JA aktiivinen kuljetus. Passiivinen kuljetus tapahtuu ilman energiankulutusta sähkökemiallista gradienttia pitkin. Passiivisia ovat diffuusio (yksinkertainen ja helpotettu), osmoosi, suodatus. Aktiivinen kuljetus vaatii energiaa ja tapahtuu keskittymistä tai sähkögradientteja vastaan.
Aktiivinen kuljetus
Tämä on aineiden kuljettamista vastoin pitoisuutta tai sähköisiä gradientteja, mikä tapahtuu energian kulutuksen yhteydessä. Erotetaan primaarinen aktiivinen kuljetus, joka vaatii ATP-energiaa, ja sekundaarinen (ATP:n kustannuksella syntyy ionikonsentraatiogradientteja kalvon molemmille puolille, ja näiden gradienttien energiaa käytetään kuljetukseen).
Ensisijaista aktiivista kuljetusta käytetään laajalti kehossa. Se osallistuu sähköpotentiaalieron luomiseen solukalvon sisä- ja ulkopuolen välille. Aktiivisen kuljetuksen avulla syntyy erilaisia ​​Na +, K +, H +, SI "" ja muiden ionien pitoisuuksia solun keskelle ja solunulkoiseen nesteeseen.
Na+:n ja K+:n kulkeutumista on tutkittu paremmin - Na+, -K + -Hacoc. Tämä kuljetus tapahtuu, kun mukana on pallomainen proteiini, jonka molekyylipaino on noin 100 000. Proteiinin sisäpinnalla on kolme Na + -sitoutumiskohtaa ja ulkopinnalla kaksi K + -sitoutumiskohtaa. Proteiinin sisäpinnalla havaitaan korkea ATPaasiaktiivisuus. ATP:n hydrolyysin aikana syntyvä energia johtaa proteiinin konformaatiomuutoksiin ja samalla solusta poistetaan kolme Na+-ionia ja siihen viedään kaksi K+-ionia. solunulkoiseen nesteeseen muodostuu korkea Na+-pitoisuus ja solunesteeseen suuri K+-pitoisuus.
Viime aikoina on tutkittu intensiivisesti Ca2 + -pumppuja, joiden ansiosta Ca2 + -pitoisuus solussa on kymmeniä tuhansia kertoja pienempi kuin sen ulkopuolella. Solukalvossa ja soluorganelleissa (sarkoplasminen retikulum, mitokondriot) on Ca2+-pumppuja. Ca2+-pumput toimivat myös kalvoissa olevan kantajaproteiinin ansiosta. Tällä proteiinilla on korkea ATPaasiaktiivisuus.
Toissijainen aktiivinen kuljetus. Primaarisen aktiivisen kuljetuksen ansiosta solun ulkopuolelle muodostuu korkea Na + -pitoisuus, syntyy olosuhteet Na +:n diffuusiolle soluun, mutta yhdessä Na +:n kanssa muut aineet voivat päästä siihen. Tämä kuljetus on suunnattu yhteen suuntaan ja sitä kutsutaan simportiksi. Muuten Na +:n sisääntulo stimuloi toisen aineen poistumista solusta; nämä ovat kaksi eri suuntiin suunnattua virtausta - antiportti.
Esimerkki symportista olisi glukoosin tai aminohappojen kuljetus yhdessä Na+:n kanssa. Kantajaproteiinilla on kaksi kohtaa Na+:n sitoutumiselle ja glukoosin tai aminohapon sitoutumiselle. Viisi erillistä proteiinia on tunnistettu sitovan viittä tyyppistä aminohappoa. Tunnetaan myös muita symport-tyyppejä - N +:n kuljetus soluun, K + ja Cl- solusta jne.
Lähes kaikissa soluissa on portin vastainen mekanismi - Na + menee soluun ja Ca2 + poistuu siitä tai Na + menee soluun ja H + tulee ulos siitä.
Mg2+, Fe2+, HCO3- ja monet muut aineet kuljetetaan aktiivisesti kalvon läpi.
Pinosytoosi on yksi aktiivisen kuljetuksen tyypeistä. Se johtuu siitä, että jotkut makromolekyylit (pääasiassa proteiinit, joiden makromolekyylien halkaisija on 100-200 nm) kiinnittyvät kalvoreseptoreihin. Nämä reseptorit ovat spesifisiä eri proteiineille. Niiden kiinnittymiseen liittyy solun supistuvien proteiinien - aktiinin ja myosiinin - aktivoituminen, jotka muodostavat ja sulkevat ontelon tällä solunulkoisella proteiinilla ja pienellä määrällä ekstrasellulaarista nestettä. Tässä tapauksessa muodostuu pinosytoottinen vesikkeli. Se erittää entsyymejä, jotka hydrolysoivat tätä proteiinia. Hydrolyysituotteet imeytyvät soluihin. Pinosytoosi vaatii ATP-energiaa ja Ca2+:n läsnäoloa solunulkoisessa ympäristössä.
Siten on olemassa monenlaisia ​​aineiden kuljetusta solukalvojen läpi. Erilaisia ​​kuljetustyyppejä voi tapahtua solun eri puolilla (apikaali-, tyvi-, lateraalikalvoissa). Esimerkki tästä olisi prosessit, jotka tapahtuvat

12345Seuraava ⇒

Luentomuistiinpanot nro 3.

Aihe. Elävän organisaation subsellulaariset ja solutasot.

Biologisten kalvojen rakenne.

Kaikkien elävien organismien biologisen kalvon perusta on kaksinkertainen fosfolipidirakenne. Solukalvojen fosfolipidit ovat triglyseridejä, joissa yksi rasvahapoista on korvattu fosforihapolla. Fosfolipidimolekyylien hydrofiiliset "päät" ja hydrofobiset "hännät" on suunnattu siten, että muodostuu kaksi riviä molekyylejä, joiden päät peittävät "hännät" vedestä.

Tähän fosfolipidirakenteeseen on integroitu erikokoisia ja -muotoisia proteiineja.

Kalvon yksilölliset ominaisuudet ja ominaisuudet määräytyvät ensisijaisesti proteiinien perusteella. Erilainen proteiinikoostumus määrää minkä tahansa eläinlajin organellien rakenteen ja toiminnan erot. Kalvolipidien koostumuksen vaikutus niiden ominaisuuksiin on paljon pienempi.

Aineiden kulkeutuminen biologisten kalvojen läpi.

Aineiden kuljetus kalvon läpi jaetaan passiiviseen (ilman energiankulutusta pitoisuusgradienttia pitkin) ja aktiiviseen (energiankulutuksella).

Passiivinen kuljetus: diffuusio, helpotettu diffuusio, osmoosi.

Diffuusio on väliaineeseen liuenneiden hiukkasten liikkumista korkean pitoisuuden vyöhykkeeltä alhaisen pitoisuuden vyöhykkeelle (sokerin liukeneminen veteen).

Helpotettu diffuusio on diffuusio käyttämällä kanavaproteiinia (glukoosin pääsy punasoluihin).

Osmoosi on liuotinhiukkasten liikkumista alueelta, jossa on vähemmän liuennutta ainetta, alueelle, jossa on korkea pitoisuus (punasolu turpoaa ja puhkeaa tislatussa vedessä).

Aktiivinen kuljetus jaetaan kalvon muodon muutoksiin liittyviin kuljetuksiin ja entsyymipumppuproteiinien kuljettamiseen.

Kalvon muodon muutoksiin liittyvä kuljetus puolestaan ​​jaetaan kolmeen tyyppiin.

Fagosytoosi on tiheän substraatin sieppaamista (leukosyytti-makrofagi vangitsee bakteerin).

Pinosytoosi on nesteiden talteenotto (alkioiden ravitsemus kohdunsisäisen kehityksen ensimmäisissä vaiheissa).

Pumppuentsyymiproteiinien kuljetus tarkoittaa aineen liikkumista kalvon läpi käyttämällä kalvoon integroituneita kantajaproteiineja (natrium- ja kaliumionien kuljetus soluun "ulos" ja "sisään" vastaavasti).

Suunnan mukaan liikenne on jaettu eksosytoosi(häkistä) ja endosytoosi(häkissä).

Solukomponenttien luokitus toteutetaan eri kriteerien mukaan.

Biologisten kalvojen läsnäolon perusteella organellit jaetaan kaksoiskalvoisiin, yksikalvoisiin ja ei-membraanisiin.

Toimintojensa mukaan organellit voidaan jakaa epäspesifisiin (universaali) ja spesifisiin (erikoistuneisiin).

Vahingon sattuessa ne luokitellaan elintärkeisiin ja palautettavissa oleviin.

Eri elävien olentojen ryhmiin kuulumisen mukaan: kasvit ja eläimet.

Kalvo- (yksi- ja kaksoiskalvo-) organelleilla on samanlainen rakenne kemiallisesta näkökulmasta.

Kaksoiskalvoorganellit.

Ydin. Jos organismin soluissa on ydin, niitä kutsutaan eukaryooteiksi. Ydinvaipassa on kaksi lähekkäin olevaa kalvoa. Niiden välissä on perinukleaarinen tila. Ydinkalvossa on reikiä, joita kutsutaan huokosiksi. Nukleolit ​​ovat ytimen osia, jotka vastaavat RNA-synteesistä. Joidenkin naisten solujen ytimissä erittyy normaalisti 1 Barr-kappale - inaktiivinen X-kromosomi. Kun ydin jakautuu, kaikki kromosomit tulevat näkyviin. Jakautumisen ulkopuolella kromosomit eivät yleensä ole näkyvissä. Ydinmehu on karyoplasma. Ydin varmistaa geneettisen tiedon varastoinnin ja toiminnan.

Mitokondriot. Sisäkalvossa on cristae, jotka lisäävät aerobisten hapetusentsyymien sisäpinta-alaa. Mitokondrioilla on oma DNA, RNA ja ribosomit. Päätehtävä on ADP:n hapettumisen ja fosforylaation loppuun saattaminen

ADP+P=ATP.

Plastidit (kloroplastit, kromoplastit, leukoplastit). Plastideilla on omat nukleiinihapot ja ribosomit. Kloroplastien strooma sisältää levymäisiä kalvoja, jotka on kerätty pinoihin, joissa sijaitsee fotosynteesistä vastaava klorofylli.

Kromoplasteissa on pigmenttejä, jotka määrittävät lehtien, kukkien ja hedelmien keltaisen, punaisen, oranssin värin.

Leukoplastit varastoivat ravinteita.

Yksikalvoiset organellit.

Ulompi sytoplasminen kalvo erottaa solun ulkoisesta ympäristöstä. Kalvossa on proteiineja, jotka suorittavat erilaisia ​​​​toimintoja. On olemassa reseptoriproteiineja, entsyymiproteiineja, pumppuproteiineja ja kanavaproteiineja. Ulkokalvolla on selektiivinen läpäisevyys, mikä mahdollistaa aineiden kulkeutumisen kalvon läpi.

Jotkut kalvot sisältävät supramembraanikompleksin elementtejä - kasveissa soluseinää, ihmisillä suoliston epiteelisolujen glykokalyyksiä ja mikrovillit.

Siellä on laite kosketukseen viereisten solujen kanssa (esimerkiksi desmosomit) ja submembraanikompleksi (fibrillaariset rakenteet), joka varmistaa kalvon vakauden ja muodon.

Endoplasminen verkkokalvo (ER) on kalvojärjestelmä, joka muodostaa säiliöitä ja kanavia vuorovaikutuksille solun sisällä.

On rakeista (karkeaa) ja sileää EPS:ää.

Rakeinen ER sisältää ribosomeja, joissa tapahtuu proteiinien biosynteesi.

Sileällä ER:llä syntetisoidaan lipidit ja hiilihydraatit, glukoosi hapetetaan (happivapaa vaihe), endogeeniset ja eksogeeniset (vieraat ksenobiootit mukaan lukien lääkeaineet) aineet neutraloituvat. Neutralointia varten sileä EPS sisältää entsyymiproteiineja, jotka katalysoivat neljää päätyyppiä kemiallisia reaktioita: hapetus, pelkistys, hydrolyysi, synteesi (metylaatio, asetylaatio, sulfatointi, glukuronidaatio). Yhteistyössä Golgi-laitteen kanssa ER osallistuu lysosomien, vakuolien ja muiden yksikalvoisten organellien muodostukseen.

Golgi-laitteisto (lamellaarinen kompleksi) on litteiden kalvosäiliöiden, kiekkojen ja rakkuloiden kompakti järjestelmä, joka liittyy läheisesti ER:ään. Lamellikompleksi osallistuu kalvojen muodostumiseen (esim. lysosomeja ja eritysrakeita varten), jotka erottavat hydrolyyttisiä entsyymejä ja muita aineita solusisällöstä.

Lysosomit ovat vesikkelejä, jotka sisältävät hydrolyyttisiä entsyymejä. Lysosomit osallistuvat aktiivisesti solunsisäiseen ruoansulatukseen ja fagosytoosiin. Ne sulattavat solun vangitsemia esineitä yhdistyen pinosyyttisiin ja fagosyyttisiin vesikkeleihin. He voivat sulattaa omia kuluneita organellejaan. Faagilysosomit tarjoavat immuunisuojan. Lysosomit ovat vaarallisia, koska kun niiden kuori tuhoutuu, solun autolyysi (itsesulatus) voi tapahtua.

Peroksisomit ovat pieniä yksikalvoisia organelleja, jotka sisältävät vetyperoksidia neutraloivan katalaasientsyymin. Peroksisomit ovat organelleja, jotka suojaavat kalvoja vapaiden radikaalien peroksidaatiolta.

Vakuolit ovat kasvisoluille ominaisia ​​yksikalvoisia organelleja. Niiden tehtävät liittyvät turgorin ylläpitämiseen ja (tai) aineiden varastointiin.

Ei-kalvoorganellit.

Ribosomit ovat ribonukleoproteiineja, jotka koostuvat suurista ja pienistä rRNA-alayksiköistä. Ribosomit ovat proteiinien kokoamispaikka.

