10.3.1. Основным местом переваривания липидов является верхний отдел тонкого кишечника. Для переваривания липидов необходимы следующие условия:

• наличие липолитических ферментов;
• условия для эмульгирования липидов;
• оптимальные значения рН среды (в пределах 5,5 - 7,5).

10.3.2. В расщеплении липидов участвуют различные ферменты. Пищевые жиры у взрослого человека расщепляются в основном панкреатической липазой; обнаруживается также липаза в кишечном соке, в слюне, у грудных детей активна липаза в желудке. Липазы относятся к классу гидролаз, они гидролизуют сложноэфирные связи -О-СО- с образованием свободных жирных кислот, диацилглицеролов, моноацилглицеролов, глицерола (рисунок 10.3).

Рисунок 10.3. Схема гидролиза жиров.

Поступающие с пищей глицерофосфолипиды подвергаются воздействию специфических гидролаз - фосфолипаз, расщепляющих сложноэфирные связи между компонентами фосфолипидов. Специфичность действия фосфолипаз показана на рисунке 10.4.

Рисунок 10.4. Специфичность действия ферментов, расщепляющих фосфолипиды.

Продуктами гидролиза фосфолипидов являются жирные кислоты, глицерол, неорганический фосфат, азотистые основания (холин, этаноламин, серин).

Пищевые эфиры холестерола гидролизуются панкреатической холестеролэстеразой с образованием холестерола и жирных кислот.

10.3.3. Уясните особенности структуры желчных кислот и их роль в переваривании жиров. Желчные кислоты - конечный продукт обмена холестерола, образуются в печени. К ним относятся: холевая (3,7,12-триоксихолановая), хенодезоксихолевая (3,7-диоксихолановая)и дезоксихолевая (3, 12-диоксихолановая) кислоты (рисунок 10.5, а). Две первые являются первичными желчными кислотами (образуются непосредственно в гепатоцитах), дезоксихолевая - вторичной (так как образуется из первичных желчных кислот под влиянием микрофлоры кишечника).

В желчи эти кислоты присутствуют в конъюгированной форме, т.е. в виде соединений с глицином Н2 N -СН2 -СООН или таурином Н2 N -СН2 -СН2 - SO3 H (рисунок 10.5, б).

Рисунок 10.5. Строение неконъюгированных (а) и конъюгированных (б) желчных кислот.

15.1.4. Желчные кислоты обладают амфифильными свойствами: гидроксильные группы и боковая цепь гидрофильны, циклическая структура гидрофобна. Эти свойства обусловливают участие желчных кислот в переваривании липидов:

1) желчные кислоты способны эмульгировать жиры, их молекулы своей неполярной частью адсорбируются на поверхности жировых капель, в то же время гидрофильные группы вступают во взаимодействие с окружающей водной средой. В результате снижается поверхностное натяжение на границе раздела липидной и водной фаз, вследствие чего крупные жировые капли разбиваются на более мелкие;

2) желчные кислоты наряду с колипазой желчи участвуют в активировании панкреатической липазы , сдвигая её оптимум рН в кислую сторону;

3) желчные кислоты образуют с гидрофобными продуктами переваривания жиров водорастворимые комплексы, что способствует их всасыванию в стенку тонкого кишечника.

Желчные кислоты, проникающие в процессе всасывания вместе с продуктами гидролиза в энтероциты, через портальную систему поступают в печень. Эти кислоты могут повторно секретироваться с желчью в кишечник и участвовать в процессах переваривания и всасывания. Такая энтеро-гепатическая циркуляция желчных кислот может осуществляться до 10 и более раз в сутки.

15.1.5. Особенности всасывания продуктов гидролиза жиров в кишечнике представлены на рисунке 10.6. В процессе переваривания пищевых триацилглицеролов около 1/3 их расщепляется полностью до глицерола и свободных жирных кислот, приблизительно 2/3 гидролизуется частично с образованием моно- и диацилглицеролов, небольшая часть совсем не расщепляется. Глицерол и свободные жирные кислоты с длиной цепи до 12 углеродных атомов растворимы в воде и проникают в энтероциты, а оттуда через воротную вену в печень. Более длинные жирные кислоты и моноацилглицеролы всасываются при участии конъюгированных желчных кислот, формирующих мицеллы. Нерасщеплённые жиры, по-видимому, могут поглощаться клетками слизистой кишечника путём пиноцитоза. Нерастворимый в воде холестерол, подобно жирным кислотам, всасывается в кишечнике в присутствии желчных кислот.

