Лабораторная работа № 9
Внезародышевые органы. Плацента

Внезародышевые органы, развивающиеся в процессе эмбриогенеза вне тела зародыша, выполняют многообразные функции, обеспечивающие рост и развитие самого зародыша. Некоторые из этих органов, окружающих зародыш, называют также зародышевыми оболочками , к ним относятся амнион , хорион , желточный мешок, аллантоис, плацента.
Амнион – временный орган, обеспечивающий водную среду для развития зародыша. В эмбриогенезе человека он появляется на второй стадии гаструляции сначала как небольшой пузырек, дном которого является первичная эктодерма (эпибласт) зародыша. Стенка пузырька образует внезародышевую эктодерму, которая соединяется с внезародышевой мезодермой, разрастается и окружает зародыш тонкой полупрозрачной амниотической оболочкой (источник развития его эпителия).
Амнион быстро увеличивается и к концу 7-й недели его соединительная ткань входит в контакт с соединительной тканью хориона. При этом эпителий амниона переходит на амниотическую ножку, превращающуюся позднее в пупочный канатик, и в области пупочного кольца смыкается с эпителиальным покровом кожи эмбриона.
Амниотическая оболочка (рис. 9.1) образует стенку резервуара, заполненного амниотической жидкостью, в которой находится плод. Основная функция амниотической оболочки – выработка околоплодных вод, обеспечивающих среду для развивающегося организма и предохраняющих его от механического повреждения. Эпителий амниона, обращенный в его полость, не только выделяет околоплодные воды, но и принимает участие в обратном всасывании их. В амниотической жидкости поддерживаются до конца беременности необходимый состав и концентрация солей. Амнион выполняет также защитную функцию, предупреждая попадание в плод вредоносных агентов.

Желточный мешок – наиболее древняя в эволюции внезародышевая структура, возникшая как орган, депонирующий питательные вещества, необходимые для развития зародыша (рис. 9.2). У человека он образован внезародышевой энтодермой и внезародышевой мезодермой (мезенхимой). Появившись на 2-й неделе развития, желточный мешок в питании зародыша принимает участие очень недолго, так как с 3-й недели развития устанавливается связь плода с материнским организмом, т.е. гематотрофное питание. Желточный мешок является первым органом, в стенке которого развиваются кровяные островки, формирующие первые клетки крови и первые кровеносные сосуды, обеспечивающие у плода перенос крови и питательных веществ.
По мере образования туловищной складки, приподнимающей зародыш над желточным мешком, формируется кишечная трубка, при этом желточный мешок отделяется от тела зародыша (рис. 9.3). Связь зародыша с желточным мешком остается в виде полого канатика, называемого желточным стебельком. В качестве кроветворного органа желточный мешок функционирует до 7-8-й недели, а затем подвергается обратному развитию и остается в составе пупочного канатика в виде узкой трубочки, служащей проводником кровеносных сосудов к плаценте. В стенке желточного мешка формируются первичные половые клетки - гонобласты, мигрирующие из него с кровью в зачатки половых желез.
Аллантоис - представляет собой небольшой пальцевидный отросток в каудальном отделе зародыша, врастающий в амниотическую ножку. Он является производным желточного мешка и состоит из внезародышевой энтодермы и висцерального листка мезодермы. У человека аллантоис не достигает значительного развития, но его роль в обеспечении питания и дыхания зародыша все же велика, так как по нему к хориону растут сосуды, располагающиеся в пупочном канатике.
На 2-м месяце эмбриогенеза аллантоис редуцируется и превращается в тяж клеток, который вместе с редуцированным желточным мешком входит в состав пупочного канатика.

Пупочный канатик , или пуповина , представляет собой упругий тяж длиной 40-50 см и диаметром 1,5-2,0 см, соединяющий зародыш (плод) с плацентой. Он покрыт амниотической оболочкой, окружающей слизистую соединительную ткань с кровеносными сосудами (две пупочные артерии и одна вена) и рудиментами желточного мешка и аллантоиса (рис. 4).
Слизистая соединительная ткань (вартонов студень) обеспечивает упругость пупочного канатика, предохраняет пупочные сосуды от сжатия, обеспечивая тем самым непрерывное снабжение эмбриона питательными веществами и кислородом; препятствует проникновению вредоносных агентов из плаценты к эмбриону внесосудистым путем и таким образом выполняет защитную функцию.