Fibrillaariset (säikemäiset) rakenteet ovat mikrotubuluksia, välifilamentteja ja mikrofilamentteja.

Mikrotubulukset. Rakenne muistuttaa helmiä, joiden lanka on kiertynyt tiiviiksi jousispiraaliksi. Jokainen "helmi" edustaa tubuliiniproteiinia. Putken halkaisija on 24 nm. Mikrotubulukset ovat osa kanavajärjestelmää, joka tarjoaa aineiden solunsisäisen kuljetuksen. Ne vahvistavat sytoskeletoa, osallistuvat karan, solukeskuksen sentriolien, tyvikappaleiden, värekkaroiden ja siimojen muodostumiseen.

Solukeskus on sytoplasman osa, jossa on kaksi sentriolia, jotka on muodostettu 9 tripletistä (kukin 3 mikrotubulusta). Siten jokainen sentrioli koostuu 27 mikrotubuluksesta. Uskotaan, että solukeskus on perusta solunjakautumiskaran säikeiden muodostumiselle.

Tyvikappaleet ovat värekärpien ja siipien tyviä. Poikkileikkauksessa väreissä ja siimoissa on yhdeksän paria mikrotubuluksia ympärysmitan ympärillä ja yksi pari keskellä, yhteensä 18 + 2 = 20 mikrotubulusta. Siliat ja siimot varmistavat mikro-organismien ja solujen (spermatozoa) liikkumisen elinympäristössään.

Välifilamenttien halkaisija on 8-10 nm. Ne tarjoavat sytoskeletaalisia toimintoja.

Mikrofilamentit, joiden halkaisija on 5-7 nm, koostuvat pääasiassa aktiiniproteiinista. Vuorovaikutuksessa myosiinin kanssa ne eivät ole vastuussa vain lihasten supistuksista, vaan myös muiden kuin lihassolujen supistumisaktiivisuudesta. Siten kalvon muodon muutokset fagosytoosin aikana ja mikrovillien aktiivisuus selittyvät mikrofilamenttien työllä.

Inkluusiot ovat aineiden kerääntymiä soluun, joita solunsisäiset kalvot eivät rajoita (rasvapisarat, glykogeenipalat).

Organellien jako epäspesifisiin (universaalisiin) ja spesifisiin (erikoistuneisiin) on melko mielivaltaista. Erikoiskäyttöön tarkoitettuja organelleja ovat värekarvot ja siimot, mikrovillit ja lihasten mikrofilamentit.

Eläinsolut eroavat kasvisoluista selluloosan ja soluseinän puuttumisen, solumehlan tyhjiöjen ja plastidien puuttumisen suhteen. Korkeampien kasvien kasvisoluissa ei ole värejä tai siimoja. Kasveilla ei ole sentrioleja.

Jos ydin ja mitokondriot vaurioituvat (syanidimyrkytys), solukuolema on väistämätöntä, koska tieto ja energia estyvät. Ydintä ja mitokondrioita pidetään elintärkeinä organelleina. Kun muut organellit tuhoutuvat, on olemassa perustavanlaatuinen mahdollisuus niiden palauttamiseen.

12345Seuraava ⇒

Liittyviä tietoja:

Hae sivustolta:

Biologiset kalvot(lat. membraanikalvo, kalvo) - toiminnallisesti aktiiviset pintarakenteet useita molekyylikerroksia paksuja rajoittaen solun sytoplasmaa ja useimpia soluelimiä ja muodostavat myös yhden solunsisäisen järjestelmän tubuluksista, poimuista ja suljetuista alueista.

Biologisia kalvoja löytyy kaikista soluista. Niiden merkitys määräytyy niiden toimintojen tärkeydestä, joita ne suorittavat normaalin elämän prosessissa, sekä erilaisista sairauksista ja patologisista tiloista, jotka johtuvat erilaisista kalvotoimintojen rikkomuksista ja ilmenevät lähes kaikilla organisaation tasoilla - alkaen solu- ja subsellulaariset järjestelmät kudoksiin, elimiin ja koko kehoon.

Solun kalvorakenteita edustavat pinta- (solu- tai plasma) ja solunsisäiset (subsellulaariset) kalvot. Solunsisäisten (subsellulaaristen) kalvojen nimi riippuu yleensä niiden sisältämien tai muodostamien rakenteiden nimestä. Siten on olemassa mitokondrio-, ydin-, lysosomaalisia kalvoja, Golgi-laitteen lamellikompleksin kalvoja, endoplasmista retikulumia, sarkoplasmista retikulumia jne. (katso. Cell). Biologisten kalvojen paksuus - 7-10 nm, mutta niiden kokonaispinta-ala on erittäin suuri, esimerkiksi rotan maksassa se on useita satoja neliömetriä.

Biologisten kalvojen kemiallinen koostumus ja rakenne. Biologisten kalvojen koostumus riippuu niiden tyypistä ja toiminnasta, mutta pääkomponentit ovat lipidit Ja proteiinit, ja hiilihydraatteja(pieni mutta erittäin tärkeä osa) ja vettä (yli 20 % kokonaispainosta).

Lipidit. Kolmen luokan lipidejä löytyy biologisista kalvoista: fosfolipidit, glykolipidit ja steroidit. Eläinsolujen kalvoissa yli 50 % kaikista lipideistä on fosfolipidejä - glyserofosfolipidejä (fosfatidyylikoliini, fosfatidyylietanoliamiini, fosfatidyyliseriini, fosfatidyyli-inositoli) ja sfingofosfolipidejä (seramidijohdannaiset, fosfolipidejä). Glykolipidejä edustavat serebrosidit, sulfatidit ja gangliosidit, ja steroideja ovat pääasiassa kolesteroli (noin 30 %). Biologisten kalvojen lipidikomponentit sisältävät erilaisia ​​rasvahappoja, mutta palmitiini-, öljy- ja steariinihapot ovat hallitsevia eläinsolukalvoissa. Fosfolipideillä on tärkein rakenteellinen rooli biologisissa kalvoissa. Niillä on selvä kyky muodostaa kaksikerroksisia rakenteita (kaksoiskerroksia) veteen sekoitettuna, mikä johtuu fosfolipidien kemiallisesta rakenteesta, jonka molekyylit koostuvat hydrofiilisestä osasta - "päästä" (fosforihappojäännös ja siihen kiinnittynyt polaarinen ryhmä, esimerkiksi koliini) ja hydrofobinen osa - "häntä" (yleensä kaksi rasvahappoketjua). Vesipitoisessa ympäristössä kaksoiskerroksen fosfolipidit sijaitsevat siten, että rasvahappojäännökset ovat kaksikerroksisen kerroksen sisäpuolelle päin ja ovat siten eristettyjä ympäristöstä ja hydrofiiliset "päät" päinvastoin ulospäin. . Lipidikaksoiskerros on dynaaminen rakenne: sen muodostavat lipidit voivat pyöriä, liikkua sivusuunnassa ja jopa liikkua kerroksesta kerrokseen (flip-flop-siirtymä). Tämä lipidikaksoiskerroksen rakenne muodosti perustan nykyaikaisille käsityksille biologisten kalvojen rakenteesta ja määrittää joitain biologisten kalvojen tärkeitä ominaisuuksia, esimerkiksi kyvyn toimia esteenä eikä päästää veteen liuenneiden aineiden molekyylejä läpi ( riisi .). Kaksikerroksisen rakenteen rikkoutuminen voi johtaa kalvojen estotoiminnan häiriintymiseen.

Kolesteroli biologisissa kalvoissa toimii kaksikerroksisena modifioijana, mikä antaa sille tietyn jäykkyyden lisäämällä fosfolipidimolekyylien "pakkaustiheyttä".

Glykolipideillä on monia tehtäviä: ne vastaavat tiettyjen biologisesti aktiivisten aineiden vastaanottamisesta, osallistuvat kudosten erilaistumiseen ja määrittävät lajispesifisyyttä.

Oravat biologiset kalvot ovat hyvin erilaisia. Niiden molekyylipaino on enimmäkseen 25 000 - 230 000.

Proteiinit voivat olla vuorovaikutuksessa lipidikaksoiskerroksen kanssa sähköstaattisten ja/tai molekyylien välisten voimien vuoksi. Ne voidaan suhteellisen helposti poistaa kalvosta. Tämäntyyppinen proteiini sisältää sytokromi c:n (molekyylipaino noin 13 000), joka löytyy mitokondrioiden sisäkalvon ulkopinnalta.

Näitä proteiineja kutsutaan perifeerisiksi tai ulkoisiksi. Muille proteiineille, joita kutsutaan integraaleiksi tai sisäisiksi, on tunnusomaista se, että yksi tai useampi polypeptidiketju on upotettu kaksoiskerroksiin tai risteää ne, joskus useammin kuin kerran (esimerkiksi glykoforiini, ATP-transportaasit, bakteriorodopsiini). Proteiinin osa, joka on kosketuksissa lipidikaksoiskerroksen hydrofobisen osan kanssa, on rakenteeltaan kierteinen ja koostuu ei-polaarisista aminohapoista, minkä vuoksi näiden proteiinien ja lipidien komponenttien välillä tapahtuu hydrofobista vuorovaikutusta. Hydrofiilisten aminohappojen polaariset ryhmät ovat suoraan vuorovaikutuksessa kalvoa lähellä olevien kerrosten kanssa, sekä kaksoiskerroksen toisella puolella että toisella puolella. Proteiinimolekyylit, kuten lipidimolekyylit, ovat dynaamisessa tilassa, ja niille on tunnusomaista myös pyörivä, lateraalinen ja pystysuora liikkuvuus. Se ei heijasta vain heidän omaa rakennettaan, vaan myös toiminnallista toimintaansa. jonka määrää suurelta osin lipidikaksoiskerroksen viskositeetti, joka puolestaan ​​riippuu lipidien koostumuksesta, tyydyttymättömien rasvahappoketjujen suhteellisesta pitoisuudesta ja tyypistä. Tämä selittää kalvoon sitoutuneiden proteiinien toiminnallisen aktiivisuuden kapean lämpötila-alueen.

Kalvoproteiineilla on kolme päätehtävää: katalyyttinen (entsyymit), reseptori ja rakenteellinen. Tällainen erottelu on kuitenkin melko mielivaltaista, ja joissakin tapauksissa sama proteiini voi suorittaa sekä reseptori- että entsyymitoimintoja (esimerkiksi insuliini).

Kalvon lukumäärä entsyymejä solussa on melko suuri, mutta niiden jakautuminen erityyppisissä biologisissa kalvoissa ei ole sama. Jotkut entsyymit (markkerit) ovat läsnä vain tietyn tyyppisissä kalvoissa (esim. Na, K-ATPaasi, 5-nukleotidaasi, adenylaattisyklaasi - plasmakalvossa; sytokromi P-450, NADPH-dehydrogenaasi, sytokromi b5 - kalvoissa endoplasminen verkkokalvo; monoamiinioksidaasi - mitokondrioiden ulkokalvossa ja sytokromi C -oksidaasi, sukkinaattidehydrogenaasi - sisäkalvossa; hapan fosfataasi - lysosomien kalvossa).

Reseptoriproteiinit, jotka sitovat spesifisesti pienimolekyylisiä aineita (monia hormoneja, välittäjiä), muuttavat muotoaan palautuvasti. Nämä muutokset laukaisevat kemiallisia reaktioita solun sisällä. Tällä tavalla solu vastaanottaa erilaisia ​​signaaleja, jotka tulevat ulkoisesta ympäristöstä.

Rakenneproteiineja ovat solukalvon sytoplasmisen puolen vieressä olevat sytoskeletaaliset proteiinit. Yhdessä sytoskeleton mikrotubulusten ja mikrofilamenttien kanssa ne antavat solulle vastustuskyvyn tilavuuden muutoksille ja luovat elastisuutta. Tähän ryhmään kuuluu myös joukko kalvoproteiineja, joiden toimintoja ei ole vahvistettu.

Hiilihydraatit biologisissa kalvoissa ne yhdistetään proteiineihin (glykoproteiineihin) ja lipideihin (glykolipideihin). Proteiinien hiilihydraattiketjut ovat oligo- tai polysakkaridirakenteita, jotka sisältävät glukoosia, galaktoosia, neuramiinihappoa, fukoosia ja mannoosia. Biologisten kalvojen hiilihydraattikomponentit avautuvat pääasiassa solunulkoiseen ympäristöön muodostaen solukalvojen pinnalle monia haarautuneita rakenteita, jotka ovat glykolipidien tai glykoproteiinien fragmentteja. Niiden tehtävät liittyvät solujen välisen vuorovaikutuksen hallintaan, solun immuunitilan ylläpitämiseen ja proteiinimolekyylien stabiilisuuden varmistamiseen biologisissa kalvoissa. Monet reseptoriproteiinit sisältävät hiilihydraattikomponentteja. Esimerkkinä ovat veriryhmien antigeeniset determinantit, joita edustavat glykolipidit ja glykoproteiinit.

Biologisten kalvojen toiminnot.Estetoiminto. Soluille ja subsellulaarisille hiukkasille biologiset kalvot toimivat mekaanisena esteenä, joka erottaa ne ulkoavaruudesta. Solun toimintaan liittyy usein merkittäviä mekaanisia gradientteja sen pinnalla, mikä johtuu pääasiassa osmoottisesta ja hydrostaattisesta paineesta. Pääkuormituksen kantaa tässä tapauksessa soluseinä, jonka päärakenneosat korkeammissa kasveissa ovat selluloosa, pektiini ja ekstepiini ja bakteereissa mureiini (monimutkainen polysakkaridipeptidi). Eläinsoluissa ei tarvita jäykkää kalvoa. Jonkin verran jäykkyyttä näille soluille antavat plasmakalvon sisäpinnan vieressä olevat sytoplasman erityiset proteiinirakenteet.