Рисунок 10.6. Переваривание и всасывание ацилглицеролов и жирных кислот.

Это углеводы, в которых число моносахаридных остатков превышает десять и может доходить до десятков тысяч. Если сложный углевод состоит из одинаковых моносахаридных остатков, он называется гомосахаридом, если из разных - гетеросахаридом.

2.3.1. Гомополисахариды

Твердые, не обладают сладким вкусом. Основными представителями гомополисахаридов являются крахмал и гликоген.

Крахмал.

Состоит из амилозы и амилопектина, является резервным питательным веществом у растений (крахмальные зерна в клубнях картофеля, в зернах злаковых). Содержание амилозы в крахмале составляет 15-20%, амилопектина 75-85%.В состав амилозы входит порядка 100 - 1000, в состав амилопектина - 600 - 6000 остатков глюкозы.

Гликоген

Животный крахмал .В своем составе содержит от 6000 до 300000 остатков глюкозы. Может откладываться про запас как резервный источник энергии. Наибольшее количество гликогена запасается в клетках печени (7%), в скелетных мышцах (1-3%), в сердце (0,5%).Крахмал и гликоген расщепляются в желудочно-кишечном тракте ферментом амилазой, в клетках животных гликоген расщепляется гликогенфосфорилазой.

Клетчатка (целлюлоза).

Основная составная часть клеточной стенки растений, нерастворимая в воде, состоит из 2000-11000 остатков глюкозы, соединенных бетта-гликозидной связью.В организме играет важную роль в стимуляции перистальтики кишечника.

Рис.1.Схема строения цепей крахмала - амилозы (а), амилопектина (б) и участка молекулы гликогена (в).

2.3.2. Гетерополисахариды

Это сложные углеводы, состоящие из двух и более моносахаридов, чаще всего связаны с белками или липидами.

Гиалуроновая кислота.

Линейный полимер, состоит из глюкуроновой кислоты и ацетилглюкозамина. Входит в состав клеточных стенок, синовиальной жидкости, стекловидного тела, обволакивает внутренние органы, является желеобразной бактерицидной смазкой.

Хондроитинсульфаты.

Разветвленные полимеры, состоят из глюкуроновой кислоты и N-ацетилглюкозамина. Служат основными структурными компонентами хрящевой ткани, сухожилий, роговицы глаза; содержатся также в костях и коже.

3. Норма углеводов в питании

Запасы углеводов в организме не превышает 2-3% от массы тела. За счет них энергетические запасы нетренированного человека могут покрываться не более 12 часов, а у спортсменов и того меньше. При нормальном потреблении углеводов организм спортсмена работает боле экономно и менее утомляется. Следовательно, необходимо постоянное поступление углеводов с пищей. Потребность организма в глюкозе зависит от уровня энергозатрат. По мере увеличения интенсивности, тяжести физического труда потребность в углеводах увеличивается. Норма углеводов в суточном рационе составляет 400 гр. для людей, не занимающихся спортом; для спортсменов от 600 до 1000 гр. 64% углеводов поступают в организм в виде крахмала (хлеб, крупы, макаронные изделия), 36% в виде простых сахаров (сахароза, фруктоза, мед, пектиновые вещества).

4. Переваривание углеводов в желудочно-кишечном тракте

Изучая процесс пищеварения углеводов, следует запомнить ферменты, участвующие в нем, выяснить условия их действия в различных отделах пищеварительного тракта, знать промежуточные и конечные продукты гидролиза.

