Углеводы – это группа органических веществ с общей формулой (СН2О)n, т.е. в их состав входят только кислород, углерод и водород. Углеводы имеют намного более простое строение, чем белки. Углеводы делятся на 3 больших класса: моносахариды, дисахариды и полисахариды.

Моносахариды – это простые углеводы, не имеющие полимерного строения. Молекулы моносахаридов могут содержать разное число атомов углерода: 3 (т 434h71fe риозы), 4 (тетрозы), 5 (пентозы), 6 (гексозы), 7 (гексозы), из них растениях наиболее распространены триозы, пентозы и гексозы.

Триозы имеют общую формулу С3Н6О3; триоз существует всего две – глицеральдегид и дигидроксиацетон. Эти сахара являются промежуточными продуктами в процессе гликолиза при дыхании.

Пентозы имеют общую формулу С5Н10О5. Из пентоз наиболее важны рибоза и дезоксирибоза, т.к. они входят в состав нуклеиновых кислот: дезоксирибоза – в состав ДНК, рибоза – в состав РНК, а также некоторых других важных веществ – НАД, НАДФ, ФАД и АТФ.

Гексозы имеют общую формулу С6Н12О6. Из гексоз в растении наиболее распространены глюкоза и в меньшей степени – фруктоза. Глюкоза и фруктоза имеют в клетке различные важные функции. Они служат для клетки источником энергии, которая высвобождается при их окислении в ходе дыхания. Из глюкозы и фруктозы образуется самый распространенный дисахарид – сахароза. Глюкоза служит мономером для образования самых распространенных растительных полисахаридов – крахмала и глюкозы. В сочных плодах глюкоза и фруктоза служат запасными веществами.

Дисахариды – это сахара, молекулы которых образуются из 2 молекул моносахаридов в результате реакции конденсации, т.е. соединения молекул моносахаридов с выделением воды. Например, молекула дисахарида сахарозы состоит из остатка глюкозы и остатка фруктозы:

С6Н12О6 + С6Н12О6 → С12Н22О11 + Н2О

Сахароза обладает интересным свойством: она так же хорошо растворима в воде, как глюкоза, но химически намного менее активна. Поэтому углеводы транспортируются по флоэме именно в виде сахарозы: благодаря ее высокой растворимости ее можно транспортировать в виде достаточно концентрированного раствора, а благодаря своей химической инертности она не вступает по пути ни в какие реакции. У некоторых растений сахароза служит запасным веществом – например, у моркови, сахарной свеклы и сахарного тростника.

Полисахариды – это полимеры, образующиеся путем конденсации множества молекул моносахаридов. В растениях полисахариды выполняют 2 функции – структурную и запасающую.

1.Структурные полисахариды- Полисахариды удобны для использования в качестве структурных веществ по 2 причинам:

Они имеют длинные прочные молекулы

Полисахариды химически малоактивны, поэтому образующиеся из них структуры устойчивы к различным внешним воздействиям.

Существует 2 основных вида структурных полисахаридов – целлюлоза и гемицеллюлозы. Целлюлоза образуется из остатков β-глюкозы; она имеет очень длинные разветвленные молекулы, нерастворимые в воде и устойчивые к различным химическим воздействиям. Целлюлоза содержится в клеточной стенке и играет в ней роль жесткой прочной арматуры. Гемицеллюлозы образуются из остатков различных моносахаридов – арабинозы, маннозы, ксилозы и т.д. Гемицеллюлозы входят в состав матрикса клеточной стенки.

2.Запасные полисахариды- Полисахариды удобны для использования в качестве запасных веществ по 2 причинам:

Большой размер молекул полисахаридов делает их нерастворимыми в воде, а значит – они не оказывают на клетку химического или осмотического воздействия;

Полисахариды легко превратить в моносахариды путем гидролиза

Главным запасным полисахаридом растений является крахмал. Крахмал – это полимер α-глюкозы. Собственно говоря, крахмал – это смесь 2 полисахаридов: амилозы, имеющей линейные молекулы, и амилопектина, имеющего разветвленные молекулы. При необходимости крахмал легко гидролизуется до глюкозы. Именно крахмал является запасным веществом у большинства растений – зерновых, кукурузы, картофеля и т.д.. В клетках крахмал содержится в виде крахмальных зерен в хлоропластах или цитоплазме.