Aineiden siirto Biologisten kalvojen läpi kulkeutuminen liittyy sellaisiin tärkeisiin biologisiin ilmiöihin kuin solunsisäinen ionien homeostaasi, biosähköiset potentiaalit, hermoimpulssien viritys ja johtuminen, energian varastointi ja muuntaminen jne. (cm. Bioenergia). Neutraalien molekyylien, veden ja ionien passiivinen ja aktiivinen kuljetus (siirto) tapahtuu biologisten kalvojen läpi. Passiivinen kuljetus ei liity energiankulutukseen, vaan se tapahtuu diffuusion avulla pitoisuutta, sähköisiä tai hydrostaattisia gradientteja pitkin. Aktiivinen kuljetus tapahtuu gradientteja vastaan, se liittyy energian kulutukseen (pääasiassa ATP-hydrolyysin energiaan) ja liittyy erityisten kalvojärjestelmien (kalvopumppujen) työhön. Kuljetuksia on useita. Jos ainetta kuljetetaan kalvon läpi muiden yhdisteiden läsnäolosta ja siirrosta riippumatta, tällaista kuljetusta kutsutaan yhtenäiseksi. Jos yhden aineen kuljetus liittyy toisen kuljetukseen, niin puhutaan yhteiskuljetuksesta, jossa yksisuuntainen kuljetus on nimeltään symport, ja vastakkaiseen suuntaan, jota kutsutaan antiportiksi. Erityinen ryhmä sisältää aineiden siirron ekso- ja pinosytoosilla.

Passiivinen siirto voidaan suorittaa yksinkertaisella diffuusiolla kalvon lipidikaksoiskerrosten läpi sekä erikoistuneiden muodostumien - kanavien kautta. Diffundoitumalla kalvon läpi varauksettomat molekyylit tunkeutuvat soluun, liukenevat hyvin lipideihin, mm. monia myrkkyjä ja lääkkeitä sekä happea ja hiilidioksidia. Kanavat ovat lipoproteiinirakenteita, jotka ylittävät kalvot. Ne kuljettavat tiettyjä ioneja ja voivat olla avoimessa tai suljetussa tilassa. Kanavan johtavuus riippuu kalvopotentiaalista, jolla on tärkeä rooli hermoimpulssien muodostumis- ja johtamismekanismissa.

Joissakin tapauksissa aineen siirtyminen osuu yhteen gradientin suunnan kanssa, mutta ylittää merkittävästi yksinkertaisen diffuusion nopeuden. Tätä prosessia kutsutaan helpotetuksi diffuusioksi; se tapahtuu kantajaproteiinien osallistuessa. Helpotettu diffuusioprosessi ei vaadi energiaa. Sokerit, aminohapot ja typpipitoiset emäkset kuljetetaan tällä tavalla. Tämä prosessi tapahtuu esimerkiksi, kun sokerit imeytyvät suolen ontelosta epiteelisoluihin.

Molekyylien ja ionien siirto sähkökemiallista gradienttia vastaan ​​(aktiivinen kuljetus) liittyy merkittäviin energiakustannuksiin. Gradientit saavuttavat usein suuria arvoja. esimerkiksi vety-ionien pitoisuusgradientti mahalaukun limakalvon solujen plasmakalvolla on 106, kalsiumionien pitoisuusgradientti sarkoplasmisen retikulumin kalvolla on 104, kun taas ionien virtaus gradienttia vastaan ​​on merkittävä. Tämän seurauksena kuljetusprosesseihin kuluva energia saavuttaa esimerkiksi ihmisellä yli 1/3:n aineenvaihdunnan kokonaisenergiasta. Eri elinten solujen plasmakalvoista on löydetty aktiivisia natrium- ja kalium-ionien kuljetusjärjestelmiä - natriumpumppu. Tämä järjestelmä pumppaa natriumia pois kennosta ja kaliumia kennoon (antiportti) niiden sähkökemiallisia gradientteja vastaan. Ionien kuljetuksen suorittaa natriumpumpun pääkomponentti - Na+, K+-riippuvainen ATPaasi ATP-hydrolyysin vuoksi. Jokaista hydrolysoitua ATP-molekyyliä kohti kuljetetaan kolme natrium-ionia ja kaksi kalium-ionia. Ca2+-ATPaaseja on kahta tyyppiä. Toinen niistä varmistaa kalsiumionien vapautumisen solusta solujen väliseen ympäristöön, toinen varmistaa kalsiumin kertymisen solun sisällöstä solunsisäiseen varastoon. Molemmat järjestelmät pystyvät luomaan merkittävän kalsiumionigradientin. K+, H+-ATPaasia löytyy mahalaukun ja suoliston limakalvoista. Se pystyy kuljettamaan H+:aa limakalvorakkuloiden kalvon läpi ATP-hydrolyysin aikana.

Artikkeli: Aineiden kuljettaminen biologisten kalvojen läpi

Sammakon mahan limakalvon mikrosomeista löydettiin anioneille herkkä ATPaasi, joka pystyy estämään bikarbonaattia ja kloridia ATP-hydrolyysin aikana.

Kuvatut mekanismit erilaisten aineiden kuljettamiseksi solukalvojen läpi esiintyvät myös silloin, kun ne kuljetetaan useiden elinten (suolien, munuaisten, keuhkojen) epiteelin läpi, mikä tapahtuu solukerroksen (yksikerros suolistossa ja nefroneissa) kautta. eikä yhden solukalvon läpi. Tämän tyyppistä kuljetusta kutsutaan transsellulaariseksi tai transepiteliaaliseksi. Soluille, esimerkiksi suolen epiteelisoluille ja nefronitiehyille, on tyypillinen piirre, että niiden apikaaliset ja tyvikalvot eroavat toisistaan ​​läpäisevyyden, kalvopotentiaalin ja kuljetustoiminnan suhteen.

Kyky tuottaa biosähköisiä potentiaalia ja johtaa viritystä. Biosähköisten potentiaalien syntyminen liittyy biologisten kalvojen rakenteellisiin ominaisuuksiin ja niiden kuljetusjärjestelmien toimintaan, mikä luo ionien epätasaisen jakautumisen kalvon molemmille puolille (ks. Biosähköiset potentiaalit, viritys).

Energian muunnos- ja varastointiprosessit Virtaavat erikoistuneissa biologisissa kalvoissa ja niillä on keskeinen paikka elävien järjestelmien energiahuollossa. Energiantuotannon kaksi pääprosessia - fotosynteesi ja kudoshengitys - sijaitsevat korkeampien organismien solunsisäisten organellien kalvoissa ja bakteereissa - solun (plasma) kalvossa (katso. Kudosten hengitys). Fotosynteettiset kalvot muuttavat valoenergian kemiallisten yhdisteiden energiaksi ja varastoivat sen sokereiden muodossa - heterotrofisten organismien pääasiallisena kemiallisena energialähteenä. Hengityksen aikana orgaanisten substraattien energia vapautuu elektronien siirtoprosessissa redox-kantajaketjua pitkin ja sitä hyödynnetään ADP:n fosforylaatioprosessissa epäorgaanisen fosfaatin avulla ATP:n muodostamiseksi. Kalvoja, jotka suorittavat hengitykseen liittyvää fosforylaatiota, kutsutaan konjugaatioiksi (mitokondrioiden sisäkalvot, joidenkin aerobisten bakteerien solukalvot, fotosynteettisten bakteerien kromatoforien kalvot).

Metaboliset toiminnot kalvot määräytyvät kahdella tekijällä: ensinnäkin suuren joukon entsyymien ja entsymaattisten järjestelmien yhdistäminen kalvoihin ja toiseksi kalvojen kyky jakaa solu fyysisesti erillisiin osastoihin rajaamalla niissä tapahtuvat aineenvaihduntaprosessit toisistaan. Aineenvaihduntajärjestelmät eivät jää täysin eristyksiin. Solua jakavat kalvot sisältävät erityisiä järjestelmiä, jotka varmistavat substraattien selektiivisen sisäänpääsyn, tuotteiden vapautumisen ja säätelevästi vaikuttavien yhdisteiden liikkumisen.

Solujen vastaanotto ja solujen välinen vuorovaikutus. Tämä formulaatio yhdistää erittäin laajan ja monipuolisen joukon tärkeitä solukalvojen toimintoja, jotka määräävät solun vuorovaikutuksen ympäristön kanssa ja monisoluisen organismin muodostumisen yhtenä kokonaisuutena. Solujen vastaanoton ja solujen välisten vuorovaikutusten molekyyli-membraaninäkökohdat liittyvät ensisijaisesti immuunireaktioihin, kasvun ja aineenvaihdunnan hormonaaliseen säätelyyn sekä alkionkehityksen malleihin.

Biologisten kalvojen rakenteen ja toiminnan häiriöt. Biologisten kalvotyyppien monimuotoisuus, niiden monitoiminnallisuus ja korkea herkkyys ulkoisille olosuhteille aiheuttavat poikkeuksellisen erilaisia ​​rakenteellisia ja toiminnallisia kalvohäiriöitä, jotka johtuvat monista haitallisista vaikutuksista ja liittyvät valtavaan määrään tiettyjä kehon kokonaissairauksia. . Kaikki tämä eri häiriöt voidaan melko perinteisesti jakaa kuljetus-, toiminnallis-metabolisiin ja rakenteellisiin häiriöihin. Näiden häiriöiden esiintymisjärjestystä ei ole mahdollista karakterisoida yleisellä tasolla, ja kussakin yksittäisessä tapauksessa tarvitaan yksityiskohtainen analyysi, jotta voidaan selvittää ensisijainen lenkki rakenteellisten ja toiminnallisten kalvohäiriöiden kehitysketjussa. Kalvon kuljetustoimintojen häiriintyminen, erityisesti lisääntynyt kalvon läpäisevyys, on hyvin tunnettu yleinen merkki soluvauriosta. Kuljetustoimintojen häiriöitä (esim. ihmisillä) aiheuttaa yli 20 ns. kuljetussairautta, mukaan lukien munuaisten glukosuria, kystinuria, glukoosin, galaktoosin ja B12-vitamiinin imeytymisen heikkeneminen, perinnöllinen sferosytoosi jne. keskeisiä ovat biologiset kalvot, muutokset biosynteesiprosesseissa sekä erilaiset poikkeamat elävien järjestelmien energiahuollossa. Yleisimmässä muodossa näiden prosessien seuraus on kalvojen koostumuksen ja fysikaalis-kemiallisten ominaisuuksien rikkominen, aineenvaihdunnan yksittäisten osien menetys ja sen vääristyminen sekä elintärkeiden energiariippuvaisten prosessien tason lasku (aktiivinen ionien kuljetus, kytkettyjen kuljetusten prosessit, supistuvien järjestelmien toiminta jne.). Biologisten kalvojen ultrarakenteellisen organisaation vauriot ilmenevät liiallisessa vesikkelien muodostumisessa, plasmakalvojen pinnan kasvussa kuplien ja prosessien muodostumisen vuoksi, erilaisten solukalvojen fuusiossa, mikrohuokosten muodostumisessa ja paikallisissa rakennevirheissä.

Bibliografia: Biologiset kalvot, toim. D.S. Parsons, käänn. Englannista, M., 1978; Boldyrev A.A. Johdanto kalvojen biokemiaan, M., 1986, bibliogr.; Konev S.V. ja Mazhul V.M. Solujen väliset kontaktit. Minsk, 1977; Kulberg A.Ya. Receptors of Solumembraanit, M., 1987, bibliogr.; Malenkov A.G. ja Chuich G.A. Solujen väliset kontaktit ja kudosreaktiot, M., 1979; Sim E . Kalvojen biokemia, trans. englannista, M., 1985, bibliogr.; Finean J., Coleman R. ja Mitchell R. Kalvot ja niiden toiminnot solussa, trans. englannista, M., 1977, bibliogr.

Huomio! artikkeli ' Biologiset kalvot" on tarkoitettu vain tiedoksi, eikä sitä tule käyttää itsehoitoon

Aineiden kulkeutuminen plasmakalvon läpi

Solun pintalaitteiston este-kuljetustoiminto varmistetaan ionien, molekyylien ja supramolekyylirakenteiden selektiivisellä siirrolla soluun ja sieltä pois. Kuljetus kalvojen läpi varmistaa ravinteiden toimittamisen ja lopullisten aineenvaihduntatuotteiden poistumisen solusta, erittymisen, ionigradienttien ja transmembraanipotentiaalin muodostumisen, tarvittavien pH-arvojen ylläpitämisen solussa jne.

Aineiden soluun ja sieltä ulos kulkeutumismekanismit riippuvat kemiallinen luonne kuljetettava aine ja sen pitoisuudet solukalvon molemmilla puolilla sekä koosta alkaen kuljetettavia hiukkasia. Pienet molekyylit ja ionit kuljetetaan kalvon läpi passiivisella tai aktiivisella kuljetuksella. Makromolekyylien ja suurten hiukkasten siirto tapahtuu kuljettamalla "kalvopakkauksessa", eli kalvon ympäröimien kuplien muodostumisen vuoksi.

Passiivinen kuljetus kutsutaan aineiden siirtymiseksi kalvon läpi niiden pitoisuusgradienttia pitkin ilman energiankulutusta. Tällainen kuljetus tapahtuu kahden päämekanismin kautta: yksinkertainen diffuusio ja helpotettu diffuusio.

Tekijä: yksinkertainen diffuusio pienet polaariset ja ei-polaariset molekyylit, rasvahapot ja muut pienimolekyyliset hydrofobiset orgaaniset aineet kulkeutuvat. Passiivisen diffuusion kautta tapahtuvaa vesimolekyylien kuljetusta kalvon läpi kutsutaan osmoosi. Esimerkki yksinkertaisesta diffuusiosta on kaasujen kuljettaminen veren kapillaarien endoteelisolujen plasmakalvon läpi ympäröivään kudosnesteeseen ja takaisin.

Hydrofiiliset molekyylit ja ionit, jotka eivät pysty itsenäisesti kulkemaan kalvon läpi, kuljetetaan käyttämällä spesifisiä kalvonkuljetusproteiineja. Tätä kuljetusmekanismia kutsutaan helpotettu diffuusio.