Хорион , или ворсинчатая оболочка , - появляется впервые у млекопитающих, развивается из трофобласта и внезародышевой мезодермы. Первоначально трофобласт представлен слоем клеток, образующих первичные ворсинки. Они выделяют протеолитические ферменты, с помощью которых разрушается слизистая оболочка матки и осуществляется имплантация. На 2-й неделе трофобласт приобретает двухслойное строение в связи с формированием в нем внутреннего клеточного слоя (цитотрофобласт) и симпластического наружного слоя (симпластотрофобласт), который является производным клеточного слоя. Появляющаяся в эмбриобласте внезародышевая мезодерма (у человека на 2-3 неделе развития) подрастает к трофобласту и образует вместе с ним вторичные эпителиомезенхимальные ворсинки. С этого времени трофобласт превращается в хорион, или ворсинчатую оболочку.
В начале 3-й недели в ворсинки хориона врастают кровеносные капилляры и формируются третичные ворсинки. Это совпадает с началом гематотрофного питания зародыша. Дальнейшее развитие хориона связано с двумя процессами – разрушением слизистой оболочки матки вследствие протеолитической активности наружного (симпластического) слоя и развитием плаценты.
Плацента – внезародышевый орган, за счет которого устанавливается связь зародыша с организмом матери. Формирование плаценты происходит у человека и млекопитающих животных, обладающих внутриутробным типом развития зародыша и плода.
В плаценте различают зародышевую, или плодную часть и материнскую, или маточную. Плодная часть представлена ветвистым хорионом и приросшей к нему амниотической оболочкой, а материнская – видоизмененной базальной частью эндометрия (рис. 9.5).
Развитие плаценты начинается на 3-й неделе, когда во вторичные ворсинки начинают врастать сосуды и образовываться третичные ворсины. На 6-8-й неделе вокруг сосудов дифференцируются макрофаги, фибробласты, коллагеновые волокна; усиливается протеолитическая активность трофобластического эпителия (цитотрофобласта) и его производного (синцитиотрофобласта).
С развитием плаценты происходят разрушение слизистой оболочки матки и смена гистиотрофного питания на гематотрофное. Это означает, что ворсины хориона омываются кровью матери, излившейся из разрушенных сосудов эндометрия в лакуны.
Плацента, являясь органом дыхания, питания, выделения, зашиты, выполняет и эндокринную функцию. Гормоны, синтезируемые трофобластом, а затем плацентой, обеспечивают нормальное течение беременности.

По степени врастания ворсинок в слизистую оболочку матки и размещению их по поверхности плодного пузыря различают несколько типов плацент.
Диффузная плацента. Ворсинки распределяются равномерно по всей поверхности плодного пузыря и контактируют со слизистой оболочкой матки, не разрушая эпителий. По строению такую плаценту называют эпителиохориалъной. Она свойственна свиньям, лошадям, верблюдам.
Котиледонная плацента. Ворсинки хориона расположены кустиками - котиледонами. Они соединяются с утолщениями стенки матки - карункулами. Ворсинки котиледонов разрушают эпителий и контактируют с соединительной тканью слизистой оболочки матки (у жвачных животных), поэтому плацента называется десмохориальной.
Поясная плацента. Ворсинки располагаются в виде широкого пояса по поверхности плодного пузыря. Ворсинки хориона, разрушая эпителий и соединительную ткань слизистой оболочки, контактируют с эндотелием стенок сосудов. Эта плацента называется эндотелиохориальной и свойственна хищным животным.
Дискоидальная плацента. Зона контакта ворсинок хориона и стенки матки имеет форму диска. Ворсинки хориона разрушают эпителий, соединительную ткань, эндотелий сосудов слизистой оболочки матки и погружаются в заполненные кровью лакуны в соединительно-тканном слое стенки матки. Такую плаценту называют гемохориальной (у приматов, человека).

Внезародышевые органы эмбриона человека представлены желточным мешком, хорионом, амнионом и аллантоисом.

Желточный мешок окончательно формируется после за­мыкания туловищной складки на вентральной поверхности тела зародыша, когда кишечная энтодерма замыкается в пер­вичную кишку, а все, что остается за пределами этой кишки, входит в состав стенки желточного мешка. Стенка желточного мешка состоит из энтодермального эпителия и внезародышевой мезодермы. Желточный мешок существует до 8-й недели эмбриогенеза. После этого он подвергается инволюции и его остатки входят в состав пупочного канатика.

Функции желточного мешка:

1) кроветворная - в стен­ке мешка развиваются первые клетки крови и первые кро­веносные сосуды;

2) развитие первичных половых клеток (гонобластов).

Аллантоис появляется на 15-е сутки эмбриогенеза в виде выпячивания энтодермы в каудальной части эмбриона. Это выпячивание имеет пальцевидную форму и снаружи покры­то внезародышевой мезодермой. Аллантоис внедряется в амниотическую ножку. По стенке аллантоиса от тела зародыша к хориону подрастают кровеносные сосуды. С этого момента зародыш переходит от гистиотрофного типа питания к гематотрофному. Таким образом, функция аллантоиса заключа­йся в соединении при помощи кровеносных сосудов тела зародыша с хорионом.

Амнион формируется из амниотического пузырька. После того как туловищная складка замыкается на вентральной части тела зародыша, весь зародыш оказывается в полости амниотического пузырька. В процессе роста тела эмбриона уве­шивается количество жидкости в амниотическом пузырьке и увеличиваются его размеры. На 7-й неделе эмбриогенеза мезодерма наружной поверхности амниотического пузырька соединяется с внезародышевой мезодермой хориона. С этого момента окончательно формируется амниотическая по­лость, ограниченная амниотической оболочкой.