Пластическая. Углеводы образуются в растениях в процессе фотосинтеза и служат исходным сырьем для синтеза всех других органических веществ;

Структурная. Эту роль выполняют целлюлоза или клетчатка, пектиновые вещества, гемицеллюлоза;

Запасающая. Запасные питательные вещества: крахмал, инулин, сахароза…

Защитная. Сахароза у зимующих растений – основное защитное питательное вещество.

Энергетическая. Углеводы – основной субстрат дыхания. При окислении 1 г. углеводов выделяется 17 кДж энергии.

2.2. Белки (Б).

Белки, или протеины – высокомолекулярные соединения, построенные из аминокислот.

Среди органических веществ по количеству в растениях на первом месте стоят не белки, а углеводы и жиры. Но именно Б. играют решающую роль в обмене веществ.

Функции белков в растениях.

Структурная. В цитоплазме клеток доля белков составляет 2/3 от всей массы. Белки являются составной частью мембран;

Запасающая. В растениях белков меньше, чем в животных организмах, но достаточно много. Так, в семенах злаков – 10-20 % сухой массы, в семенах бобовых и масличных культур – 20-40 %;

Энергетическая. Окисление 1 г белка дает 17 кДж;

Каталитическая. Ферменты клеток, выполняющие каталитическую функцию являются белковыми веществами;

Транспортная. Осуществляют транспорт веществ через мембраны;

Защитная. Белки как антитела.

Белки выполняют ряд других специфических функций.

2.2.1. Аминокислоты (А),

А – основные структурные единицы, из которых построены молекулы всех белковых веществ. Аминокислоты – производные кислот жирного или ароматического рядов, содержащие одновременно аминогруппу (-NH 2) и и карбоксильную группу (-СООН). Большинство природных А. имеет общую формулу

В природе присутствует около 200 А., а в построении Б. участвуют лишь 20, а также два амида- аспарагин и глутамин. Остальные А. называются свободными.

В Б. присутствуют только левые аминокислоты.

Из химических свойств А. отметим их амфотерность . В связи с амфотерным характером А. в водных растворах в зависимости от рН раствора диссоциация групп –СООН или –NH 2 подавляется и А. обнаруживают свойства кислоты или щелочи.

(-) щелочная среда кислая среда заряд «+»

Н 2 О +R-СН-СОО - ← ОН- +R-СН-СОО- + Н+ →R-СН-СООН

H 2 NH 3 N + H 3 N +

Реакция раствора А., при которой наблюдается равенство «+» и «-» зарядов, называется изоэлектрической точкой (ИЭТ). В ИЭТ молекула А. электронейтральна и не передвигается в электрическом поле.

В состав Б. входят 20 А. и два амида-аспарагин и глутамин. Из 20 А. 8 являются незаменимыми, так как они не могут синтезироваться в организме человека и животных, а синтезируются растениями и микроорганизмами. К незаменимым аминокислотам относятся: валин; лизин; метионин; треонин; лейцин; изолейцин; триптофан; фенилаланин.

Представители А.

Аланин СН 3 -СН-СООН (6.02)

Цистеин СН 2 -СН-СООН (5.02)

Аспарагиновая СООН-СН 2 -СН-СООН (2.97)

кислота |

Глутаминовая СООН-СН 2 -СН 2 -СН-СООН (3.22)

кислота |

Лизин СН 2 -СН 2 -СН 2 -СН 2 -СН-СООН (9.74)

2.2.2. Состав и общие свойства белков.

Элементарный состав Б. довольно постоянен и почти все они содержат 50-60 % С, 20-24 % О, 6-7 % Н, 15-19 % N, а количество серы – от 0 до 3 %. В сложных Б. в небольшом количестве присутствуют фосфор, железо, цинк, медь…..

Свойства белков.

Амфотерность. Б. содержат свободные NH 2 и СООН группы и могут диссоциировать как кислоты и как основания (см. на примере А.). Они имеют ИЭТ. При реакции раствора равной или близкой ИЭТ белки характеризуются крайней неустойчивостью и легко выпадают из растворов в осадок при самых слабых внешних воздействиях. Это используется для выделения белков.

Денатурация. Это потеря белком своих биологических свойств под влиянием различных внешних воздействий – высокая температура, действие кислот, солей тяжелых металлов, спирт, ацетон и др. (см. факторы коагуляции коллоидов). В результате воздействия в белковой молекуле происходит изменение строения полипептидных цепей, нарушается пространственная структура, но распад на аминокислоты не происходит. Например, при нагревании куриного яйца белок свертывается. Это необратимая денатурация; или абсолютно высушенные семена.