Kalvokuljetusproteiineja on kaksi pääluokkaa: kantajaproteiinit Ja kanavaproteiinit. Kuljetettavan aineen molekyylit, jotka sitoutuvat kantajaproteiini aiheuttaa sen konformaatiomuutoksia, mikä johtaa näiden molekyylien siirtymiseen kalvon läpi. Helpottuneelle diffuusiolle on ominaista korkea selektiivisyys kuljetettavien aineiden suhteen.

Kanavaproteiinit muodostavat vedellä täytettyjä huokosia, jotka läpäisevät lipidikaksoiskerroksen. Kun nämä huokoset ovat auki, epäorgaaniset ionit tai kuljetettujen aineiden molekyylit kulkevat niiden läpi ja kulkeutuvat siten kalvon läpi. Ionikanavat kuljettavat noin 106 ionia sekunnissa, mikä on yli 100 kertaa kantajaproteiinien kuljetusnopeus.

Useimmilla kanavaproteiineilla on "portit", jotka avautuvat hetkeksi ja sulkeutuvat sitten. Kanavan luonteesta riippuen portit voivat avautua vasteena signalointimolekyylien sitoutumiseen (ligandista riippuvaiset hilakanavat), kalvopotentiaalin muutoksiin (jännitteestä riippuvaiset hilakanavat) tai mekaaniseen stimulaatioon.

Aktiivinen kuljetus Sitä kutsutaan aineiden siirtymiseksi kalvon läpi niiden pitoisuusgradientteja vastaan. Se suoritetaan kantajaproteiinien avulla ja vaatii energiaa, jonka päälähde on ATP.

Esimerkki aktiivisesta kuljetuksesta, joka käyttää ATP-hydrolyysin energiaa pumppaamaan Na+- ja K+-ioneja solukalvon läpi, on työ. natrium-kalium pumppu varmistaen kalvopotentiaalin muodostumisen solujen plasmakalvolle.

Pumpun muodostavat spesifiset proteiinientsyymit adenosiinitrifosfataasit, jotka on rakennettu biologisiin kalvoihin, jotka katalysoivat fosforihappotähteiden pilkkoutumista ATP-molekyylistä. ATPaasit sisältävät: entsyymikeskuksen, ionikanavan ja rakenneosat, jotka estävät ionien käänteisen vuotamisen pumpun toiminnan aikana. Natrium-kaliumpumpun toiminta vaatii yli 1/3 solun kuluttamasta ATP:stä.

Riippuen kuljetusproteiinien kyvystä kuljettaa yhtä tai useampaa tyyppiä molekyylejä ja ioneja, passiivinen ja aktiivinen kuljetus jaetaan uniporttiin ja koporttiin tai kytkettyyn kuljetukseen.

Uniportti - Tämä on kuljetus, jossa kantajaproteiini toimii vain yhden tyyppisten molekyylien tai ionien suhteen. Yhteiskuljetuksessa tai kytketyssä kuljetuksessa kantajaproteiini pystyy kuljettamaan kahta tai useampaa tyyppiä molekyylejä tai ioneja samanaikaisesti. Näitä kantajaproteiineja kutsutaan apuportterit, tai liittyvät operaattorit. Yhteisportteja on kahta tyyppiä: simport ja antiport. Kun simporta molekyylit tai ionit kuljetetaan yhteen suuntaan ja milloin portti - vastakkaisiin suuntiin. Esimerkiksi natrium-kaliumpumppu toimii anti-portin periaatteella pumppaen aktiivisesti Na+-ioneja ulos soluista ja K+-ioneja soluihin niiden sähkökemiallisia gradientteja vastaan. Esimerkki oireista on glukoosin ja aminohappojen reabsorptio primaarisesta virtsasta munuaisten tubulussolujen toimesta. Primäärivirtsan Na+-pitoisuus on aina merkittävästi korkeampi kuin munuaistiehyiden solujen sytoplasmassa, mikä varmistetaan natrium-kaliumpumpun toiminnalla. Primaarisen virtsan glukoosin sitoutuminen konjugoituun kantajaproteiiniin avaa Na+-kanavan, johon liittyy Na+-ionien siirtyminen primäärivirtsasta soluun pitoisuusgradienttiaan pitkin eli passiivisella kuljetuksella. Na+-ionien virtaus puolestaan ​​aiheuttaa muutoksia kantajaproteiinin konformaatiossa, jolloin glukoosi kulkeutuu samaan suuntaan kuin Na+-ionit: primäärivirtsasta soluun. Tässä tapauksessa glukoosin kuljettamiseen, kuten voidaan nähdä, konjugaattikantaja käyttää natrium-kaliumpumpun toiminnan synnyttämän Na+-ionigradientin energiaa. Siten natrium-kaliumpumpun ja siihen liittyvän kuljettajan, joka käyttää Na+-ionien gradienttia glukoosin kuljettamiseen, työ mahdollistaa lähes kaiken glukoosin imeytymisen takaisin primäärivirtsasta ja sisällyttäen sen kehon yleiseen aineenvaihduntaan.

Varautuneiden ionien selektiivisen kuljetuksen ansiosta lähes kaikkien solujen plasmalemmassa on positiivisia varauksia ulkopuolella ja negatiivisia varauksia sytoplasmisella sisäpuolella. Tämän seurauksena syntyy potentiaaliero kalvon molempien puolten välille.

Transmembraanipotentiaalin muodostuminen saavutetaan pääasiassa plasmalemmaan sisäänrakennettujen kuljetusjärjestelmien työn ansiosta: natrium-kaliumpumppu ja K+-ionien proteiinikanavat.

Kuten edellä todettiin, natrium-kaliumpumpun toiminnan aikana jokaista kahta solun absorboimaa kalium-ionia kohden kolme natrium-ionia poistetaan siitä. Seurauksena on, että solujen ulkopuolelle muodostuu ylimäärä Na+-ioneja ja sisälle ylimäärä K+-ioneja. Vieläkin merkittävämpi panos transmembraanisen potentiaalin syntymiseen on kuitenkin kaliumkanavilla, jotka ovat aina auki soluissa levossa. Tästä johtuen K+-ionit liikkuvat pitoisuusgradienttia pitkin solusta solunulkoiseen ympäristöön. Tämän seurauksena kalvon kahden puolen välille syntyy 20-100 mV potentiaaliero. Hermosolujen (hermo-, lihas-, eritys-) plasmakalvo sisältää K+-kanavien ohella lukuisia Na+-kanavia, jotka avautuvat hetkeksi, kun solu altistuu kemiallisille, sähköisille tai muille signaaleille. Na+-kanavien avautuminen aiheuttaa muutoksen transmembraanipotentiaalissa (kalvon depolarisaatio) ja spesifisen soluvasteen signaaliin.

Kuljetusproteiineja, jotka synnyttävät potentiaalieroja kalvon poikki, kutsutaan elektrogeeniset pumput. Natrium-kaliumpumppu toimii solujen tärkeimpänä sähkögeenisenä pumppuna.

Kuljetus kalvopakkauksessa tunnusomaista se, että kuljetetut aineet tietyissä kuljetusvaiheissa sijaitsevat kalvorakkuloiden sisällä, eli niitä ympäröi kalvo. Kuljetus kalvopakkauksissa jaetaan endosytoosiin ja eksosytoosiin riippuen siitä, mihin suuntaan aineet kulkeutuvat (soluun tai ulos).

Endosytoosi on makromolekyylien ja suurempien hiukkasten (virukset, bakteerit, solufragmentit) imeytymisprosessi soluun. Endosytoosi suoritetaan fagosytoosilla ja pinosytoosilla.

Fagosytoosi - kiinteiden mikrohiukkasten, joiden koko on yli 1 mikroni (bakteerit, solufragmentit jne.), aktiivinen sieppaus- ja absorptioprosessi. Fagosytoosin aikana solu tunnistaa erityisten reseptorien avulla fagosytoosihiukkasen spesifisiä molekyyliryhmiä.

Sitten hiukkasen kosketuspisteeseen solukalvon kanssa muodostuu plasmalemman kasvua - pseudopodia, jotka ympäröivät mikropartikkelin joka puolelta. Pseudopodioiden fuusion seurauksena tällainen hiukkanen sulkeutuu rakkulan sisään, jota ympäröi kalvo, jota ns. fagosomi. Fagosomien muodostuminen on energiasta riippuvainen prosessi, ja se tapahtuu aktomyosiinijärjestelmän osallistuessa. Sytoplasmaan syöksyvä fagosomi voi sulautua myöhäiseen endosomiin tai lysosomiin, minkä seurauksena solun absorboima orgaaninen mikropartikkeli, esimerkiksi bakteerisolu, pilkkoutuu. Ihmisellä vain harvat solut kykenevät fagosytoosiin: esimerkiksi sidekudoksen makrofagit ja veren leukosyytit. Nämä solut imevät bakteereja sekä erilaisia ​​kiinteitä hiukkasia, jotka pääsevät kehoon, ja suojaavat sitä siten taudinaiheuttajilta ja vierailta hiukkasilta.

Pinosytoosi- nesteen imeytyminen soluun todellisten ja kolloidisten liuosten ja suspensioiden muodossa. Tämä prosessi on yleisesti ottaen samanlainen kuin fagosytoosi: nestepisara upotetaan solukalvon muodostuneeseen syvennykseen, sen ympärille ja havaitaan olevan halkaisijaltaan 0,07-0,02 mikronin rakkulan sisällä upotettuna solukalvon hyaloplasmaan. solu.

Pinosytoosin mekanismi on hyvin monimutkainen. Tämä prosessi tapahtuu solun pintalaitteiston erikoistuneilla alueilla, joita kutsutaan rajatuiksi kuoppiksi, jotka vievät noin 2 % solun pinnasta. Reunustetut kuopat ovat pieniä plasmalemman invaginaatioita, joiden vieressä perifeerisessä hyaloplasmassa on suuri määrä proteiinia klatriini. Solujen pinnan rajattujen kuoppien alueella on myös lukuisia reseptoreita, jotka voivat spesifisesti tunnistaa ja sitoa kuljetettuja molekyylejä. Kun reseptorit sitovat näitä molekyylejä, klatriinin polymeroituminen tapahtuu ja plasmalemma tunkeutuu. Tuloksena, reunustettu kupla, kuljettaa kuljetettuja molekyylejä. Nämä kuplat saivat nimensä siitä tosiasiasta, että niiden pinnalla oleva klatriini näyttää elektronimikroskoopissa epätasaiselta reunalta.

Aineiden kuljetus biokalvojen läpi

Plasmalemmasta irtoamisen jälkeen rajatut vesikkelit menettävät klatriinin ja saavat kyvyn sulautua muihin rakkuloihin. Klatriinin polymerointi- ja depolymerointiprosessit vaativat energiaa ja estyvät, kun ATP:stä puuttuu.

Pinosytoosi, joka johtuu reseptorien suuresta konsentraatiosta rajatuissa kuopissa, varmistaa tiettyjen molekyylien kuljetuksen selektiivisyyden ja tehokkuuden. Esimerkiksi kuljetettujen aineiden molekyylien pitoisuus rajattuissa kuopissa on 1000 kertaa suurempi kuin niiden pitoisuus ympäristössä. Pinosytoosi on tärkein menetelmä proteiinien, lipidien ja glykoproteiinien kuljettamiseksi soluun. Pinosytoosin kautta solu imee itseensä sen tilavuutta vastaavan määrän nestettä päivässä.

Eksosytoosi- prosessi, jossa aineet poistetaan solusta. Solusta poistettavat aineet suljetaan ensin kuljetusrakkuloihin, joiden ulkopinta on tavallisesti päällystetty klatriiniproteiinilla, sitten tällaiset vesikkelit ohjataan solukalvolle. Tässä rakkuloiden kalvo sulautuu plasmalemman kanssa ja niiden sisältö kaadetaan solun ulkopuolelle tai, säilyttäen yhteys plasmalemmaan, sisällytetään glykokaliksiin.

Eksosytoosia on kahta tyyppiä: konstitutiivinen (perus) ja säädelty.

Konstitutiivinen eksosytoosi etenee jatkuvasti kaikissa kehon soluissa. Se toimii päämekanismina aineenvaihduntatuotteiden poistamiseksi solusta ja solukalvon jatkuvasta palauttamisesta.

Säädelty eksosytoosi tapahtuu vain erityisissä soluissa, jotka suorittavat eritystoimintoa. Erittynyt erite kerääntyy erittyviin vesikkeleihin, ja eksosytoosi tapahtuu vasta, kun solu vastaanottaa sopivan kemiallisen tai sähköisen signaalin. Esimerkiksi haiman Langerhansin saarekkeiden β-solut vapauttavat eritteensä vereen vasta, kun veren glukoosipitoisuus nousee.

Eksosytoosin aikana sytoplasmaan muodostuneet erittävät vesikkelit suuntautuvat yleensä pintalaitteiston erikoisalueille, jotka sisältävät suuren määrän fuusioproteiineja tai fuusioproteiineja. Kun plasmakalvon ja erittävän vesikkelin fuusioproteiinit ovat vuorovaikutuksessa, muodostuu fuusiohuokos, joka yhdistää vesikkelin ontelon solunulkoiseen ympäristöön. Tässä tapauksessa aktomyosiinijärjestelmä aktivoituu, minkä seurauksena vesikkelin sisältö kaadetaan siitä ulos solun ulkopuolelle. Siten indusoidun eksosytoosin aikana energiaa ei vaadita vain erittyvien vesikkeleiden kuljettamiseen plasmalemmaan, vaan myös eritysprosessiin.

Transsytoosi, tai virkistys , - Tämä on kuljetusta, jossa yksittäiset molekyylit siirtyvät solun läpi. Tämäntyyppinen kuljetus saavutetaan endo- ja eksosytoosin yhdistelmällä. Esimerkki transsytoosista on aineiden kuljettaminen ihmisen kapillaarien verisuoniseinämien solujen läpi, mikä voi tapahtua sekä yhteen että toiseen suuntaan.