Стенка амниотической оболочки состоит из 2 слоев: 1) ам­ниотического эпителия, образовавшегося из внезародыше­вой эктодермы, и 2) соединительной ткани, образовавшейся из внезародышевой мезодермы. Та часть амниотической оболочки, которая покрывает плодную часть плаценты, на­зывается плацентарной амниотической оболочкой, а эпи­телий, выстилающий эту часть, называется плацентарным амниотическим эпителием. Весь остальной эпителий амниотической оболочки называется внеплацентарным амниотическим эпителием. Вначале и плацентарный, и внеплацентарный амниотический эпителий имеют упло­щенную форму. Затем плацентарный амниотический эпи­телий преобразуется в многорядный (псевдомногослойный) цилиндрический эпителий, а внеплацентарный приобрета­ет кубическую форму.

Соединительнотканная (мезодермальная) оболочка стен­ки амниона содержит 2 слоя: 1) плотный соединительнотканный слой, расположенный под базальной мембраной; 2) рых­лый слой, состоящий из слизистой соединительной ткани, слабо связанной с соединительной тканью хориона. Таким образом, связь между амниотической оболочкой и хорионом непрочная, поэтому эти две оболочки легко отделить друг от друга.

Функциональное значение плацентарного амниотическо­го эпителия состоит в том, что он секретирует компоненты амниотической жидкости, а внеплацентарного - в обратном всасывании (реабсорбции) амниотической жидкости. Благо­даря этому происходит постоянное обновление жидкости в полости амниона. Кроме того, в амниотическую жидкость постоянно поступает незначительное количество мочи, которая по химической структуре отличается от мочи новорож­денного или взрослого человека. В моче плода содержатся глюкоза, некоторые белки и соли, которые входят в состав; амниотической жидкости.

Функции амниона: 1) создание жидкой среды, в которой развивается зародыш; 2) защита от механических воздей­ствий; 3) иммунная защита (в амниотической жидкости имеются IgG и IgA).

Хорион образуется после того, как из зародышевого щитка начинают выселяться клетки внезародышевой мезенхимы. Эти клетки образуют слой, который выстилает трофобласт. Таким образом, в результате соединения слоя внезародыше­вой мезенхимы и трофобласта образуется новый внезародышевый орган - хорион.

На 2-й неделе эмбриогенеза на поверхности хориона фор­мируются первичные ворсины. Первичные ворсины - это выросты, состоящие из цитотрофобласта, расположенного в центре, и синцититорофобласта, расположенного на по­верхности ворсины. После того как внутрь ворсин врастает внезародышевая мезодерма (мезенхима) хориона, эти ворси­ны называются вторичными.

На 3-й неделе эмбриогенеза во вторичных ворсинах, распо­ложенных в области прикрепления к хориону амниотической ножки, формируются первые клетки крови и первые кровенос­ные сосуды. С этого момента ворсины называются третичны­ми. Третичные ворсины разрастаются, разветвляются, и обра­зуется ветвистый хорион (chorion frondosum). На остальной поверхности хориона ворсины впоследствии редуцируются. Эта часть хориона называется гладким хорионом (chorion lae- ve). Из ветвистого хориона развивается плодная часть плацен­ты, гладкий хорион входит в состав стенки плодного яйца.

Стенка плодного яйца состоит из 3 оболочек: 1) амниотиче­ской оболочки; 2) хориона; 3) сумочной отпадающей оболочки (decidua capsularis). Амнион - это внутренняя оболочка, хо­рион - средняя оболочка, сумочная отпадающая оболочка - наружная оболочка плодного яйца.

Сумочная отпадающая оболочка плодного яйца образует­ся после того, как закрывается (зарастает) вход в имплантационную ямку после имплантации бластоцисты. С этого мо­мента в функциональном слое эндометрия матки возникают 3 части:

1) базальная отпадающая оболочка (decidua basalis) - это та часть функционального слоя эндометрия, которая располагается под бластоцистой (между бластоцистой и базальным слоем эндометрия);

2) сумочная отпадающая обо­лочка - это та часть эндометрия, которая закрывает вход в имплантационную ямку;

3) париетальная отпадающая обо­лочка (decidua parietalis) - это остальная часть функцио­нального слоя эндометрия.

Затем в процессе эмбриогенеза в результате роста эмбриона сумочная отпадающая оболочка срастается с париетальной оболочкой.

Наличие или отсутствие амниона и других провизорных органов лежит в основе деления позвоночных на две группы: Amniota (Амниоты) и Anamnia (Анамнии).