Поступающие в организм человека сложные углеводы пищи имеют иную структуру, чем углеводы человеческого тела. Так полисахариды, составляющие растительный крахмал,- амилоза и амилопектин - представляют собой линейные или слаборазветвленные полимеры глюкозы, а крахмал человеческого тела - гликоген,- имея в основе те же глюкозные остатки, образует из них иную - сильноразветвленную - полимерную структуру. Поэтому усвоение пищевых олиго- и полисахаридов начинается с их гидролитического (под действием воды) расщепления в процессе пищеварения до моносахаридов.

Гидролитическое расщепление углеводов в процессе пищеварения происходит под действием ферментов гликозидаз, расщепляющих 1-4 и 1-6 гликозидные связи в молекулах сложных углеводов. Простые углеводы пищеварению не подвергаются, может только происходить брожение некоторой части их в толстом кишечнике под действием ферментов микроорганизмов.

К гликозидазам относятся амилаза слюны, поджелудочного и кишечного соков, мальтаза слюны и кишечного сока, конечная декстриназа, сахараза и лактаза кишечного сока. Гликозидазы активны в слабощелочной среде и угнетаются в кислой среде, за исключением амилазы слюны, которая катализирует гидролиз полисахаридов в слабокислой среде и теряет активность при увеличении кислотности.

В ротовой полости начинается пищеварение крахмала под воздействием амилазы слюны, которая расщепляет 1-4 гликозидные связи между остатками глюкозы внутри молекул амилозы и амилопектина. При этом образуются дектстрины и мальтоза. В слюне содержится в небольших количествах и мальтаза, гидролизующая мальтозу до глюкозы. Другие дисахариды во рту не расщепляются

Большая часть молекул полисахаридов не успевает гидролизоваться во рту. Смесь крупных молекул амилозы и амилопектина с более мелкими - декстринами. Мальтозой, глюкозой- поступает в желудок. Сильно кислая среда желудочного сока угнетает ферменты слюны, поэтому дальнейшие превращения углеводов происходят в кишечнике, сок которого содержит бикарбонаты, нейтрализующие соляную кислоту желудочного сока. Амилазы поджелудочного и кишечного соков более активны, чем амилаза слюны. В кишечном соке содержится также конечная декстриназа, гидролизующая 1-6 связи в молекулах амилопектина и декстринов. Эти ферменты завершают расщепление полисахаридов до мальтозы. В слизистой оболочке кишечника вырабатываются также ферменты, способные гидролизовать дисахариды: мальтаза, лактага, сахараза. Под воздействием мальтазы мальтоза расщепляется на две глюкозы, сахароза под воздействием сахаразы - на глюкозу и фруктозу, лактаза расщепляет лактозу на глюкозу и галактозу.

В пищеварительных соках отсутствует фермент целлюлаза, гидролизующая поступающую с растительной пищей целлюлозу. Однако в кишечнике имеются микроорганизмы, ферменты которых могут расщеплять некоторое количество целлюлозы. При этом образуется дисахарид целлобиоза, распадающийся потом до глюкозы.

Не расщепившаяся целлюлоза является механическим раздражителем стенки кишечника, активирует его перистальтику и способствует продвижению пищевой массы.

Под действием ферментов микроорганизмов продукты распада сложных углеводов могут подвергаться брожению, в результате чего образуются органические кислоты, СО 2 ,СН 4 и Н 2 . Схема превращений углеводов в пищеварительной системе представлена на схеме.

Образовавшиеся в результате гидролиза углеводов моносахариды по своей структуре одинаковы у всех живых организмов. Среди продуктов пищеварения преобладает глюкоза (60%), она же является главным моносахаридом, циркулирующим в крови. В кишечной стенке фруктоза и галактоза частично превращаются в глюкозу, так что содержание ее в крови, оттекающей от кишечника, больше, чем в его полости.

Всасывание моносахаридов - активный физиологический процесс, протекающий с затратой энергии. Ее обеспечивают окислительные процессы, происходящие в клетках кишечной стенки. Моносахаориды получают энергию, взаимодействуя с молекулой АТФ в реакциях, продуктами которых являются фосфорные эфиры моносахаридов. При переходе из кишечной стенки в кровь фосфорные эфиры расщепляются фосфатазами, и в кровоток поступают свободные моносахариды. Поступление их из крови в клетки различных органов также сопровождается их фосфорилированием.