MEMBRAANIN KAUTTA KULJETUN AINEEN BIOFYSIIKKA.

Itsetestauskysymykset

1. Mitä kohteita autoliikennekompleksin infrastruktuuri sisältää?

2. Nimeä moottoriliikennekompleksin aiheuttaman ympäristön saastumisen päätekijät.

3. Nimeä tärkeimmät syyt moottoriliikennekompleksin aiheuttaman ympäristön saastumisen muodostumiseen.

4. Nimeä lähteet, kuvaile muodostumismekanismeja ja karakterisoi teollisuusalueilta ja tieliikenneyritysten alueilta peräisin olevan ilmansaasteen koostumusta.

5. Anna tiekuljetusyritysten jätevesien luokitus.

6. Nimeä ja kuvaile maanteiden kuljetusyritysten jätevesien pääasialliset epäpuhtaudet.

7. Kuvaa tiekuljetusyritysten teollisuusjätteen ongelma.

8. Kuvaile haitallisten päästöjen ja ATK-jätteiden massojen jakautumista niiden tyypeittäin.

9. Analysoi ATK:n infrastruktuuritilojen vaikutus ympäristön saastumiseen.

10. Millaiset standardit muodostavat ympäristöstandardijärjestelmän. Kuvaile jokaista näistä standardeista.

1. Bondarenko E.V. Tieliikenteen ympäristöturvallisuus: oppikirja yliopistoille / E.V. Bondarenko, A.N. Novikov, A.A. Filippov, O.V. Chekmareva, V.V. Vasilyeva, M.V. Korotkov // Orel: Orel State Technical University, 2010. – 254 s. 2. Bondarenko E.V. Tieliikenteen ekologia: [Teksti]: oppikirja. korvaus / E.V. Bondarenko, G.P. Dvornikov Orenburg: RIK GOU OSU, 2004. – 113 s. 3. Kaganov I.L. Käsikirja sanitaatiosta ja hygieniasta autoliikenteessä. [Teksti] / I.L. Kaganov, V.D. Moroshek Mn.: Valko-Venäjä, 1991. – 287 s. 4. Kartoshkin A.P. Käytettyjen voiteluöljyjen keräämisen ja käsittelyn käsite / A.P. Kartoshkin // Polttoaineiden ja öljyjen kemia ja teknologia, 2003. - Nro 4. – P. 3 – 5. 5. Lukanin V.N. Teollisuuden ja liikenteen ekologia [Teksti] / V.N. Lukanin, Yu.V. Trofimenko M.: Korkeampi. koulu, 2001. - 273 s. 6. Venäjän moottoriliikenteen tietosanakirja. Ajoneuvojen tekninen käyttö, huolto ja korjaus. – T.3. – M.: RBOOIP “Prosveshcheniye”, 2001. – 456 s.

Solu on avoin järjestelmä, joka vaihtaa jatkuvasti ainetta ja energiaa ympäristön kanssa. Aineiden kulkeutuminen biologisten kalvojen läpi on elämän välttämätön edellytys. Aineiden siirtymiseen kalvojen läpi liittyvät solujen aineenvaihduntaprosessit, bioenergeettiset prosessit, biopotentiaalien muodostuminen, hermoimpulssin muodostuminen jne. Aineiden kuljetuksen häiriintyminen biokalvojen läpi johtaa erilaisiin patologioihin. Hoito sisältää usein lääkkeiden tunkeutumisen solukalvojen läpi. Solukalvo on selektiivinen este erilaisille aineille, joita löytyy solun sisällä ja ulkopuolella. Kalvokuljetusta on kahta tyyppiä: passiivinen ja aktiivinen kuljetus.

Kaikki passiiviset kuljetukset diffuusioperiaatteen pohjalta. Diffuusio on seurausta monien hiukkasten kaoottisista itsenäisistä liikkeistä. Diffuusio vähentää vähitellen pitoisuusgradienttia, kunnes tasapainotila saavutetaan. Tällöin jokaiseen pisteeseen muodostuu sama pitoisuus ja diffuusio molempiin suuntiin tapahtuu tasaisesti Diffuusio on passiivista kuljetusta, koska se ei vaadi ulkopuolista energiaa. Plasmakalvossa on useita diffuusiotyyppejä:

1 ) Vapaa diffuusio.

123456Seuraava ⇒

Lue myös:

Video: Kuljetus soluissa Diffuusio ja osmoosi, osa - 1 Kuljetus soluissa: Diffuusio ja osmoosi, osa - 1

Diffuusio solukalvon läpi on jaettu kahteen alatyyppiin: yksinkertainen diffuusio ja helpotettu diffuusio. Yksinkertainen diffuusio tarkoittaa, että molekyylien tai ionien kineettinen liike tapahtuu kalvon reiän tai molekyylien välisten tilojen läpi ilman vuorovaikutusta kalvon kantajaproteiinien kanssa. Diffuusionopeus määräytyy aineen määrän, kineettisen liikkeen nopeuden sekä kalvossa olevien reikien lukumäärän ja koon mukaan, joiden läpi molekyylit tai ionit voivat liikkua.

Video: Aineiden kulkeutuminen kehossa

Helpotettu diffuusio vaatii vuorovaikutusta kantajaproteiinin kanssa, mikä helpottaa molekyylien tai ionien kuljetusta sitoutumalla niihin kemiallisesti ja kulkeutumalla tässä muodossa kalvon läpi.

Yksinkertainen diffuusio voi tapahtua solukalvon läpi kahdella tavalla: (1) lipidikaksoiskerroksen molekyylien välisten tilojen kautta, jos diffuusoituva aine on rasvaliukoinen; (2) vedellä täytettyjen kanavien kautta, jotka tunkeutuvat joihinkin suuriin kuljetusproteiineihin, kuten kuvassa 2 on esitetty.

Aineiden kulkeutuminen kalvon läpi. Aktiivinen ja passiivinen aineiden kuljetus kalvon läpi

Rasvaliukoisten aineiden diffuusio lipidikaksoiskerroksen läpi. Yksi tärkeimmistä tekijöistä, jotka määräävät aineen diffuusionopeuden lipidikaksoiskerroksen läpi, on sen liukoisuus lipideihin. Esimerkiksi happi, typpi, hiilidioksidi ja alkoholit liukenevat paremmin lipideihin, joten ne voivat liueta suoraan lipidikaksoiskerrokseen ja diffundoitua solukalvon läpi samalla tavalla kuin vesiliukoiset aineet diffundoituvat vesiliuoksissa. On selvää, että kunkin näistä aineista diffuusion määrä on suoraan verrannollinen niiden liukoisuuteen lipideihin. Tällä tavalla voidaan kuljettaa erittäin suuria määriä happea. Tällä tavalla happea voidaan kuljettaa soluihin lähes yhtä nopeasti kuin solukalvoa ei olisi olemassa.

Veden ja muiden rasvaan liukenemattomien aineiden diffuusio molekyylejä proteiinikanavien kautta. Huolimatta siitä, että vesi ei liukene lainkaan kalvon lipideihin, se kulkee helposti kalvon läpi tunkeutuvien proteiinimolekyylien kanavien läpi. Nopeus, jolla vesimolekyylit voivat liikkua useimpien solukalvojen läpi, on hämmästyttävää. Esimerkiksi veden kokonaismäärä, joka diffundoituu mihin tahansa suuntaan punaisen verisolun kalvon läpi sekunnissa, on noin 100 kertaa itse solun tilavuus.

Esitettyjen kanavien kautta proteiinihuokoset, muut lipideihin liukenemattomat molekyylit voivat kulkeutua läpi, jos ne ovat vesiliukoisia ja riittävän pieniä. Tällaisten molekyylien koon kasvattaminen vähentää kuitenkin nopeasti niiden läpäisykykyä. Esimerkiksi urean kyky läpäistä kalvo on noin 1000 kertaa pienempi kuin veden, vaikka ureamolekyylin halkaisija on vain 20 % suurempi kuin vesimolekyylin halkaisija. Kuitenkin, kun otetaan huomioon veden hämmästyttävä kulkunopeus, urean läpäisevyys varmistaa sen nopean kulkeutumisen kalvon läpi muutamassa minuutissa.

Diffuusio proteiinikanavien kautta

Kolmiulotteinen tietokone proteiinikanavien jälleenrakennus osoitti putkimaisten rakenteiden läsnäolon, jotka tunkeutuvat kalvon läpi ja läpi - solunulkoisesta solunsisäiseen nesteeseen. Siksi aineet voivat liikkua näiden kanavien läpi yksinkertaisella diffuusiolla kalvon toiselta puolelta toiselle. Proteiinikanavat erottuvat kahdesta tärkeästä ominaisuudesta: (1) ne ovat usein selektiivisesti läpäiseviä tietyille aineille; (2) monet kanavat voidaan avata tai sulkea porteilla.

Video: Kalvopotentiaalit - Osa 1

Vaalit proteiinikanavan läpäisevyys. Monet proteiinikanavat ovat erittäin selektiivisiä yhden tai useamman spesifisen ionin tai molekyylin kuljettamiseksi. Tämä johtuu kanavan omista ominaisuuksista (halkaisija ja muoto) sekä sitä ympäröivien pintojen sähkövarausten ja kemiallisten sidosten luonteesta. Esimerkiksi yhden tärkeimmistä proteiinikanavista - niin kutsutun natriumkanavan - halkaisija on 0,3-0,5 nm, mutta mikä tärkeämpää, tämän kanavan sisäpinnat ovat erittäin negatiivisesti varautuneita. Nämä negatiiviset varaukset voivat vetää pieniä, dehydratoituneita natriumioneja kanaviin, mikä olennaisesti vetää nämä ionit pois niitä ympäröivistä vesimolekyyleistä. Kanavassa natriumionit diffundoituvat mihin tahansa suuntaan tavallisten diffuusiosääntöjen mukaisesti. Tässä suhteessa natriumkanava on erityisesti selektiivinen natriumionien johtumisen suhteen.

Nämä kanavat ovat hieman pienempiä kuin natriumkanavat kanavia, niiden halkaisija on vain noin 0,3 nm, mutta ne eivät ole negatiivisesti varautuneita ja niillä on erilaiset kemialliset sidokset. Tästä johtuen ei ole voimakasta, joka vetää ioneja kanavaan, eivätkä kalium-ionit vapaudu vesikuorestaan. Kaliumionin hydratoitu muoto on kooltaan paljon pienempi kuin natriumionin hydratoitu muoto, koska natriumioni vetää puoleensa paljon enemmän vesimolekyylejä kuin kalium-ioni. Tämän seurauksena pienemmät hydratoidut kalium-ionit voivat kulkea helposti tämän kapea-alaisen kanavan läpi, kun taas suurempi hydratoitu natriumioni "teurastetaan", mikä mahdollistaa tietyn ionin selektiivisen läpäisevyyden.

Lähde: http://meduniver.com
Huomio, vain TÄNÄÄN!

Aineiden kuljetus: mekanismit aineiden tunkeutumiselle soluun

Passiivinen kuljetus

Aineen (ionien tai pienten molekyylien) liike pitoisuusgradienttia pitkin. Se suoritetaan ilman energiankulutusta yksinkertaisella diffuusiolla, osmoosilla tai helpotettuna diffuusiona kantajaproteiinien avulla.

Aktiivinen kuljetus

Aineiden (ionien tai pienten molekyylien) kuljetus käyttämällä kantajaproteiineja pitoisuusgradienttia vastaan. Toteutettu ATP:n kustannuksella.

Endosytoosi

Aineiden (suurien hiukkasten tai makromolekyylien) imeytyminen ympäröimällä niitä sytoplasman kalvon kasvaimilla, jolloin muodostuu kalvon ympäröimiä vesikkelejä.

Eksosytoosi

Aineiden (suurien hiukkasten tai makromolekyylien) vapautuminen solusta ympäröimällä niitä sytoplasman kalvon kasvaimilla, jolloin muodostuu kalvon ympäröimiä vesikkelejä.

Fagosytoosi ja käänteinen fagosytoosi

Kiinteiden ja suurten hiukkasten imeytyminen ja vapautuminen. Ominaista eläinten ja ihmisten soluille.

Pinosytoosi ja käänteinen pinosytoosi

Nestemäisten ja liuenneiden hiukkasten imeytyminen ja vapautuminen. Kasvi- ja eläinsoluille ominaista.

Kirilenko A. A. Biologia.

AINEIDEN KULJETUS MEMBRAANIN KAUTTA

Yhtenäinen valtionkoe. Osa "Molekyylibiologia". Teoria, koulutustehtävät. 2017

kemiallinen luonne kuljetettava aine ja sen pitoisuudet kooista alkaen

Passiivinen kuljetus

Tekijä: yksinkertainen diffuusio osmoosi.

helpotettu diffuusio.

kantajaproteiinit Ja kanavaproteiinit. kantajaproteiini

Kanavaproteiinit

"portit", jotka avautuvat hetkeksi ja sulkeutuvat sitten.

Kanavan luonteesta riippuen portti voi avautua vasteena signalointimolekyylien sitoutumiselle (ligandiportitetut hilakanavat), kalvopotentiaalin muutokselle (jänniteporttikanavat) tai mekaaniselle stimulaatiolle.

Aktiivinen kuljetus

natrium-kalium pumppu

Pumpun muodostavat spesifisetroteiinit, jotka on rakennettu biologisiin kalvoihin, jotka katalysoivat fosforihappotähteiden pilkkoutumista ATP-molekyylistä.

ATPaasit sisältävät: entsyymikeskuksen, ionikanavan ja rakenneosat, jotka estävät ionien käänteisen vuotamisen pumpun toiminnan aikana. Yli 1/3 solun kuluttamasta ATP:stä kuluu natrium-kaliumpumpun toimintaan.