Амниоты - группа позвоночных животных, характеризующихся наличием зародышевых оболочек. Анамнии - группа, включающая позвоночных животных, не имеющих зародышевых оболочек. Зародышевые оболочки - оболочки, образующиеся вокруг зародыша при его развитии. Служат для поддержания жизнедеятельности и защиты эмбриона от повреждений. Зародышевые оболочки имеются у некоторых беспозвоночных и всех высших позвоночныхживотных. Образуются из клеток эмбриона во время зародышевого развития. Зародышевые оболочки подразделяются на амнион (внутренняя водная оболочка), хорион (серозная оболочка) и аллантоис(слепой вырост вентральной стенки концевой кишки). У яйцекладущихамнион развивается из эктобластического пузырька, складками наружного и среднего зародышевых листков (эктодермы и мезенхимы) и образует заполненную плодной жидкостью полость. У человека и приматов амнион возникает на ранних стадиях эмбрионального развития, еще до образования зародышевых листков и закладки осевых органов. В результате уплощения клеток эмбриобласта образуется зародышевый диск, гомологичный бластодиску пресмыкающихся и птиц. В начале седьмых суток после оплодотворения у зародыша человека наблюдается перемещение клеток зародышевого щитка, в результате чего между клетками змбриобласта возникает полость. Такой тип образования полости внутри клеточной массы называют кавитацией. Эта полость является амниотической полостью. Функция амниона :

1. Защитная - защищает плод от проникновения микробов со стороны влагалища, и в меньшей степени от механических повреждений. 2. Обеспечивает стабильные условия для развития плода.

53. Зародышевые оболочки. Образование и функции амниона, аллантоиса, серозы, хориона у плацентарных и яйцекладущих амниот.

Различают первичную оболочку, образуемую самой яйцевой клеткой, вторичную оболочку, являющуюся продуктом деятельности фолликулярных клеток, и третичные оболочки, которыми яйцо окружается во время прохождения по яйцеводу. Первичная оболочка, иногда называемая желточной, имеется у яйцеклеток всех животных. У позвоночных, в том числе млекопитающих и человека, первичная оболочка входит в состав плотной оболочки, образуя ее внутреннюю часть. Внешняя часть плотной оболочки продуцируется фолликулярными клетками и является вторичной оболочкой. Плотная оболочка изнутри пронизана микроворсинками яйцеклетки, а снаружи - микроворсинками фолликулярных клеток, отчего при большом увеличении она выглядит исчерченной и названа лучистой оболочкой (corona radiata). За свои оптические свойства у млекопитающих она получила название блестящей оболочки (zona pellucida).

Третичные оболочки хорошо развиты у хрящевых рыб и амфибий, но особенную сложность они приобретают у наземных позвоночных - пресмыкающихся, птиц и низших млекопитающих. Образуясь из секретов желез яйцевода, эти оболочки не имеют клеточного строения. У всех позвоночных они выполняют функции защиты зародыша от механических повреждений и действия вредных биотических факторов, таких, как бактериальные, грибковые и протозойные.У наземных позвоночных появляются принципиально новые функции запаса воды и питательных веществ для обеспечения нужд зародыша. У пресмыкающихся скорлуповая оболочка действует как насос, забирая воду из почвы и воздуха. У птиц запас воды находится в белковой оболочке. Поглощение и испарение воды регулируется порами в скорлуповой оболочке. Скорлупа содержит множество минеральных солей, необходимых для развития скелета зародыша.

У пресмыкающихся и птиц запасов желтка в яйцеклетке больше, но развитие идет не в воде, а на суше. В связи с этим очень рано возникает потребность в обеспечении дыхания и выделения, а также в защите от высыхания. У них уже в раннем эмбриогенезе, почти параллельно с нейруляцией, начинается формирование провизорных органов, таких, как амнион, хорион и желточный мешок. У плацентарных млекопитающих эти же провизорные органы образуются еще раньше, поскольку в яйцеклетке очень мало желтка. Развитие таких животных происходит внутриутробно, образование провизорных органов у них совпадает по времени с периодом гаструляции.

Амнион представляет собой эктодермальный мешок, заключающий зародыша и заполненный амниотической жидкостью. Амниотическая оболочка специализирована для секреции и поглощения амниотической жидкости, омывающей зародыш. Амнион играет первостепенную роль в защите зародыша от высыхания и от механических повреждений, создавая для него наиболее благоприятную и естественную водную среду. Амнион имеет и мезодермальный слой из внезародышевой соматоплевры, который дает начало гладким мышечным волокнам. Сокращения этих мышц вызывают пульсацию амниона, а медленные колебательные движения, сообщаемые при этом зародышу, по-видимому, способствуют тому, что его растущие части не мешают друг другу.

Хорион (сероза) - самая наружная зародышевая оболочка, прилежащая к скорлупе или материнским тканям, возникающая, как и амнион, из эктодермы и соматоплевры. Хорион служит для обмена между зародышем и окружающей средой. У яйцекладущих видов основная его функция - дыхательный газообмен; у млекопитающих он выполняет гораздо более обширные функции, участвуя помимо дыхания в питании, выделении, фильтрации и синтезе веществ, например гормонов.