Биологическая питательная ценность белков (БПЦ). Она определяется содержанием в Б. незаменимых А. Для этого исследуемый Б. сравнивают со стандартным Б., утвержденным ФАО (Международная продовольственная и с.-х. организация). Рассчитывают аминокислотный скор каждой незаменимой аминокислоты и выражают его в % содержание незаменимой А. в исследуемом белке (мг) х 100 %

Те А., у которых аминокислотный скор меньше 100 %, называются лимитирующими . Во многих Б. вообще нет отдельных незаменимых А.. Например, триптофан отсутствует в белках яблок; во многих растительных Б. лимитирующими чаще всего бывают четыре незаменимых А. – лизин, триптофан, метионин и треонин. Б., не содержащие некоторых незаменимых А., называютсянеполноценными . Растительные Б.считаются неполноценными,а Б. животных –полноценными . На создание 1 кг животного Б. расходуется 8-12 кг растительного. По БПЦ белка можно оценить: 100 % - белки молока, яиц; другие животные Б – 90-95 %; Б. бобовых культур – 75-85 %; Б. зерновых культур - 60-70 %.

2.2.3. Строение белков.

Согласно полипептидной теории строения Б. (Данилевский, Фишер) аминокислоты взаимодействуют между собой с образованием пептидной связи – СО-NH-. Образуются ди-, три-, пенто- и полипептиды.

Молекула Б. построена из одной или нескольких связанных между собой полипептидных цепей, состоящих из аминокислотных остатков.

СН 3 СН 2 SН СН 3 СН 2 SН

H 2 N-СН-СООН +H 2 N-СН-СООН →H 2 N-СН-СО-NН-СН-СООН + Н 2 О

Аланин цистеин аланилцистеин

(дипептид)

Структура Б .

Существуют различные уровни организации белковой молекулы и каждая молекула имеет свою пространственную структуру. Потеря или нарушение этой структуры вызывает нарушение выполняемой функции (денатурация).

Существуют различные уровни организации белковой молекулы.

Первичная структура. Определяется количеством и последовательностью расположения аминокислот в молекуле Б. Первичная структура закреплена генетически. Молекула Б. имеет при этой структуре нитевидную форму. …….

Первичная структура гомологичных белков используется, в частности, в качестве критерия для установления родства между отдельными видами растений, животных и человека.

Вторичная структура. Она представляет собой спиралевидную конфигурацию полипептидных цепей. Решающая роль в ее образовании принадлежит водородным связям …… Однако между отдельными точками спирали могут возникать и дисульфидные связи (-S-S-), которые нарушают типичную спиральную структуру.

Третичная структура. Это еще более высокий уровень организации Б. Она характеризует пространственную конфигурацию молекулы. Она обусловлена тем, что свободные карбоксильные, аминные, гидроксильные и др. группы боковых радикалов молекул аминокислот в полипептидных цепях взаимодействуют между собой с образованием амидных, сложноэфирных и солеобразных связей. Благодаря этому полипептидная цепь, имеющая определенную вторичную структуру, еще более складывается и упаковывается и приобретает специфическую пространственную конфигурацию. Существенную роль в ее образовании играют также водородные и дисульфидные связи. Формируется глобулярная (шаровидная) форма белков.

Четвертичная структура. Она образуется при объединении нескольких белков с третичной структурой. Следует отметить, что функциональная активность того или иного белка определяется всеми четырьмя уровнями его организации.

2.2.4. Классификация белков .

По строению белки подразделяются на протеины, или простые Б., построенные только из остатков аминокислот, и протеиды, или сложные Б., состоящие из простого Б. и прочно связанного с ним какого-либо другого соединения небелковой природы. В зависимости от природы небелковой части протеиды делятся на подгруппы.

Фосфопротеиды – белок соединен с фосфорной кислотой.

Липопротеиды – белок соединен с фосфолипидами и др. липидами, например, в мембранах.

Гликопротеиды – белок соединен с углеводами и их производными. Например, в составе растительных слизей.

Металлопротеиды – содержат металлы, г.о. микроэлементы: Fe,Cu,Zn….. Это в основном металлосодержащие ферменты: каталаза, цитохромы и др.

Нуклеопротеиды – одна из самых важных подгрупп. Здесь белок соединяется с нуклеиновыми кислотами.

Большое практическое значение имеет классификация протеинов по растворимости в различных растворителях. Различают следующие фракции Б. по растворимости:

Альбумины – растворимые в воде. Типичный представитель – альбумин куриного яйца, многие белки – ферменты.

Глобулины – белки, растворимые в слабых растворах нейтральных солей (4 или 10 % NaClили КCl).