Uniportti - apuportterit, tai liittyvät operaattorit. simporta portti - vastakkaisiin suuntiin. Esimerkiksi natrium-kaliumpumppu toimii antiport-periaatteen mukaisesti pumppaen aktiivisesti Na + -ioneja ulos soluista ja K + -ioneja soluihin niiden sähkökemiallisia gradientteja vastaan. Esimerkki oireista on glukoosin ja aminohappojen reabsorptio primaarisesta virtsasta munuaisten tubulussolujen toimesta. Primäärivirtsassa Na +:n pitoisuus on aina merkittävästi korkeampi kuin munuaisten tubulussolujen sytoplasmassa, mikä varmistetaan natrium-kaliumpumpun toiminnalla. Primaarisen virtsan glukoosin sitoutuminen konjugoituun kantajaproteiiniin avaa Na + -kanavan, johon liittyy Na + -ionien siirtyminen primäärivirtsasta soluun niiden pitoisuusgradienttia pitkin eli passiivisella kuljetuksella. Na + -ionien virtaus puolestaan ​​aiheuttaa muutoksia kantajaproteiinin konformaatiossa, jolloin glukoosi kulkeutuu samaan suuntaan kuin Na + -ionit: primäärivirtsasta soluun.

Tässä tapauksessa glukoosin kuljettamiseen, kuten voidaan nähdä, konjugaattikuljetin käyttää natrium-kaliumpumpun toiminnan synnyttämän Na+-ionigradientin energiaa. Siten natrium-kaliumpumpun ja siihen liittyvän kuljettajan, joka käyttää Na + -ionien gradienttia glukoosin kuljettamiseen, työ mahdollistaa lähes kaiken glukoosin imeytymisen takaisin primäärivirtsasta ja sisällyttäen sen kehon yleiseen aineenvaihduntaan.

Kuten edellä todettiin, natrium-kaliumpumpun toiminnan aikana jokaista kahta solun absorboimaa kalium-ionia kohden kolme natrium-ionia poistetaan siitä. Seurauksena on, että solujen ulkopuolelle syntyy ylimäärä Na + -ioneja ja sisälle syntyy ylimäärä K + -ioneja. Vieläkin merkittävämpi panos transmembraanisen potentiaalin syntymiseen on kuitenkin kaliumkanavilla, jotka ovat aina auki soluissa levossa. Tästä johtuen K+-ionit poistuvat solusta pitoisuusgradienttia pitkin solunulkoiseen ympäristöön. Seurauksena on 20 - 100 mV potentiaaliero kalvon kahden puolen välillä. Hermosolujen (hermo-, lihas-, eritys-) plasmakalvo sisältää K+-kanavien ohella lukuisia Na+-kanavia, jotka avautuvat hetkeksi, kun kemialliset, sähköiset tai muut signaalit vaikuttavat soluun. Na + -kanavien avautuminen aiheuttaa muutoksen transmembraanipotentiaalissa (kalvon depolarisaatio) ja spesifisen soluvasteen signaaliin.

elektrogeeniset pumput.

tunnusomaista se, että kuljetetut aineet tietyissä kuljetusvaiheissa sijaitsevat kalvorakkuloiden sisällä, eli niitä ympäröi kalvo.

22. Aineiden kulkeutuminen kalvon läpi. Aktiivinen ja passiivinen kuljetus

Kuljetus kalvopakkauksissa jaetaan endosytoosiin ja eksosytoosiin riippuen siitä, mihin suuntaan aineet kulkeutuvat (soluun tai ulos).

Endosytoosi

Fagosytoosi -

pseudopodia, fagosomi.

Pinosytoosi

Reunustetut kuopat klatriini. reunustettu kupla,

Eksosytoosi

Konstitutiivinen eksosytoosi

Säädelty eksosytoosi

Eksosytoosin aikana sytoplasmaan muodostuneet erittävät vesikkelit suuntautuvat yleensä pintalaitteiston erikoisalueille, jotka sisältävät suuren määrän fuusioproteiineja tai fuusioproteiineja. Kun plasmakalvon ja erittävän vesikkelin fuusioproteiinit ovat vuorovaikutuksessa, muodostuu fuusiohuokos, joka yhdistää vesikkelin ontelon solunulkoiseen ympäristöön. Tässä tapauksessa aktomyosiinijärjestelmä aktivoituu, minkä seurauksena vesikkelin sisältö kaadetaan siitä ulos solun ulkopuolelle. Siten indusoitavan eksosytoosin aikana energiaa ei tarvita vain erittyvien rakkuloiden kuljettamiseen plasmalemmaan, vaan myös eritysprosessiin.

Transsytoosi, tai virkistys , -

Menetelmät aineiden kuljettamiseksi kalvon läpi.

Useimmat elintärkeät prosessit, kuten imeytyminen, erittyminen, hermoimpulssien johtuminen, lihasten supistuminen, ATP-synteesi, jatkuvan ionikoostumuksen ja vesipitoisuuden ylläpitäminen liittyvät aineiden siirtymiseen kalvojen läpi. Tätä prosessia biologisissa järjestelmissä kutsutaan kuljetus . Aineiden vaihto solun ja sen ympäristön välillä tapahtuu jatkuvasti. Aineiden soluun ja sieltä ulos kulkeutumismekanismit riippuvat kuljetettavien hiukkasten koosta. Solu kuljettaa pieniä molekyylejä ja ioneja suoraan kalvon läpi passiivisen ja aktiivisen kuljetuksen muodossa.

Passiivinen kuljetus suoritetaan ilman energiankulutusta konsentraatiogradienttia pitkin yksinkertaisella diffuusiolla, suodatuksella, osmoosilla tai helpotetulla diffuusiolla.

Diffuusio – aineiden tunkeutuminen kalvon läpi pitoisuusgradienttia pitkin (alueelta, jossa niiden pitoisuus on korkeampi, alueelle, jossa niiden pitoisuus on pienempi); tämä prosessi tapahtuu ilman energiankulutusta molekyylien kaoottisen liikkeen vuoksi. Aineiden (vesi, ionit) diffuusi kuljetus tapahtuu integraalisten kalvoproteiinien, joissa on molekyylihuokosia (kanavat, joiden läpi liuenneet molekyylit ja ionit kulkevat), tai lipidifaasin (rasvaliukoisille aineille) mukana. . Difuusion avulla soluun tunkeutuu liuenneita happi- ja hiilidioksidimolekyylejä sekä myrkkyjä ja lääkkeitä.

Kuljetustyypit kalvon läpi: 1 – yksinkertainen diffuusio; 2 – diffuusio kalvokanavien läpi; 3 – helpotettu diffuusio kantajaproteiinien avulla; 4 – aktiivinen kuljetus.

Helpotettu diffuusio. Aineiden kulkeutuminen lipidikaksoiskerroksen läpi yksinkertaisella diffuusiolla tapahtuu alhaisella nopeudella, erityisesti varautuneiden hiukkasten tapauksessa, ja se on lähes hallitsematonta. Siksi evoluutioprosessissa joillekin aineille ilmestyi erityisiä kalvokanavia ja kalvonkuljettajia, jotka auttavat lisäämään siirtonopeutta ja lisäksi suorittavat valikoiva kuljetus.

Passiivista aineiden kuljetusta kantajien avulla kutsutaan helpotettu diffuusio. Erityiset kantajaproteiinit (permeaasi) on rakennettu kalvoon. Permeaasit sitoutuvat selektiivisesti yhteen tai toiseen ioniin tai molekyyliin ja kuljettavat niitä kalvon läpi. Tässä tapauksessa hiukkaset liikkuvat nopeammin kuin tavanomaisessa diffuusiossa.

Osmoosi – veden pääsy soluihin hypotonisesta liuoksesta.

Suodatus — huokosaineiden vuotaminen kohti alhaisempia painearvoja. Esimerkki suodatuksesta kehossa on veden siirto verisuonten seinämien läpi puristaen veriplasmaa munuaisten tubuluksiin.

Riisi. Kationien liike sähkökemiallista gradienttia pitkin.

Aktiivinen kuljetus. Jos soluissa olisi vain passiivista kuljetusta, pitoisuudet, paineet ja muut arvot solun ulkopuolella ja sisällä olisivat samat. Siksi on toinen mekanismi, joka toimii suunnassa sähkökemiallista gradienttia vastaan ​​ja tapahtuu, kun solu kuluttaa energiaa. Solun aineenvaihduntaprosessien energian vaikutuksesta suorittamaa molekyylien ja ionien siirtoa sähkökemiallista gradienttia vastaan ​​kutsutaan aktiiviseksi kuljetukseksi, joka on ominaista vain biologisille kalvoille. Aineen aktiivinen siirtyminen kalvon läpi tapahtuu solun sisällä tapahtuvien kemiallisten reaktioiden aikana vapautuvan vapaan energian vuoksi. Aktiivinen kuljetus kehossa luo gradientteja pitoisuuksista, sähköpotentiaalista, paineista, ts. ylläpitää elämää kehossa.

Aktiivinen kuljetus koostuu aineiden siirtämisestä pitoisuusgradienttia vasten kuljetusproteiinien (poriinit, ATPaasit jne.) avulla muodostaen kalvopumput, ATP-energian kulutuksen kanssa (kalium-natriumpumppu, kalsium- ja magnesium-ionien pitoisuuden säätely soluissa, monosakkaridien, nukleotidien, aminohappojen tarjonta). On tutkittu 3 pääasiallista aktiivista kuljetusjärjestelmää, jotka varmistavat Na-, K-, Ca-, H-ionien siirtymisen kalvon läpi.

Mekanismi. K+- ja Na+-ionit ovat jakautuneet epätasaisesti kalvon eri puolille: Na +:n pitoisuus > K+-ionien ulkopuolella ja solun sisällä K + > Na +. Nämä ionit diffundoituvat kalvon läpi sähkökemiallisen gradientin suuntaan, mikä johtaa sen tasaantumiseen. Na-K-pumput ovat osa sytoplasmisia kalvoja ja toimivat ATP-molekyylien hydrolyysienergian ansiosta, jolloin muodostuu ADP-molekyylejä ja epäorgaanista fosfaattia F n: ATP=ADP+P n. Pumppu toimii reversiibelisti: ionikonsentraatiogradientit edistävät ATP-molekyylien synteesiä ADP- ja Phn-molekyyleistä: ADP + Phn = ATP.

Na + /K + -pumppu on transmembraaninen proteiini, joka kykenee konformaatiomuutoksiin, minkä seurauksena se voi kiinnittää sekä "K +" - että "Na +".

Kalvon kuljetus

Yhdessä toimintajaksossa pumppu poistaa kolme "Na +" -kohtaa kennosta ja lisää kaksi "K +" -arvoa ATP-molekyylin energian vuoksi. Lähes kolmasosa kaikesta solun toiminnan tarvitsemasta energiasta kuluu natrium-kaliumpumpun toimintaan.

Ei vain yksittäisiä molekyylejä, vaan myös kiinteitä aineita ( fagosytoosi), ratkaisut ( pinosytoosi). Fagosytoosi – suurten hiukkasten talteenotto ja imeytyminen(solut, solun osat, makromolekyylit) ja pinosytoosi – nestemäisen materiaalin talteenotto ja imeytyminen(liuos, kolloidinen liuos, suspensio). Tuloksena olevat pinosytoottiset vakuolit ovat kooltaan 0,01 - 1 - 2 um. Vakuoli syöksyy sitten sytoplasmaan ja irtoaa itsestään. Tässä tapauksessa pinosytoottisen vakuolin seinämä säilyttää täysin sen aiheuttaneen plasmakalvon rakenteen.

Jos ainetta kuljetetaan soluun, tällaista kuljetusta kutsutaan endosytoosi ( siirtyminen soluun suoralla pinotilla tai fagosytoosilla), jos ulos, niin eksosytoosi ( siirto solusta käänteisen pinotin tai fagosytoosin avulla). Ensimmäisessä tapauksessa kalvon ulkopuolelle muodostuu invaginaatio, joka muuttuu vähitellen rakkulaksi. Vesikkeli irtoaa solun sisällä olevasta kalvosta. Tällainen vesikkeli sisältää kuljetettavan aineen, jota ympäröi bilipidikalvo (vesikkeli). Myöhemmin vesikkeli sulautuu johonkin soluorganelliin ja vapauttaa sisällön siihen. Eksosytoosin tapauksessa prosessi tapahtuu päinvastaisessa järjestyksessä: rakkula lähestyy kalvoa solun sisältä, sulautuu siihen ja vapauttaa sisällön solujen väliseen tilaan.

Pinosytoosi ja fagosytoosi ovat pohjimmiltaan samanlaisia ​​prosesseja, joissa voidaan erottaa neljä vaihetta: aineiden sisäänpääsy pinosytoosin tai fagosytoosin kautta, niiden hajoaminen lysosomien erittämien entsyymien vaikutuksesta, hajoamistuotteiden siirtyminen sytoplasmaan (läpäisevyyden muutoksista johtuen vakuolikalvojen) ja aineenvaihduntatuotteiden vapautumisen ulkopuolelle. Monet alkueläimet ja jotkut leukosyytit kykenevät fagosytoosiin. Pinosytoosia havaitaan suoliston epiteelisoluissa ja veren kapillaarien endoteelissä.

Edellinen12345678Seuraava

KATSO LISÄÄ:

Aineiden kulkeutuminen plasmakalvon läpi

Solun pintalaitteiston estekuljetustoiminto varmistetaan ionien, molekyylien ja supramolekyylirakenteiden selektiivisellä siirrolla soluun ja sieltä ulos. Kuljetus kalvojen läpi varmistaa ravinteiden toimittamisen ja lopullisten aineenvaihduntatuotteiden poistumisen solusta, erittymisen, ionigradienttien ja transmembraanipotentiaalin muodostumisen, tarvittavien pH-arvojen ylläpitämisen solussa jne.