Аллантоис развивается несколько позднее других внезародышевых органов. Он представляет собой мешковидный вырост вентральной стенки задней кишки. Следовательно, он образован энтодермой изнутри и спланхноплеврой снаружи. У рептилий и птиц аллантоис быстро дорастает до хориона и выполняет несколько функций. Прежде всего это вместилище для мочевины и мочевой кислоты, которые представляют собой конечные продукты обмена азотсодержащих органических веществ. В аллантоисе хорошо развита сосудистая сеть, благодаря чему вместе с хорионом он участвует в газообмене. При вылуплении наружная часть аллантоиса отбрасывается, а внутренняя - сохраняется в виде мочевого пузыря.

Провизорные, или временные, органы, развивающиеся в процессе эмбриогенеза вне тела зародыша, выполняют многообразные функции, обеспечивающие рост и развитие самого зародыша. В связи с тем что некоторые из этих органов окружают зародыш, распространено и другое название - зародышевые оболочки. К ним относят: желточную, амниотическую, серозную оболочки, аллантоис, хорион, плаценту. В эволюции они появились неодновременно.

Желточный мешок

В ряду хордовых животных внезародышевые органы впервые появляются у рыб в виде желточного мешка, депонирующего желток, используемый зародышем в процессе развития. Его формирование начинается на стадии ранней гаструлы, когда во внутреннем листке можно выделить зародышевую (кишечную) энтодерму и расположенную по периферии диска внезародышевую желточную энтодерму.

Своим свободным краем желточная энтодерма образует край обрастания, который начинает надвигаться на желток. После возникновения хордомезодермального зачатка между экто- и энтодермой прорастают париетальный и висцеральный листки мезодермы.

Желток обрастает всеми четырьмя листками. Зародыш приподнимается над диском и отделяется от желтка туловищний складкой.

При образовании туловищной складки зародышевая энтодерма, до того распластанная на желтке, сворачивается в кишечную трубку. Зародыш связан с желточным мешком полым канатиком - желточным стебельком. Желточный мешок у рыб выполняет трофическую функцию.

Другая функция мешка -кроветворная- заключается в образовании в мезодерме его стенки клеток крови.

С выходом животных на сушу (у пресмыкающихся и птиц) в связи с развитием зародыша под скорлупой появляются новые зародышевые органы: амнион, серозная оболочка и аллантоис. Как и у рыб, у пресмыкающихся и птиц возникают туловищные складки, отделяющие зародыш от желточного мешка. Желточный мешок у них также выполняет трофическую и кроветворную функции.

Амнион

Позднее в эмбриогенезе пресмыкающихся и птиц за счет эктодермы и париетального листка мезодермы формируются амнио-тические складки, растущие в направлении дорсальной поверхности зародыша. По мере роста головного конца зародыша амниотические складки как бы надвигаются спереди на зародыш, причем он одновременно вдавливается в желток. Нарастающие на зародыш складки смыкаются и оба листка - эктодерма и

прилегающий к нему париетальный листок мезодермы - срастаются с одноименными листками противоположной стороны. Из двух листков складок при этом образуются две оболочки - амниотическая, или водная, обращенная к зародышу, и серозная^, наружная (рис. 30,1).

Амниотическая оболочка на ранних стадиях отделена от тела зародыша узкой щелью, которая позднее превращается в заполненную жидкостью амниотическую полость. Эта жидкость, вырабатываемая клетками эктодермы амниотической оболочки, обращенной в полость амниона, содержит белки, углеводы. Жидкая среда амниона обеспечивает условия для свободного развития зародыша, а также амортизации возможных сотрясений и ударов.

Не следует путать с серозной оболочкой, покрывающей снаружи большинство внутренних органов.

Хорион

Хорион, или ворсинчатая оболочка, развивается из трофо-бласта и внезародышевой мезодермы. Первоначально трофобласт представлен оболочкой с первичными ворсинками, за счет которых после имплантации зародыша устанавливается связь с материнским организмом. Со времени появления в эмбриобласте внезародышевой мезодермы (у человека - на 2-3-й неделе развития) она подрастает к трофобласту и образует вместе с ним вторичные эпителиомезенхимальные ворсинки. С этого времени трофобласт превращается в хорион, или ворсинчатую оболочку.

Внедряясь в слизистую оболочку матки, хорион образует, вместе с ней плаценту.

Плацента

Функции плаценты многообразны: трофическая, депонирующая, дыхательная, выделительная, эндокринная, защитная. По строению различают 4 типа плацент: эпителиохориальную, десмохориальную, эндотелиохориаль-ную и гемохориальную (рис. 31, 1, А, Б, В, Г), по характеру трофики - два типа. В плаценте 1-го типа (М. Я. Субботин) хорион поглощает из материнских тканей преимущественно белки и расщепляет их до полипептидов и аминокислот; синтез эмбриоспецифических белков происходит главным образом в печени эмбриона. К этому типу относятся диффузные эпителиохориальные плаценты, у которых ворсины хориона, врастая в отверстия маточных желез, контактируют с эпителием этих желез (например, у верблюда, лошади, свиньи и китообразных - дельфина, кита); множественные десмохориальные плаценты, в которых хорион частично разрушает эпителий маточных желез и ворсины врастают в подлежащую соединительную ткань, например у жвачных парнокопытных млекопитающих (коровы, овцы). В плаценте 1-го типа обеспечивается донашивание зародыша до такого состояния, что к моменту родов он уже способен к самостоятельному питанию и передвижению.