Проламины – растворяются в 70 % этиловом спирте. Например, глиадины пшеницы и ржи.

Глютелины – растворяются в слабых растворах щелочей (0,2-2 %).

Гистоны – низкомолекулярные Б. щелочного характера, содержащиеся в ядрах клеток.

Фракции Б. различаются по аминокислтному составу и биологической питательной ценности (БПЦ). По БПЦ фракции располагаются в последовательности: альбумины › глобулины ≈ глютелины › проламины. Содержание фракций зависит от вида растений, оно неодинаково в различных частях зерна. (см. частную биохимию с.-х. культур).

Липиды (Л).

Липиды – жиры (Ж) и жироподобные вещества (липоиды) близкие по своим физико-химическим свойствам, но различающиеся по биологической роли в организме.

Липиды обычно разделяются на две группы: жиры и липоиды. Обычно к липидам относят и жирорастворимые витамины.

Первичным источником углеводов для всех живых организмов на Земле (за исключением хемосинтезирующих организмов) является фотосинтез. Углеводы входят в составе клеток и тканей всех растительных и животных организмов, они выполняют как структурные, так и метаболические функции:

Углеродные «скелеты» для построения др. органических веществ;

Запасной источник энергии (крахмал, инулин, сахароза, др.) для метаболических процессов;

Структурные компоненты КС (целлюлоза, гемицеллюлоза, пектины);

Входят в состав мембран (рецепторы -гликопротеины, иммунные белки -лектины).

Форма углеводов	Представители	Функции
Моносахариды С 3 ...С 7
С 3 -сахара ГА, ДГА	ФГА, ФДА	промежуточные метаболиты в процессе фотосинтеза, дыхания.
С 4 -сахара	эритроза	промежуточный продукт ФС
С 5 -сахара	д-рибоза, дезоксирибоза	Входят в состав нуклеиновых кислот
	рибулеза, ксилоза, арабиноза	Промежуточные продукты метаболизма, продукты, входят в состав гемицеллюлоз клеточной стенки
С 6 -сахара	глюкоза, фруктоза, манноза галактоза	Глюкоза – конечный продукт ФС, основной субстрат дыхания;
Олигосахариды 2 ...10 моноз
сахароза	(глю-фру)	Тростниковый сахар, основная транспортная форма углеводов по растению, запасной углевод
мальтоза	(глю-глю)	Солодовый сахар, продукт распада крахмала
рафиноза стахиоза,	гал-глю-фру гал-гал-глю-фру	Транспортные формы углеводов у некоторых растений
Полисахариды 10 - 100-ни тысяч моноз
Крахмал: (глю)n (С6Н10О5)п состоит из молекул α-D-глюкозы (1-4-связь, ветвление в мол-лах амилопектина – связь 1-6	амилоза: амилопектин 1:3	основной запасной углевод растений. Крахмал состоит из двух полисахаридов - амилозы (15-25%) и амилопектина (75-85%). Амилоза (из 20000-500000 мол глю, соединенных a (1®4)-связями, неразветвленная цепь) легко растворяется в теплой воде и дает маловязкие растворы. Молекулы амилопектина имеют разветвленное строение, в точках ветвления молекулы глюкозы соединены связью а(1-6). При нагревании в воде молекулы амилопектина дают вязкие растворы.
Инулин: (фру)n	Инулин состоит на 97% из мол-л фру и 3% мол-л глюкозы	запасной полифруктозид у ряда растений из сем. Астровых и колокольчиковых. Накапливается в клубнях георгинов, в корнях одуванчика земляной груши (топинамбур), и др. растений.
Целлюлоза (глю) n состоит из мол-л b-D-глюкозы (связь 1-4)		наиболее широко распространенный полисахарид растений, входит в состав клеточных стенок. Молекулы целлюлозы содержат от 1400 до 10000 (2500-12000) остатков глюкозы. Молекулы целлюлозы - мицеллы - микро - макрофибриллы.
Пектин (из α-D-галактуроновой к-ты)	полигалактуроновые кислоты	входят в состав клеточных стенок, придают им катионообменные свойства (адсорбция катионов).
Агар-агар состоит из остатков галактозы	агароза: агаропектин	полисахарид ряда водорослей, состоит из агарозы и агаропектина.
Гемицеллюлозы (полуклетчатки)	из остатков глю, гал, фру, - ман, ара, кси.	- большая группа высокомолекулярных полисахаридов, в состав гемицеллюлозы входят: С 5 и С 6 -сахара; цементируют волокна целлюлозы в клеточных стенках; обладают высокой гидрофильностью

Примечание: Общепринятые сокращения названий сахаров: глю – глюкоза, фру – фруктоза, гал - галактоза, ман- манноза, ара – арабиноза, кси – ксилоза, ФГА - фосфоглицериновый альдегид, ФДА - фосфодиоксиацетон

Углеводы в растениях разделяют на две большие группы: простые углеводы , не способные к гидролизу (моносахариды), и сложные углеводы , гидролизующиеся на простые (полисахариды).