Однако скорость превращения и появления в крови глюкозы из разных продуктов разная. Механизм этих биологических процессов отражен в понятии "гликемический индекс" (ГИ), которое показывает скорость превращения углеводов пищи (крахмала, гликогена, сахарозы, лактозы, фруктозы и т.д.) в глюкозу крови.

Большая часть углеводов (около 60%) в пище представлена растительным крахмалом, 30% сахарозой, 10% лактозой. В пище содержатся небольшие количества глюкозы и фруктозы, а также гликоген.

Переваривание полисахаридов носит многоступенчатый характер (см. табл. 2). Переваривание крахмала- основного углевода пищевых продуктов – начинается уже в ротовой полости под влиянием амилазы слюны, активной в условиях нейтрального или щелочного рН слюны. Однако кратковременность пребывания пищи в ротовой полости и относительно низкая активность амилазы слюны делают этот этап переваривания крахмала малоэффективным. Хотя надо заметить содержание этого фермента в слюне очень значительно.

Таблица 2

Переваривание углеводов - основные процессы

В желудке амилаза инактивируется кислым содержимым желудка, и переваривание углеводов прекращается. И только в 12-перстной кишке происходит полный гидролиз крахмала, включая и образовавшийся в полости рта альфа- лимит-декстрин, и всех дисахаридов до моносахаров. Гидролиз углеводов в кишечнике осуществляется ферментами поджелудочной железы (альфа- амилаза, олиго – 1,6 - глюкозидаза) и кишечника (олигосахаридазы, дисахаридазы).

Эффективность расщепления крахмала под влиянием амилазы и глюкоамилазы зависит от ряда факторов, касающихся как особенностей формы крахмала в пищевых продуктах, так и функционального состояния ЖКТ.

В последние годы, было установлено, что существует так называемые резистентные формы крахмала, устойчивые к ферментативному расщеплению в кишечнике: они расщепляются значительно медленнее. Существование таких резистентных форм крахмала обусловлено двумя основными причинами:

· Способностью крахмала образовывать достаточно прочные комплексы с растительными волокнами, белками, другими компонентами клеток и клеточными структурами с формированием при этом физически защищенных форм крахмала и крахмальных гранул, в которых крахмал трудно доступен для расщепления ферментами ЖКТ человека.

· Нестабильностью желатинизированной формы крахмала, возникающей при его нагревании в присутствии воды. Образование этой формы крахмала сопровождается разрушением крахмальных гранул и быстрым ферментативным расщеплением крахмала. Эта нестабильность процесса желатинизации приводит к тому, что при охлаждении продукта, предварительно подвергнутого термической обработке (варка картофеля, выпечка хлеба), либо при некоторых видах технологической обработки зерновых происходит процесс, обратный желатинизации, и вновь образуются крахмальные гранулы, в которых крахмал оказывается трудно доступным для ферментной атаки. Важно подчеркнуть, что амилоза в большей степени способна к реассоциации в крахмальные гранулы. Поэтому продукты, содержащие большие количества амилозы, хуже расщепляются амилазой, о чем свидетельствует различия в гликемических индексах таких продуктов.

Дисахариды предварительно расщепляются до моносахаридов под влиянием соответствующих дисахаридаз – сахаразы, лактазы и мальтазы, секретируемых в кишечнике, и всасываются в основном в виде моносахаридов. Гидролиз лактозы идет медленнее, и поэтому именно он ограничивает скорость ее всасывания.

Дисахариды гидролизуются не в полости, а в стенке кишечника, поэтому образующиеся моносахариды сразу всасываются.

Всасывание моносахаридов галактозы и глюкозы происходит в два этапа с помощью активного транспорта. Прежде всего сахаридазы, расположенные в щеточной каемке энтероцитов, расщепляют олигосахариды до моносахаридов, которые переносятся в клетку с участием системы натрий - зависимого транспорта. При этом моносахариды в присутствии ионов натрия связываются с переносчиком. Присоединив натрий и глюкозу, этот переносчик диффундирует по электрохимическому градиенту для ионов натрия к внутренней стороне мембраны. Затем он высвобождает ион натрия и глюкозу в цитоплазму и диффундирует обратно к наружной поверхности энтероцита. Сравнительно низкое содержание натрия в клетке поддерживается благодаря действию энергозависимого натриевого насоса, работа которого косвенно способствует постоянной диффузии переносчика, связанного с натрием, к внутренней стороне мембраны.

