, вкус, звук или давление.

Также сенсорными системами называют анализаторы. Понятие «анализатор» ввёл российский физиолог И. П. Павлов. Анализаторы (сенсорные системы) - это совокупность образований, которые воспринимают, передают и анализируют информацию из окружающей и внутренней среды организма.

Оптикобиологическая бинокулярная (стереоскопическая) система, эволюционно возникшая у животных и способная воспринимать электромагнитное излучение видимого спектра (света), создавая изображение, в виде ощущения (сенсо́рного чувства) положения предметов в пространстве. Зрительная система обеспечивает функцию зрения.

Зрительная система (зрительный анализатор) у млекопитающих включает следующие анатомические образования:

· периферический парный орган зрения - глаз (с его воспринимающими свет фоторецепторами - палочками и колбочками сетчатки);

· нервные структуры и образования ЦНС: зрительные нервы, хиазма, зрительный тракт, зрительные пути - II-я пара черепно-мозговых нервов, глазодвигательный нерв - III-я пара, блоковый нерв - IV-я пара и отводящий нерв - VI-я пара;

· латеральное коленчатое тело промежуточного мозга (с подкорковыми зрительными центрами), передние бугры четверохолмия среднего мозга (первичные зрительные центры);

· подкорковые (и стволовые) и корковые зрительные центры: латеральное коленчатое тело и подушки зрительного бугра, верхние холмики крыши среднего мозга (четверохолмия) и зрительная кора.

Зрение человека

Процесс психофизиологической обработки изображения объектов окружающего мира, осуществляемый зрительной системой, и позволяющий получать представление о величине, форме (перспективе) и цвете предметов, их взаимном расположении и расстоянии между ними. Из-за большого числа этапов процесса зрительного восприятия его отдельные характеристики рассматриваются с точки зрения разных наук - оптики (в том числе биофизики), психологии, физиологии, химии (биохимии). На каждом этапе восприятия возникают искажения, ошибки, сбои, но мозг человека обрабатывает полученную информацию и вносит необходимые коррективы. Эти процессы носят неосознаваемый характер и реализуются в многоуровневой автономной корректировке искажений. Так устраняются сферическая и хроматическая аберрации, эффекты слепого пятна, проводится цветокоррекция, формируется стереоскопическое изображение и т. д. В тех случаях, когда подсознательная обработка информации недостаточна, или же избыточна, возникают оптические иллюзии.

Слуховая система

Сенсорная система, обеспечивающая кодирование акустических стимулов и обусловливающая способность животных ориентироваться в окружающей среде посредством оценки акустических раздражителей. Периферические отделы слуховой системы представлены органами слуха и лежащими во внутреннем ухе фонорецепторами. На основе формирования сенсорных систем (слуховой и зрительной) формируется назывательная (номинативная) функция речи - ребёнок ассоциирует предметы и их названия.

Человеческое ухо состоит из трех частей:

· Наружное ухо - латеральная часть периферического отдела слуховой системы млекопитающих, птиц, некоторых пресмыкающихся и единичных видов земноводных [* 1] . У наземных млекопитающих включает ушную раковину и наружный слуховой проход; от среднего уха отделяется барабанной перепонкой . Иногда последнюю рассматривают в качестве одной из структур наружного уха .

· Среднее ухо - часть слуховой системы млекопитающих (в том числе человека), развившаяся из костей нижней челюсти и обеспечивающая преобразование колебаний воздуха в колебания жидкости, наполняющей внутреннее ухо. Основной частью среднего уха является барабанная полость - небольшое пространство объемом около 1см³, находящееся в височной кости. Здесь находятся три слуховые косточки: молоточек, наковальня и стремечко - они передают звуковые колебания из наружного уха во внутреннее, одновременно усиливая их.

· Внутреннее ухо - один из трёх отделов органа слуха и равновесия. Является наиболее сложным отделом органов слуха, из-за своей замысловатой формы называется лабиринтом.