В плацентах 2-го типа хорион усваивает из материнских тканей преимущественно аминокислоты и синтезирует эмбрио-специфические белки; эмбрион получает таким образом готовые белки, которые использует для строительства собственных тканей. К таким плацентам относятся эндотелиохориальная, образованная ворсинами, расположенными в виде пояса в средней части хориона, которые разрушают эпителий и соединительную ткань и контактируют с эндотелием сосудов. Плацента подобного рода характерна для хищных (кошачьи, псовые, куницеобразные) и ластоно-гих (тюлени, моржи) млекопитающих. Гемохориальная плацента, свойственная насекомоядным (крот, еж, выхухоль), рукокрылым (летучая мышь), грызунам (крыса, бобр), зайцеобразным (кролик), приматам и человеку, при своем образовании разрушает стенку сосудов матки и ворсинки хориона входят в контакт непосредственно с материнской кровью. Этим и обусловлено название данной плаценты. Синтез эмбриоспецифических белков у животных и человека, имеющих плаценту 2-го типа, происходит преимущественно в хорионе и поэтому с рождением уровень синтетических процессов резко уменьшается. Естественно, что такие зародыши после рождения сравнительно долгое время метаболизируют лишь материнское молоко и неспособны самостоятельно питаться.

Через плаценту проходят из крови матери аминокислоты, глюкоза, липиды, электролиты, витамины, гормоны, иммуноглобу-лины, вода, кислород, а также лекарственные средства и вирусы. Из эмбриона в кровь матери выделяются продукты метаболизма и углекислый газ.

Кровь матери и плода никогда в норме не смешивается, благодаря наличию гематоплацентарного барьера. Он состоит из эндотелия сосудов хориона, его базальной мембраны, окружающей этот сосуд рыхлой волокнистой соединительной ткани, базальной мембраны трофобластического эпителия, цитотрофобласта, синци-тиотрофобласта. Одной из важных функций этого барьера является обеспечение иммунологического гомеостаза в системе мать - плод.

Критические периоды развития

В ходе онтогенеза, особенно эмбриогенеза, отмечаются периоды более высокой чувствительности развивающихся половых клеток (в период прогенеза) и зародыша (в период эмбриогенеза). Впервые на это обратил внимание австралийский врач Норман

Грегт (1944). Советский эмбриолог П. Г. Светлов (1960) сформулировал теорию критических периодов развития и проверил ее экспериментально. Сущность этой теории заключается в утверждении общего положения, что каждый этап развития зародыша в целом и его отдельных органов начинается относительно коротким периодом качественно новой перестройки, сопровождающейся детерминацией, пролиферацией и дифференцировкой клеток. В это время эмбрион наиболее восприимчив к повреждающим воздействиям различной природы (рентгеновское облучение, лекарственные средства и др.).

Такими периодами в прогенезе является спермио- и овогенез (мейоз), а в эмбриогенезе-оплодотворение, имплантация, во время которой происходят гаструляция, дифференцировка зародышевых листков и закладка органов, период окончательного созревания и формирования плаценты, становление многих функциональных систем, рождение.

Среди развивающихся органов и систем человека особое место принадлежит головному мозгу, который на ранних стадиях выступает в роли первичного организатора дифференцировки окружающих тканевых и органных зачатков (в частности, органов чувств), а позднее отличается интенсивным размножением клеток (примерно 20 000 в минуту), что требует оптимальных условий трофики.

Повреждающими экзогенными факторами в критические периоды могут быть химические вещества, в том числе многие лекарственные, ионизирующее облучение (например, рентгеновское в диагностических дозах), гипоксия, голодание, наркотики, никотин, вирусы и др.

Химические вещества и лекарства, проникающие через плацентарный барьер, особенно опасны для зародыша в первые месяцы беременности, так как они не метаболизируются и накапливаются в повышенных концентрациях в тканях и органах зародыша. Наркотики нарушают развитие головного мозга. Голодание, вирусы вызывают пороки развития и даже внутриутробную гибель.

Одной из особенностей развития млекопитающих считают, что при изолецитальной яйцеклетке и голобластическом дроблении происходит образование временных органов. Как известно, в эволюции хордовых провизорные органы - это приобретение позвоночных с телолецитальными, полилецитальными яйцами и меробластическим дроблением.

Другая особенность развития млекопитающих - это очень раннее обособление зародышевой от незародышевой части. Так, уже в начале дробления образуются бластомеры, формирующие внезародышевую вспомогательную оболочку - трофобласт, с помощью которого зародыш начинает получать питательныевещества из полости матки. После образования зародышевых листков трофобласт, расположенный над зародышем, редуцируется. Нередуцированная часть трофобласта, срастаясь с эктодермой, образует единый слой. Прилегая с внутренней стороны к этому слою, растут листки несегментированной мезодермы и внезародышевая эктодерма.