Манноза и пентозы поступают в клетку путем простой, а фруктоза - путем облегченной диффузии (пассивный транспорт).

Высвобождение моносахаридов в области боковой и базальной поверхности энтероцита, по современным представлениям, не зависит от ионов натрия.

Выделившиеся моносахариды удаляются от кишечника по ветвям воротной вены.

Главные потребителями глюкозы помимо печени являются головной мозг, скелетные мышцы. В жировой ткани глюкоза используется для синтеза жировой ткани. Обычно около 65% глюкозы, поступившей при всасывании из кишечника, расходуется на окисление в клетках, на синтез жира около 30% и 5% на синтез гликогена. Эти пропорции меняются в зависимости от физиологического состояния организма, возраста и ряда других причин.

Углеводы, наряду с белками и липидами, являются важ­нейшими компонентами клеток живых организмов. В них они выполняют весьма разнообразные и важные функции: энергетическую (служат источником макроэргических со­единений и тепла), защитную (полисахариды входят в сос­тав клеточных мембран, антител), структурную (участвуют в образовании тканевых, клеточных и субклеточных струк­тур), используются для биосинтеза нуклеиновых кислот (рибоза и дезоксирибоза), липидов, белков и многих других би­ологически важных соединений.

Источником углеводов организма служат углеводы пищи, основным из которых является крахмал. Крахмал (полисахарид) - это основная форма депонирования углеводов растениями, образуется в них в результате фотосинтеза. Гликоген – форма депонирования углеводов в тканях животных. Лактоза (дисахарид) содержится в молоке, это основной углевод в питании грудных детей. В меде и фруктах содержатся моносахариды глюкоза и фруктоза. Норма углеводов в питании составляет 400-500 г.

Гликопротеины состоят из апопротеина и углеводной части, которая редко превышает 30% (глюкоза, манноза, галактоза, фукоза, их аминопроизводные, нейраминовая и сиаловая кислоты). К гликопротеинам относят большую часть белков, секретируемых клеткой, а также белков плазмы крови (церулоплазмин, гаптоглобин, трансферрин, белки свертывания крови, иммуноглобулины и т. д). К классу гликопротеинов относят почти все белки внешней мембраны клетки. Они обеспечивают «узнавание» клеток, специфичность их контактов и адгезивные свойства. Протеогликаны. В этом семействе сложных белков на долю полисахаридов, представленных гликозаминогликанами (мукополисахаридами), приходится более 95% от всей массы молекулы. Протеогликаны присутствуют в межклеточном веществе тканей и служат «цементом», который скрепляет все клетки в единое целое - орган. Много их содержится в составе хрящей и сухожилий, в составе синовиальной жидкости, где они выполняют функцию смазки трущихся поверхностей суставов. К протеогликанам относится также гепарин (антикоагулянт).

Гидролиз (переваривание) крахмала и гликогена начи­нается в ротовой полости под влиянием амилазы слюны. Из­вестны α,β,γ - формы амилазы слюны. Первая (α-амилаза) гидролизует внутренние связи в молекуле полисахаридов, обра­зуя олигосахара. Вторая (β -амилаза), отщепляет с конца полисахарндной цепи молекулы мальтозы; γ -амилаза от­щепляет от полисахарида молекулы глюкозы. Оптимум рН действия всех названных амилаз лежит в пределах 6,8-7,0. В желудке, где сильно кислая реакция среды (рН 1,5-2,5), названные ферменты неактивны, и углеводы в нем не пере­вариваются. Лишь внутри пищевого комка амилаза слюны продолжает действовать. В 12-перстной кишке углеводы начинают ин­тенсивно расщепляться, т. к. в этом отрезке кишечника зна­чение рН среды нейтральное или даже слабо щелочное, и сюда дополнительно поступает α-амилаза поджелудочной железы. Гликозидные связи, находящиеся в точках ветвле­ния гликогена и амилопектина (1-6 связи) гидролизуются; амило-1,6-глюкозидазой и олиго-1,6-глюкозидазой.