Aineiden soluun ja sieltä ulos kulkeutumismekanismit riippuvat kemiallinen luonne kuljetettava aine ja sen pitoisuudet solukalvon molemmilla puolilla sekä kooista alkaen kuljetettavia hiukkasia. Pienet molekyylit ja ionit kuljetetaan kalvon läpi passiivisella tai aktiivisella kuljetuksella. Makromolekyylien ja suurten hiukkasten siirto tapahtuu kuljettamalla "kalvopakkauksessa", eli kalvon ympäröimien vesikkelien muodostumisen vuoksi.

Passiivinen kuljetus Sitä kutsutaan aineiden siirtymiseksi kalvon läpi niiden pitoisuusgradienttia pitkin ilman energiankulutusta. Tällainen kuljetus tapahtuu kahden päämekanismin kautta: yksinkertainen diffuusio ja helpotettu diffuusio.

Tekijä: yksinkertainen diffuusio pienet polaariset ja ei-polaariset molekyylit, rasvahapot ja muut alhaisen molekyylipainon omaavat hydrofobiset orgaaniset aineet kulkeutuvat. Passiivisella diffuusiolla tapahtuvaa vesimolekyylien kuljetusta kalvon läpi kutsutaan osmoosi. Esimerkki yksinkertaisesta diffuusiosta on kaasujen kuljettaminen veren kapillaarien endoteelisolujen plasmakalvon läpi ympäröivään kudosnesteeseen ja takaisin.

Hydrofiiliset molekyylit ja ionit, jotka eivät pysty itsenäisesti kulkemaan kalvon läpi, kuljetetaan käyttämällä spesifisiä kalvonkuljetusproteiineja. Tätä kuljetusmekanismia kutsutaan helpotettu diffuusio.

Kalvokuljetusproteiineja on kaksi pääluokkaa: kantajaproteiinit Ja kanavaproteiinit. Kuljetettavan aineen molekyylit, jotka sitoutuvat kantajaproteiini aiheuttaa sen konformaatiomuutoksia, mikä johtaa näiden molekyylien siirtymiseen kalvon läpi. Helpotettu diffuusio on erittäin selektiivistä kuljetettavien aineiden suhteen.

Kanavaproteiinit muodostavat vedellä täytettyjä huokosia, jotka läpäisevät lipidikaksoiskerroksen. Kun nämä huokoset ovat auki, epäorgaaniset ionit tai kuljetusmolekyylit kulkevat niiden läpi ja kulkeutuvat siten kalvon läpi. Ionikanavat kuljettavat noin 106 ionia sekunnissa, mikä on yli 100 kertaa kantajaproteiinien kuljetusnopeus.

Useimmilla kanavaproteiineilla on "portit", jotka avautuvat hetkeksi ja sulkeutuvat sitten. Kanavan luonteesta riippuen portti voi avautua vasteena signalointimolekyylien sitoutumiselle (ligandiportitetut hilakanavat), kalvopotentiaalin muutokselle (jänniteporttikanavat) tai mekaaniselle stimulaatiolle.

Aktiivinen kuljetus kutsutaan aineiden kuljettamiseksi kalvon läpi niiden pitoisuusgradientteja vastaan. Se suoritetaan kantajaproteiinien avulla ja vaatii energiaa, jonka päälähde on ATP.

Esimerkki aktiivisesta kuljetuksesta, joka käyttää ATP-hydrolyysin energiaa pumppaamaan Na+- ja K+-ioneja solukalvon läpi, on työ. natrium-kalium pumppu varmistaen kalvopotentiaalin muodostumisen solujen plasmakalvolle.

Pumpun muodostavat spesifisetroteiinit, jotka on rakennettu biologisiin kalvoihin, jotka katalysoivat fosforihappotähteiden pilkkoutumista ATP-molekyylistä. ATPaasit sisältävät: entsyymikeskuksen, ionikanavan ja rakenneosat, jotka estävät ionien käänteisen vuotamisen pumpun toiminnan aikana. Yli 1/3 solun kuluttamasta ATP:stä kuluu natrium-kaliumpumpun toimintaan.

Riippuen kuljetusproteiinien kyvystä kuljettaa yhtä tai useampaa tyyppiä molekyylejä ja ioneja, passiivinen ja aktiivinen kuljetus jaetaan uniporttiin ja koporttiin tai kytkettyyn kuljetukseen.

Uniportti - Tämä on kuljetus, jossa kantajaproteiini toimii vain yhden tyyppisten molekyylien tai ionien suhteen. Yhteiskuljetuksessa tai kytketyssä kuljetuksessa kantajaproteiini pystyy kuljettamaan kahta tai useampaa tyyppiä molekyylejä tai ioneja samanaikaisesti. Näitä kantajaproteiineja kutsutaan apuportterit, tai liittyvät operaattorit. Yhteisportteja on kahta tyyppiä: simport ja antiport. Kun simporta molekyylit tai ionit kuljetetaan yhteen suuntaan ja milloin portti - vastakkaisiin suuntiin. Esimerkiksi natrium-kaliumpumppu toimii antiport-periaatteen mukaisesti pumppaen aktiivisesti Na + -ioneja ulos soluista ja K + -ioneja soluihin niiden sähkökemiallisia gradientteja vastaan.

Esimerkki oireista on glukoosin ja aminohappojen reabsorptio primaarisesta virtsasta munuaisten tubulussolujen toimesta. Primäärivirtsassa Na +:n pitoisuus on aina merkittävästi korkeampi kuin munuaisten tubulussolujen sytoplasmassa, mikä varmistetaan natrium-kaliumpumpun toiminnalla. Primaarisen virtsan glukoosin sitoutuminen konjugoituun kantajaproteiiniin avaa Na + -kanavan, johon liittyy Na + -ionien siirtyminen primäärivirtsasta soluun niiden pitoisuusgradienttia pitkin eli passiivisella kuljetuksella. Na + -ionien virtaus puolestaan ​​aiheuttaa muutoksia kantajaproteiinin konformaatiossa, jolloin glukoosi kulkeutuu samaan suuntaan kuin Na + -ionit: primäärivirtsasta soluun. Tässä tapauksessa glukoosin kuljettamiseen, kuten voidaan nähdä, konjugaattikuljetin käyttää natrium-kaliumpumpun toiminnan synnyttämän Na+-ionigradientin energiaa. Siten natrium-kaliumpumpun ja siihen liittyvän kuljettajan, joka käyttää Na + -ionien gradienttia glukoosin kuljettamiseen, työ mahdollistaa lähes kaiken glukoosin imeytymisen takaisin primäärivirtsasta ja sisällyttäen sen kehon yleiseen aineenvaihduntaan.

Varautuneiden ionien selektiivisen kuljetuksen ansiosta lähes kaikkien solujen plasmalemmassa on positiivisia varauksia ulkopuolella ja negatiivisia varauksia sytoplasmisella sisäpuolella. Tämän seurauksena syntyy potentiaaliero kalvon molempien puolten välille.

Transmembraanipotentiaalin muodostuminen saavutetaan pääasiassa plasmalemmaan sisäänrakennettujen kuljetusjärjestelmien työn ansiosta: natrium-kaliumpumppu ja K + -ionien proteiinikanavat.

Kuten edellä todettiin, natrium-kaliumpumpun toiminnan aikana jokaista kahta solun absorboimaa kalium-ionia kohden kolme natrium-ionia poistetaan siitä. Seurauksena on, että solujen ulkopuolelle syntyy ylimäärä Na + -ioneja ja sisälle syntyy ylimäärä K + -ioneja. Vieläkin merkittävämpi panos transmembraanisen potentiaalin syntymiseen on kuitenkin kaliumkanavilla, jotka ovat aina auki soluissa levossa. Tästä johtuen K+-ionit poistuvat solusta pitoisuusgradienttia pitkin solunulkoiseen ympäristöön. Seurauksena on 20 - 100 mV potentiaaliero kalvon kahden puolen välillä. Hermosolujen (hermo-, lihas-, eritys-) plasmakalvo sisältää K+-kanavien ohella lukuisia Na+-kanavia, jotka avautuvat hetkeksi, kun kemialliset, sähköiset tai muut signaalit vaikuttavat soluun.

Na + -kanavien avautuminen aiheuttaa muutoksen transmembraanipotentiaalissa (kalvon depolarisaatio) ja spesifisen soluvasteen signaaliin.

Kuljetusproteiineja, jotka synnyttävät potentiaalieroja kalvon poikki, kutsutaan elektrogeeniset pumput. Natrium-kaliumpumppu toimii solujen tärkeimpänä sähkögeenisenä pumppuna.

Kuljetus kalvopakkauksessa tunnusomaista se, että kuljetetut aineet tietyissä kuljetusvaiheissa sijaitsevat kalvorakkuloiden sisällä, eli niitä ympäröi kalvo. Kuljetus kalvopakkauksissa jaetaan endosytoosiin ja eksosytoosiin riippuen siitä, mihin suuntaan aineet kulkeutuvat (soluun tai ulos).

Endosytoosi on makromolekyylien ja suurempien hiukkasten (virukset, bakteerit, solufragmentit) imeytymisprosessi soluun. Endosytoosi suoritetaan fagosytoosilla ja pinosytoosilla.

Fagosytoosi - kiinteiden mikrohiukkasten, joiden koko on yli 1 mikroni (bakteerit, solufragmentit jne.), aktiivinen sieppaus- ja absorptioprosessi. Fagosytoosin aikana solu tunnistaa erityisten reseptorien avulla fagosytoosihiukkasen spesifisiä molekyyliryhmiä.

Sitten hiukkasen kosketuspisteeseen solukalvon kanssa muodostuu plasmalemman kasvua - pseudopodia, jotka ympäröivät mikropartikkelin joka puolelta. Pseudopodioiden fuusion seurauksena tällainen hiukkanen sulkeutuu rakkulan sisään, jota ympäröi kalvo, jota ns. fagosomi. Fagosomien muodostuminen on energiasta riippuvainen prosessi, ja se tapahtuu aktomyosiinijärjestelmän osallistuessa. Sytoplasmaan syöksyvä fagosomi voi sulautua myöhäiseen endosomiin tai lysosomiin, minkä seurauksena solun, esimerkiksi bakteerisolun, absorboima orgaaninen mikropartikkeli pilkkoutuu. Ihmisellä vain harvat solut kykenevät fagosytoosiin: esimerkiksi sidekudoksen makrofagit ja veren leukosyytit. Nämä solut imevät bakteereja sekä erilaisia ​​hiukkasia, jotka pääsevät elimistöön ja suojaavat sitä taudinaiheuttajilta ja vierailta hiukkasilta.

Pinosytoosi- nesteen imeytyminen soluun todellisten ja kolloidisten liuosten ja suspensioiden muodossa. Tämä prosessi on yleisesti ottaen samanlainen kuin fagosytoosi: nestepisara upotetaan solukalvon muodostuneeseen syvennykseen, sen ympärille ja havaitaan olevan halkaisijaltaan 0,07-0,02 mikronin rakkulan sisällä upotettuna solukalvon hyaloplasmaan. solu.

Pinosytoosin mekanismi on hyvin monimutkainen. Tämä prosessi tapahtuu solun pintalaitteiston erityisalueilla, joita kutsutaan rajattuiksi kuoppiksi, jotka vievät noin 2 % solun pinnasta. Reunustetut kuopat ovat pieniä plasmalemman invaginaatioita, joiden vieressä perifeerisessä hyaloplasmassa on suuri määrä proteiinia klatriini. Solujen pinnan rajattujen kuoppien alueella on myös lukuisia reseptoreita, jotka voivat spesifisesti tunnistaa ja sitoa kuljetettuja molekyylejä. Kun reseptorit sitovat näitä molekyylejä, klatriinin polymeroituminen tapahtuu ja plasmalemma tunkeutuu. Tuloksena, reunustettu kupla, kuljettavat kuljetettavia molekyylejä. Nämä kuplat saivat nimensä siitä tosiasiasta, että niiden pinnalla oleva klatriini näyttää elektronimikroskoopilla epätasaiselta reunalta. Plasmalemmasta irtoamisen jälkeen rajatut vesikkelit menettävät klatriinin ja saavat kyvyn sulautua muihin rakkuloihin. Klatriinin polymerointi- ja depolymerointiprosessit vaativat energiaa ja estyvät, kun ATP:stä puuttuu.

Pinosytoosi, joka johtuu reseptorien suuresta konsentraatiosta rajatuissa kuopissa, varmistaa tiettyjen molekyylien kuljetuksen selektiivisyyden ja tehokkuuden. Esimerkiksi kuljetettavien aineiden molekyylien pitoisuus rajatuissa kuopissa on 1000 kertaa suurempi kuin niiden pitoisuus ympäristössä. Pinosytoosi on tärkein menetelmä proteiinien, lipidien ja glykoproteiinien kuljettamiseksi soluun. Pinosytoosin kautta solu imee itseensä sen tilavuutta vastaavan määrän nestettä päivässä.

Eksosytoosi- prosessi, jossa aineet poistetaan solusta. Solusta poistettavat aineet suljetaan ensin kuljetusrakkuloihin, joiden ulkopinta on tavallisesti päällystetty klatriiniproteiinilla, sitten tällaiset vesikkelit ohjataan solukalvolle. Tässä rakkuloiden kalvo sulautuu plasmalemman kanssa, ja niiden sisältö kaadetaan solun ulkopuolelle tai, säilyttäen kosketuksen plasmalemmaan, sisällytetään glykokaliksiin.

Eksosytoosia on kahta tyyppiä: konstitutiivinen (perus) ja säädelty.

Konstitutiivinen eksosytoosi esiintyy jatkuvasti kaikissa kehon soluissa. Se toimii päämekanismina aineenvaihduntatuotteiden poistamiseksi solusta ja solukalvon jatkuvasta palauttamisesta.

Säädelty eksosytoosi suoritetaan vain erityisissä soluissa, jotka suorittavat eritystoimintoa. Erittynyt erite kerääntyy erittyviin vesikkeleihin, ja eksosytoosi tapahtuu vasta, kun solu vastaanottaa sopivan kemiallisen tai sähköisen signaalin. Esimerkiksi haiman Langerhansin saarekkeiden β-solut vapauttavat erityksensä vereen vasta, kun veren glukoosipitoisuus kasvaa.