Одновременно с формированием тела зародыша протекает развитие плодных оболочек: желточного мешка, амниона, хориона, аллантоиса.

Желточный мешок, как и у птиц, образуется из внезародышевых энтодермы и висцерального листка мезодермы. В отличие от птиц он содержит не желток, а белковую жидкость. В стенке желточного мешка формируются кровеносные сосуды. Эта оболочка выполняет функции кроветворения и трофическую функцию. Последняя сводится к переработке и доставке питательных веществ от материнского организма к зародышу (рис. 70,71). Продолжительность функции желточного мешка у разных животных различна.

Как и у птиц, у млекопитающих развитие плодных оболочек начинается с образования двух складок - туловищной и амниотической. Туловищная складка приподнимает зародыш над желточным мешком и отделяет его зародышевую часть от незародышевой, а зародышевая энтодерма смыкается в кишечную трубку. Однако кишечная трубка остается связанной с желточным мешком узким желточным стебельком (протоком). Острие туловищной складки направлено под туловище зародыша, при этом прогибаются все зародышевые листки: эктодерма, несегментированная мезодерма, энтодерма.

В образовании амниотической складки участвует трофобласт, сросшийся с внезародышевой эктодермой и париетальным листком мезедермы. В амниотической складке имеются две части: внутренняя и наружная. Каждая из них построена из одноименных листков, но отличается порядком их расположения. Так, внутренним слоем внутренней части амниотической складки является эктодерма, которая в наружной части амниотической складки будет находиться снаружи. Это касается и последовательности залегания париетального листка мезодермы. Амниотическая складка направлена над телом зародыша. После срастания ее краев зародыш становится окруженным сразу двумя плодными оболочками - амнионом и хорионом. Амнион развивается из внутренней части амниотической складки, хорион - из наружной части. Полость, которая образовалась вокруг зародыша, называется амниотической полостью. Она заполнена прозрачной водянистой жидкостью, в образовании которой принимают участие амнион и зародыш. Амниотическая жидкость предохраняет зародыш от излишней потери воды, служит защитной средой, смягчает удары, создает возможность подвижности зародыша, обеспечивает обмен околоплодных вод. Стенка амниона состоит из внезародышевой эктодермы, направленной в полость амниона и расположенного снаружи эктодермы париетального листка мезодермы.

Хорион гомологичен серозе птиц и других животных. Он развивается из наружной части амниотической складки, а поэтому построен из трофобласта, соединенного с эктодермой, и париетального листка мезодермы. На поверхности хориона образуются отростки - вторичные ворсинки, врастающие в стенку матки. Эта зона сильно утолщена, обильно снабжена кровеносными сосудами и называется детским местом, или плацентой. Основной функцией плаценты является снабжение зародыша питательными веществами, кислородом и освобождение его крови от углекислоты и ненужных продуктов обмена. Поступление веществ в кровь зародыша и из нее осуществляется диффузным путем или с помощью активного переноса, то есть с затратой на этот процесс энергии. Следует, однако, обратить внимание на то, что кровь матери ни в зоне плаценты, ни в других участках хориона не смешивается с кровью плода.

Плацента, являясь органом питания, выделения, дыхания плода, выполняет и функцию органа эндокринной системы. Гормоны, синтезируемые трофобластом, а затем плацентой, обеспечивают нормальное течение беременности.

По форме различают несколько типов плаценты.

1. Диффузная плацента - вторичные сосочки ее развиваются по всей поверхности хориона. Встречается она у свиньи, лошади, верблюда, сумчатых, китообразных, бегемота. Ворсинки хориона проникают в железы стенки матки, не разрушая при этом ткани матки. Так как последняя покрыта эпителием, то по строению такой тип плаценты называют эпителиохориальной, или полуплацентой (рис. 73). Питание зародыша осуществляется следующим способом - маточные железы секретируют маточное молочко, оно всасывается в кровеносные сосуды ворсинок хориона. При родах ворсинки хориона выдвигаются из маточных желез без разрушения тканей, поэтому кровотечение при этом обычно отсутствует.

2. Котиледонная плацента (рис. 74) - ворсинки хориона расположены кустиками - котелидонами. Они соединяются с утолщениями стенки матки, которые именуются карункулами. Комплекс котиледон - карункул называется плацентомом. В этой зоне эпителий стенки матки растворяется и котиледоны погружены в более глубокий (соединительнотканный) слой стенки матки. Такая плацента называется десмохориальной и свойственна парнокопытным. По мнению некоторых ученых, и у жвачных - плацента эпителиохориальная.

3. Поясная плацента (рис. 75). Зона залегания ворсинок хориона в виде широкого пояса окружает плодный пузырь. Связь зародыша со стенкой матки более тесная: ворсинки хориона располагаются в соединительнотканном слое стенки матки, контактируя с эндотелиальным слоем стенки кровеносных сосудов. Эта. плацента называется эндотелиохориальной.

4. Дискоидальная плацента. Зона контакта ворсинок хориона и стенки матки имеет форму диска. Ворсинки хориона погружаются в заполненные кровью лакуны, лежащие в соединительнотканном слое стенки матки. Такой тин плаценты называется ге-мохориальной и встречается у приматов.