Если от гликогена в желудочно-кишечном тракте отщеп­ляется мальтоза, то она под влиянием мальтазы расщепля­ется на 2 молекулы глюкозы .

Лактоза молока расщепляется под влиянием лактазы на глюкозу и галактозу .

Если с пищей попадает сахароза, то она под влиянием сахаразы расщепляется на молекулы фруктозы и глюкозы.

В конечном итоге все поступившие с пищей поли-, олиго- и дисахара гидролизуются (переварива­ются) до моносахаров- преимущественно до глюкозы, фруктозы и галактозы. Далее все они при активном участии АТФ, ионов натрия, ферментов и других молекул переносят­ся из просвета кишечника в клетки слизистой оболочки (облегченная диффузия, симпорт).

Углеводы, которые не перевариваются в ЖКТ: клетчатка, пектины, лигнины. В ЖКТ нет ферментов, гидролизующих β-1-4-гликозидную связь. Биологическая роль клетчатки (целлюлозы): среда бактериальной флоры, стимулирует перистальтику кишечника, является основой фекалиев и адсорбентом различных токсинов.

Судьба всосавшихся моносахаров различна. Полагают, что более 90% их попадает в печень и там превращает­ся в гликоген. В состав гликогена может включаться толь­ко глюкоза, а фруктоза и галактоза-нет. В связи с этим, по­следние в цитоплазме клеток кишечника изомеризуются и превращаются в глюкозу.

Пути, по которым начнутся дальнейшие превращения этих молекул, многочисленны: это аэробное и анаэробное окисление, использование их для био­синтеза заменимых аминокислот, гликозамигликанов, рибозы и дезоксирибозы, высших жирных кислот, гли­когена; а также многих других важных для организма веществ.

Гликоген - основной резервный полисахарид в клетках животных. Остатки глюкозы соединены в линейных участках α-1-4-гликозидными связями, в местах разветвления α-1-6- гликозидными связями. Гликоген депонируется главным образом в печени и скелетных мышцах. Гликоген синтезируется в период пищеварения (1-2 часа после приема углеводной пищи). Синтез гликогена идет с затратой энергии, сопряженной с расходованием АТФ и УТФ. Синтез гликогена стимулирует гормон инсулин.

Мобилизация гликогена происходит в период между приемами пищи, во время физической нагрузки и при стрессе. Этот процесс происходит в результате каскадного механизма активации фермента фосфорилазы b под действием гормона адреналина и глюкагона. Гликоген печени освобождает глюкозу в кровь, т.к., в отличие от мышц, в печени функционирует фермент глюкозо-6-фосфатаза. Глюкозо-6-фосфат мышц используется для получения энергии.

Биосинтез гликогена происходит после приема пищи, в условиях повышенной концентрации глюкозы в крови с целью ее депонирования. Особой интенсивностью этого процесса отличаются печень и мышцы. Регуляторным ферментом является гликогенсинтетаза, активность которой повышается под действием инсулина.

Взаимопревращения сахаров - это процесс трансформации фруктозы и галактозы в глюкозу или ее производные. Существует несколько вариантов преобразования фруктозы и галактозы в глюкозу в зависимости от типа ткани и возраста.

Пути метаболизма и использования глюкозы в организме у человека многочисленны. Направления, по которым будет катаболизироваться глюкоза, зависят от вида клеток (анаэробы, аэробы или факультативные клетки), условий их существования в окружающей среде, а также от потребностей органов и тканей в различных соединениях, способных синтезироваться из углеводов.