Eksosytoosin aikana sytoplasmaan muodostuneet erittävät vesikkelit suuntautuvat yleensä pintalaitteiston erikoisalueille, jotka sisältävät suuren määrän fuusioproteiineja tai fuusioproteiineja. Kun plasmakalvon ja erittävän vesikkelin fuusioproteiinit ovat vuorovaikutuksessa, muodostuu fuusiohuokos, joka yhdistää vesikkelin ontelon solunulkoiseen ympäristöön.

Tässä tapauksessa aktomyosiinijärjestelmä aktivoituu, minkä seurauksena vesikkelin sisältö kaadetaan siitä ulos solun ulkopuolelle. Siten indusoitavan eksosytoosin aikana energiaa ei tarvita vain erittyvien rakkuloiden kuljettamiseen plasmalemmaan, vaan myös eritysprosessiin.

Transsytoosi, tai virkistys , - Tämä on kuljetusta, jossa yksittäiset molekyylit siirtyvät solun läpi. Tämäntyyppinen kuljetus saavutetaan endo- ja eksosytoosin yhdistelmällä. Esimerkki transsytoosista on aineiden kuljettaminen ihmisen kapillaarien verisuoniseinämien solujen läpi, mikä voi tapahtua yhteen tai toiseen suuntaan.

Se koostuu sen kyvystä siirtää erilaisia ​​aineita soluun ja sieltä ulos. Tämä on erittäin tärkeää itsesäätelylle ja jatkuvan solukoostumuksen ylläpitämiselle. Tämä solukalvon toiminto suoritetaan ansiosta valikoiva läpäisevyys eli kyky päästää joitain aineita läpi ja ei toisia.

Kuljetus lipidikaksoiskerroksen läpi (yksinkertainen diffuusio) ja kuljetus kalvoproteiinien mukana

Ei-polaariset molekyylit, joilla on pieni molekyylipaino (happi, typpi, bentseeni) kulkevat helpoimmin lipidikaksoiskerroksen läpi. Pienet polaariset molekyylit, kuten hiilidioksidi, typpioksidi, vesi ja urea, tunkeutuvat melko nopeasti lipidikaksoiskerroksen läpi. Etanoli ja glyseroli sekä steroidit ja kilpirauhashormonit kulkevat lipidikaksoiskerroksen läpi huomattavalla nopeudella. Suuremmille polaarisille molekyyleille (glukoosi, aminohapot) sekä ioneille lipidikaksoiskerros on käytännössä läpäisemätön, koska sen sisäpuoli on hydrofobinen. Veden läpäisevyyskerroin (cm/s) on siis noin 10-2, glyserolin - 10-5, glukoosin - 10-7 ja yksiarvoisten ionien - alle 10-10.

Suurten polaaristen molekyylien ja ionien siirto tapahtuu kanavaproteiinien tai kantajaproteiinien ansiosta. Siten solukalvoissa on kanavia natrium-, kalium- ja kloori-ioneille, monien solujen kalvoissa on vesikanavia akvaporiineja sekä kantajaproteiineja glukoosille, erilaisille aminohapporyhmille ja monille ioneille.

Aktiivinen ja passiivinen kuljetus

Simport, antiport ja uniport

Aineiden kalvokuljetukset eroavat myös niiden liikesuunnasta ja tietyn kantajan kuljettamien aineiden määrästä:

• 1) Uniport- yhden aineen kuljetus yhteen suuntaan gradientin mukaan
• 2) Simport- kahden aineen kuljettaminen yhteen suuntaan yhden kuljettajan kautta.
• 3) Antiport- kahden aineen liikkuminen eri suuntiin yhden kuljettajan kautta.

Uniport suorittaa esimerkiksi jännitteestä riippuvan natriumkanavan, jonka kautta natriumionit siirtyvät soluun toimintapotentiaalin muodostuessa.

Simport suorittaa glukoosin kuljettajan, joka sijaitsee suolen epiteelisolujen ulkopuolisella (suolen luumenia päin) puolella. Tämä proteiini vangitsee samanaikaisesti glukoosimolekyylin ja natriumionin ja muuttaa konformaatiota ja siirtää molemmat aineet soluun. Tämä käyttää sähkökemiallisen gradientin energiaa, joka puolestaan ​​syntyy natrium-kalium-ATPaasin ATP:n hydrolyysin johdosta.

Antiport suorittaa esimerkiksi natrium-kalium-ATPaasi (tai natriumista riippuvainen ATPaasi). Se kuljettaa kaliumioneja soluun. ja solusta - natriumioneja.

Natrium-kalium-ATPaasin työ esimerkkinä antiportista ja aktiivisesta kuljetuksesta

Aluksi tämä kuljettaja kiinnittää kolme ionia kalvon sisäpuolelle. Nämä ionit muuttavat ATPaasin aktiivisen kohdan konformaatiota. Tällaisen aktivaation jälkeen ATPaasi pystyy hydrolysoimaan yhden ATP-molekyylin, ja fosfaatti-ioni kiinnittyy kuljettajan pinnalle kalvon sisäpuolelle.

Vapautunut energia kuluu ATPaasin konformaation muuttamiseksi, jonka jälkeen kolme ionia N a + (\displaystyle Na^(+)) ja ioni (fosfaatti) päätyy kalvon ulkopuolelle. Tässä ionit N a + (\displaystyle Na^(+)) erotetaan, ja P O 4 3 − (\displaystyle PO_(4)^(3-)) korvataan kahdella ionilla. Sitten kantajakonformaatio muuttuu alkuperäiseksi ja ionit K + (\displaystyle K^(+)) näkyvät kalvon sisäpuolella. Tässä ionit K + (\displaystyle K^(+)) irrotetaan ja kantolaite on taas valmis työskentelemään.

Lyhyesti sanottuna ATPaasin toimia voidaan kuvata seuraavasti:

Tämän seurauksena solunulkoiseen ympäristöön syntyy suuri ionipitoisuus N a + (\displaystyle Na^(+)), ja solun sisällä on korkea pitoisuus K + (\displaystyle K^(+)). Job N a + (\displaystyle Na^(+)), K + (\displaystyle K^(+))- ATPaasi ei luo vain konsentraatioeron, vaan myös varauseron (se toimii kuin sähkögeeninen pumppu). Positiivinen varaus syntyy kalvon ulkopuolelle ja negatiivinen varaus sisäpuolelle.

Aineiden aktiivinen kuljetus tapahtuu kokonais (yleistettyä) gradienttia vastaan. Tämä tarkoittaa, että aineen siirtyminen tapahtuu paikoista, joissa sähkökemiallisen potentiaalin arvo on pienempi, paikkoihin, joilla on korkeampi arvo.

Aktiivinen kuljetus ei voi tapahtua spontaanisti, vaan vain adenosiinitrifosforihapon (ATP) hydrolyysiprosessin yhteydessä, eli ATP-molekyylin korkean energian sidoksiin varastoidun energian kulutuksen vuoksi.

Aineiden aktiivinen kuljetus biologisten kalvojen läpi on erittäin tärkeää. Aktiivisesta kuljetuksesta johtuen kehoon syntyy elämänprosesseja tukevia keskittymisgradientteja, sähköpotentiaaligradientteja, painegradientteja jne. eli termodynamiikan näkökulmasta aktiivinen kuljetus pitää kehon epätasapainotilassa, elinprosessien normaalin kulun varmistaminen.

Aktiivisen siirron suorittamiseksi tarvitaan energialähteen lisäksi tiettyjen rakenteiden olemassaolo. Nykyaikaisten käsitteiden mukaan biologiset kalvot sisältävät ionipumppuja, jotka toimivat ATP-hydrolyysin energialla tai niin kutsuttujen kuljetus-ATPaasien energialla, joita edustavat proteiinikompleksit.

Tällä hetkellä tunnetaan kolmen tyyppisiä elektrogeenisiä ionipumppuja, jotka kuljettavat ioneja aktiivisesti kalvon läpi. Näitä ovat K + -Na + -ATPaasi sytoplasmisissa kalvoissa (K + -Na + -pumppu), Ca 2+ -ATPaasi (Ca 2+ -pumppu) ja H + -ATPaasi mitokondrioiden energiakytkentäkalvoissa (H + - pumppu tai protonipumppu).

Ionien siirto kuljetus-ATPaasien avulla tapahtuu siirtoprosessien kytkeytymisen vuoksi kemiallisiin reaktioihin solujen aineenvaihdunnan energian vuoksi.

Kun K + -Na + -ATPaasi toimii, kunkin ATP-molekyylin hydrolyysin aikana vapautuvan energian vuoksi kaksi kalium-ionia siirtyy soluun ja kolme natrium-ionia pumpataan samanaikaisesti ulos solusta. Tämä luo soluun kohonneen kaliumionipitoisuuden solujen väliseen ympäristöön verrattuna ja natriumpitoisuuden alenemisen, millä on suuri fysiologinen merkitys.

ATP-hydrolyysin energian ansiosta kaksi kalsiumionia siirtyy Ca 2+ -ATPaasille ja kaksi protonia H + -pumppuun.

Ioni-ATPaasien molekyylimekanismia ei täysin ymmärretä. Tämän monimutkaisen entsymaattisen prosessin päävaiheet voidaan kuitenkin jäljittää. K + -Na + -ATPaasin tapauksessa (merkitkäämme sitä lyhyyden vuoksi E:llä) ATP-hydrolyysissä on seitsemän ioninsiirron vaihetta. Merkinnät E 1 ja E 2 vastaavat entsyymin aktiivisen keskuksen sijaintia kalvon sisä- ja ulkopinnalla (ADP-adenosiinidifosfaatti, P - epäorgaaninen fosfaatti, tähti osoittaa aktivoitua kompleksia):

1) E + ATP à E*ATP,

2) E*ATP + 3Naà [E*ATP]*Na 3,

3) [E*ATP]*Nа 3 à *Na 3 + ADP,

4) *Na3 à *Na3,

5) *Na 3 + 2K à *K 2 + 3Na,

6) *K 2 à *K 2,

7) *K 2 à E + P + 2K.

Kaavio osoittaa, että entsyymin avainvaiheet ovat: 1) entsyymikompleksin muodostuminen ATP:n kanssa kalvon sisäpinnalle (tämän reaktion aktivoivat magnesiumionit); 2) kolmen natriumionin sitoutuminen kompleksin toimesta; 3) entsyymin fosforylaatio adenosiinidifosfaatin muodostuksella; 4) muutos entsyymin konformaatiossa kalvon sisällä; 5) natriumin ioninvaihdon reaktio kaliumiksi, joka tapahtuu kalvon ulkopinnalla; 6) käänteinen muutos entsyymikompleksin konformaatiossa kaliumionien siirtyessä soluun ja 7) entsyymin palautuminen alkuperäiseen tilaan kaliumionien ja epäorgaanisen fosfaatin vapautuessa. Siten täydellisen syklin aikana solusta vapautuu kolme natrium-ionia, sytoplasma rikastuu kahdella kalium-ionilla ja yhden ATP-molekyylin hydrolyysi tapahtuu.

Edellä käsiteltyjen ionipumppujen lisäksi tunnetaan samanlaisia ​​järjestelmiä, joissa aineiden kerääntyminen ei liity ATP-hydrolyysiin, vaan redox-entsyymien työhön tai fotosynteesiin. Aineiden kuljetus on tässä tapauksessa toissijaista, ja sitä välittävät kalvopotentiaali ja (tai) ionikonsentraatiogradientti spesifisten kantajien läsnä ollessa kalvossa. Tätä kuljetusmekanismia kutsutaan toissijaiseksi aktiiviseksi kuljetukseksi. Elävien solujen plasma- ja subsellulaarisissa kalvoissa primaarisen ja sekundaarisen aktiivisen kuljetuksen samanaikainen toiminta on mahdollista. Tämä siirtomekanismi on erityisen tärkeä niille metaboliiteille, joille ei ole pumppuja (sokerit, aminohapot).

Ionien yhteistä yksisuuntaista kuljetusta, jossa on mukana kaksipaikkainen kuljettaja, kutsutaan symportiksi. Oletetaan, että kalvo voi sisältää kantajaa kompleksina kationin ja anionin kanssa ja tyhjän kantajan. Koska kalvopotentiaali ei muutu tällaisessa siirtokaaviossa, siirtyminen voi johtua jonkin ionin pitoisuuksien erosta. Uskotaan, että symport-järjestelmää käytetään aminohappojen keräämiseen soluihin.

Päätelmät ja johtopäätökset.

Elämän aikana solurajoja ylittävät erilaiset aineet, joiden virtauksia säädellään tehokkaasti. Tämän tehtävän suorittaa solukalvo, johon on rakennettu kuljetusjärjestelmiä, mukaan lukien ionipumput, kantajamolekyylien järjestelmä ja erittäin selektiiviset ionikanavat.

Ensi silmäyksellä tällainen siirtojärjestelmien runsaus vaikuttaa tarpeettomalta, koska vain ionipumppujen toiminta mahdollistaa biologisen kuljetuksen ominaispiirteiden tarjoamisen: korkea selektiivisyys, aineiden siirtyminen diffuusiovoimia ja sähkökenttää vastaan. Paradoksi on kuitenkin se, että säädettävien virtausten määrä on äärettömän suuri, kun pumppuja on vain kolme. Tässä tapauksessa ionikonjugaatiomekanismit, joita kutsutaan sekundaariseksi aktiiviseksi kuljetukseksi, joissa diffuusioprosesseilla on tärkeä rooli, tulevat erityisen tärkeiksi. Siten aineiden aktiivisen kuljetuksen yhdistelmä diffuusiosiirron ilmiöiden kanssa solukalvossa on perusta, joka varmistaa solun elintärkeän toiminnan.

Sen on kehittänyt biologisen ja lääketieteellisen fysiikan osaston johtaja, fysiikan ja matemaattisten tieteiden kandidaatti, apulaisprofessori Novikova N.G.