Аллантоис - - вырост вентральной стенки задней кишки. Как и кишка, он состоит из энтодермы и висцерального листка мезодермы. У некоторых млекопитающих в нем скапливаются азотистые продукты метаболизма, поэтому он функционирует как мочевой пузырь. У большинства животных в связи с очень ранним развитием зародыша с материнским организмом аллантоис развит значительно слабее, чем у птиц. Через стенку аллантоиса проходят кровеносные сосуды от эмбриона и плаценты. После врастания кровеносных сосудов в аллантоис последний начинает принимать участие в обмене веществ зародыша.

Место соединения аллантоиса с хорионом называется хориоаллантоисом или аллантоидной плацентой. Связь зародыша с плацентой осуществляется посредством пупочного канатика. В его состав входят узкий проток желточного мешка, аллантоис и кровеносные сосуды. У некоторых животных с плацентой связан Et желточный мешок. Такая плацента называется желточной.

Таким образом, продолжительность эмбриогенеза у разных плацентарных животных различна. Она обусловлена зрелостью рождения детенышей и характером связи зародыша с организмом матери, то есть строением плаценты.

Эмбриогенез сельскохозяйственных животных протекает аналогично и отличается от приматов. Эти особенности развития будут кратко освещены ниже.

В акушерской практике внутриутробное развитие делят на три периода: эмбриональный (зародышевый), предплодный и плодный. Зародышевый период характеризуется развитием признаков, типичных для всех позвоночных и млекопитающих. В предплодный период закладываются признаки, свойственные данному семейству. В плодный период развиваются видовые, породные и индивидуальные особенности строения.

У крупного рогатого скота продолжительность внутриутробного развития 270 дней (9 мес). По данным Г. А. Шмидта, зародышевый (эмбриональный) период длится первые 34 дня, предплодный период - с 35-го по 60-й день, плодный период - с 61-го но 270-й день.

В течение первой недели протекает дробление зиготы и образование трофобласта. Питание зародыша осуществляется за счет желтка яйцеклетки. При этом идет безкислородное расщепление питательных веществ.

С 8-х по 20-е сутки - это стадия развития зародышевых листков, осевых органов, амниона и желточного мешка (рис. 76). Питание и дыхание осуществляются, как правило, с помощью трофобласта.

На 20 - 23-е сутки развивается туловищная складка, формируется пищеварительная трубка и аллантоис. Питание и дыхание протекают с участием кровеносных сосудов.

24 - 34-е сутки - стадия образования плаценты, котиледонов хориона, многих систем органов. Питание и дыхание зародыша осуществляются посредством сосудов аллантоиса, соединенного с трофобластом.

35 - 50-е сутки - ранний предплодный период. В этот период увеличивается число котиледонов, закладываются хрящевой скелет, молочная железа.

50 - 60-е сутки - поздний предплодный период, характеризуется формированием костного скелета, развитием признаков пола животного.

61 - 120-е сутки - ранний плодный период: развитие породных признаков.

121 - 270-е сутки - поздний плодный период: формирование и рост всех систем органов, развитие индивидуальных особенностей строения.

У других видов сельскохозяйственных животных периоды внутриутробного развития изучены менее детально. У овец зародышевый период протекает первые 29 суток после оплодотворения. Предплодный период длится с 29-х по 45-е сутки. Затем наступает плодный период.

Продолжительность периодов внутриутробного развития свиней отличается от крупного рогатого скота и овец. Зародышевый период протекает 21 день, предплодный - с 21-го дня до начала второго месяца, а затем наступает плодный период.

Эмбриогенез приматов характеризуется следующими особенностями: отсутствует корреляция в развитии трофобласта, внезародышевой мезодермы и зародыша; ранняя закладка амниона и желточного мешка; утолщение трофобласта, лежащего над эмбриобластом, что способствует усилению связи зародыша с материнским организмом.

Клетки трофобласта синтезируют ферменты, которые разрушают ткани матки и зародышевый пузырек, погружаясь в них, контактирует с организмом матери.

Из разрастающейся энтодермы, которая образуется путем деляминации эмбриобласта, формируется желточный пузырек. Эктодерма эмбриобласта расщепляется. В зоне расщепления образуется сначала незначительная, а затем быстро увеличивающаяся полость - амниотический пузырек.

Участок эмбриобласта, граничащий с желточным и амниотическим пузырьками, утолщается и становится двухслойным зародышевым щитком. Слой, обращенный к амниотическому пузырьку, является эктодермой, а к желточному пузырьку - энтодермой. В зародышевом щитке формируется первичная полоска с гензеновским узелком - источники развития хорды и мезодермы. Снаружи зародыш покрыт трофобластом. Его внутренним слоем является внезародышевая мезодерма, или так называемая амниотическая ножка. Здесь располагается аллантоис. Последний также развивается из кишечной энтодермы. Сосуды стенки аллантоиса связывают зародыш с плацентой