У человека глюкоза катаболизируется преимущественно в аэробных условиях, т. е. при наличии в клетке кислорода. Путь окисле­ния углеводов в аэробных условиях более выгоден с энер­гетической точки зрения, так как каждый моль глюкозы при этом обеспечивает образование приблизительно 686 ккалорий. При катаболизме того же количества глюкозы по ана­эробному пути освобождается всего 47 ккалорий. Однако, анаэробный путь превращения глюкозы крайне важен для организма человека. При недостатке кислорода большинство органов и тканей функционирует некоторое время лишь бла­годаря усилению скорости анаэробного гликолиза. Некоторые ткани находятся в наибольшей зависимости от катаболизма глюкозы, как источника энергии (например, клетки мозга). Недостаточное снабжение мозга глюкозой или гипоксия проявляются головокружением, судорогами, потерей сознания.

В пищевом рационе человека встречаются только три основных источника углеводов: (1) сахароза, которая является дисахаридом и широко известна как тростниковый сахар; (2) лактоза, являющаяся дисахаридом молока; (3) крахмал - полисахарид, представленный практически во всей растительной пище, в особенности в картофеле и различных видах зерновых. Другими углеводами, усваиваемыми в небольшом количестве, являются амилоза, гликоген, алкоголь, молочная кислота, пиро-виноградная кислота, пектины, декстрины и в наименьшем количестве - производные углеводов в мясе.

Пища также содержит большое количество целлюлозы, которая является углеводом. Однако в пищеварительном тракте человека не существует фермента, способного расщепить целлюлозу, поэтому целлюлоза не рассматривается как пищевой продукт, пригодный для человека.

Переваривание углеводов в ротовой полости и желудке. Когда пища пережевывается, она смешивается со слюной, которая содержит пищеварительный фермент птиалин (амилазу), секретирующийся в основном околоушными железами. Этот фермент гидролизует крахмал на дисахарид мальтозу и другие небольшие глюкозные полимеры, содержащие от 3 до 9 молекул глюкозы. Однако в ротовой полости пища находится короткое время, и, вероятно, до акта глотания гидролизуется не более 5% крахмала.

Тем не менее, переваривание крахмала иногда продолжается в теле и дне желудка еще в течение 1 ч до тех пор, пока пища не начнет перемешиваться с желудочным секретом. Затем активность амилазы слюны блокируется соляной кислотой желудочного секрета, т.к. амилаза как фермент в принципе не активна при снижении рН среды ниже 4,0. Несмотря на это, в среднем до 30-40% крахмала гидролизуется в мальтозу прежде, чем пища и сопутствующая ей слюна полностью перемешаются с желудочными секретами.

Переваривание углеводов в тонком кишечнике . Переваривание панкреатической амилазой. Секрет поджелудочной железы, как и слюна, содержит большое количество амилазы, т.е. он почти полностью схож в своих функциях с ос-амилазой слюны, но в несколько раз эффективнее. Таким образом, не более чем через 15-30 мин после того, как химус из желудка попадет в двенадцатиперстную кишку и смешается с соком поджелудочной железы, фактически все углеводы оказываются переваренными.

В результате прежде чем углеводы выйдут за пределы двенадцатиперстной кишки или верхнего отдела тощей кишки, они почти полностью превращаются в мальтозу и/или в другие очень небольшие полимеры глюкозы.

Гидролиз дисахаридов и небольших полимеров глюкозы в моносахариды ферментами кишечного эпителия. Энтероциты, выстилающие ворсинки тонкого кишечника, содержат четыре фермента (лактазу, сахаразу, мальтазуи декстриназу), способных расщеплять дисахариды лактозу, сахарозу и мальтозу, а также другие небольшие глюкозные полимеры на их конечные моносахариды. Эти ферменты локализованы в микроворсинках щеточной каемки, покрывающей энтероциты, поэтому дисахариды перевариваются сразу, как только соприкасаются с этими энтероцитами.

Лактоза расщепляется на молекулу галактозы и молекулу глюкозы. Сахароза расщепляется на молекулу фруктозы и молекулу глюкозы. Мальтоза и другие небольшие глюкозные полимеры расщепляются на многочисленные молекулы глюкозы. Таким образом, конечными продуктами переваривания углеводов являются моносахариды. Все они растворяются в воде и мгновенно всасываются в портальный кровоток.

В обычной пище , в которой из всех углеводов больше всего крахмала, более 80% конечного продукта переваривания углеводов составляет глюкоза, а галактоза и фруктоза - редко более 10%.