Простые углеводы

Название свое простые углеводы получили в связи с тем, что вначале развития химии углеводов считали, что они состоят из атомов углерода и воды. Из простых углеводов в ягодных растениях больше всего:

• глюкозы,
• сахарозы,
• фруктозы.

Глюкоза

В зрелом особенно много глюкозы , поэтому ее часто называют виноградным сахаром . В зрелом винограде много глюкозы. в том или ином количестве встречается во всех ягодах поэтому это наиболее распространенный моносахарид. Являясь одним из основных источников энергии, глюкоза выполняет очень важные функции в организме человека, а для мозга и нервной ткани такой источник является единственным, (подробнее: ).

Фруктоза

Фруктоза также широко распространена в природе. Особенно в большом количестве она встречается в плодах .
Фруктоза в яблоках. В организме человека фруктоза легко может превращаться в глюкозу, а также включается в обмен веществ непосредственно, минуя процесс превращения в глюкозу. Некоторая часть фруктозы перерабатывается в организме без инсулина, (подробнее: ).

Сахароза

Сахароза (сахар из свеклы или тростника) это важная составная часть питания и состоит из молекул фруктозы и глюкозы. Около 27% сахарозы содержится в корнях сахарной свеклы и около 20 % в стеблях сахарного тростника.
Сахарная свекла. Сахароза может легко гидролизоваться в разведенных кислотах, распадаясь при этом на глюкозу и фруктозу. Такая смесь фруктозы и глюкозы называется инвертным сахаром. С помощью фермента сахарозы или инвертазы в кишечнике человека и животных, а также при образовании в организме пчел происходит ферментативное расщепление сахарозы. Например, пчелиный мед на 97-99% состоит из инвертного сахара. Сахароза входит в состав всех ягод .

Полисахариды

Важнейшими полисахаридами растений являются:

• крахмал,
• целлюлоза (клетчатка),
• пектиновые вещества.

Крахмал

Крахмал - это резервный полисахарид растений. Он откладывается в виде зернышек в клубнях и корнях, в зернах злаков, а также содержится во многих незрелых плодах - , и др. При созревании плодов крахмал расщепляется до глюкозы. На этом свойстве основан химический метод определения степени зрелости плодов. В клубнях содержится от 12 до 24 % крахмала.
Крахмал является богатым источником энергии , обладает обволакивающими свойствами и широко применяется в пищевой промышленности и медицине.

Целлюлоза

Из целлюлозы преимущественно состоят оболочки клеток растений. Она является структурным полисахаридом. В древесине 50% целлюлозы, в волокнах хлопка - до 90 %. Вату можно считать почти чистой целлюлозой. Молекула целлюлозы содержит до 10 000 глюкозных остатков. Клетчатка, или целлюлоза, не расщепляется ферментами пищеварительного канала человека, однако она выполняет роль активатора двигательной функции желудка и кишечника благодаря своей грубой структуре и регулирует деятельность этих органов, обеспечивает своевременный и ритмичный выброс шлаков из организма .

Пектиновые вещества (пектины)

По химической природе пектиновые вещества относят к сложным углеводам. Так при лечении заболеваний пищеварительного тракта они нормализуют состав микрофлоры кишечника и кишечную перистальтику. Пектины обладают антибактериальным действием . Со многими металлами (свинцом, кальцием, стронцием, кобальтом и др.) они могут образовывать нерастворимые комплексные соединения, которые не перевариваются и выводятся из организма. Благодаря способности связывать радиоактивные и тяжелые металлы в организме пектины являются лучезащитными и детоксицирующими продуктами в питании человека. Они обезвреживают ядовитые вещества, образующиеся в кишечнике в результате процессса гниения и жизнедеятельности микрофлоры.
Пектины в фруктах. Пектины обладают также противосклеротическим действием. Пектинами богаты крыжовник, черноплодная рябина, красная смородина, яблоки, клюква, барбарис, цитрусовые (кожура плодов).