Vječiti problem paleontoloških dokaza o biološkoj evoluciji je potraga za prijelaznim oblicima, odnosno međukaricama u filogenetskim linijama modernih oblika života. U tom smislu, "sveta krava" se smatra prelaznim oblikom od gmazova do ptica - Archeopteryx (prevedeno sa grčkog kao "drevno krilo"). Ali nedavna istraživanja, o kojima ćemo kasnije govoriti, poljuljala su ova ustaljena uvjerenja. Pa ipak, da li je Archeopteryx ptica ili reptil? Pokušajmo odgovoriti na ovo pitanje.

Istorija nalaza

Danas paleontologija na raspolaganju ima više od deset otisaka skeleta ovog stvorenja, a svi datiraju iz perioda kasne jure (prije 200-150 miliona godina) i pronađeni su u Austriji i Njemačkoj.

Najpoznatija slika i otisak arheopteriksa je berlinski primjerak koji se nalazi u Prirodnjačkom muzeju u Berlinu. Ovaj otisak je 1876. godine otkrio arheolog Jacob Neumer, koji ga je zamijenio za kravu. Ali opisao ga je drugi arheolog - Wilhelm Dames 1884. Od tog vremena arheopteriks, prelazni oblik od gmazova do ptica, ušao je u istoriju paleontologije.

Ali najbolje očuvani primjerak je Termopolis. Dugo je bio u privatnoj kolekciji, a detaljno je opisan tek 2007. godine. Možemo reći da samo ova dva primjerka imaju gotovo sve dijelove skeleta u relativno potpunoj očuvanosti.

Nije više reptil, ali još nije ni ptica

Ovo stvorenje je opisano kao posrednik između hladnokrvnih gmizavaca i toplokrvnih ptica. Kao reptil, Archeopteryx ima;

• konusni zubi, vrlo slični po strukturi krokodilskim zubima;
• repni dio skeleta;
• četiri falange prstiju na prednjim udovima sa izraženim kandžama.

Postoje i druge karakteristike skeleta koje ga približavaju reptilima (okcipitalni dio, struktura potkolenice i rebra).

Karakteristika ptica kod arheopteriksa prvenstveno se smatra perjem, koje je jasno utisnuto u otiske skeleta. Letno i repno perje, sa žljebovima poput modernih, ne ostavljaju sumnju da je ovo jedan od predaka ptica. Postoje i druge karakteristike skeleta, a to su viljuška - spojene ključne kosti. Odvojeno, vrijedi spomenuti veličinu mozga Archeopteryxa (ovo je prilično kontroverzan dokaz, ali postoji); njegov volumen je 3 puta veći od volumena gmazova.

Da je živio danas

Da je ova velika ptica živa danas, vidjeli bismo da je arheopteriks stvorenje veličine goluba, najvjerovatnije tamne ili crne boje i pernatih nogu. Istovremeno, ima dobro razvijene mišiće, a njegovo asimetrično perje doprinosi brzom letu, ali teškom slijetanju i otežanom uzlijetanju. Anatomske karakteristike skeleta ukazuju na to da ovaj polu-ptica-polugušter koristi aktivan let sa mahanjem krila kratko i povremeno. Najvjerovatnije bi Arheopteriksi sada živjeli na stjenovitim liticama rijeka i sa visine bi započeli svoj let sa elementima planiranja. Pretpostavlja se da bi ove životinje vodile usamljeni i noćni način života, samo povremeno okupljajući se u grupama. Hrana Archeopteryxa su crvi, insekti i mali gmizavci. Samo što ih ne bi kljucao, već bi ih svojim kandžastim prednjim udovima usmjeravao u svoj zubati kljun.

Ptičja geneza u evoluciji

Od 1867. godine, kada je engleski zoolog i pobornik darvinizma Thomas Henry Huxley uveo arheopteriks u biologiju kao prijelazni oblik u evoluciji ptica, ovo gledište, iako podložno periodičnoj kritici, zadržalo je svoju poziciju. Kasnija otkrića fosila samo su dodala značaj u potvrđivanju filogenetike ptica. U paleontologiji je ostalo gledište da je arheopteriks bio poput Tutankamona u egiptologiji. Ali…

Radovi američkog paleontologa Shankara Chatterjeea, objavljeni 1991. o nalazima skeletnih otisaka u Teksasu, nazvanim protoavis, unijeli su određenu zabunu u uspostavljeni sistem pogleda na evoluciju ptica. Protoavis je bio sličniji modernim pticama nego Archeopteryxu, a živio je 70-75 miliona godina ranije.

Godine 2010. pojavilo se otkriće koje je dodatno uzdrmalo “postolje” poluguštera, polu-ptice. Skeletni fosili pernatog stvorenja koje je živjelo 10 miliona godina prije arheopteriksa otkriveni su u sjeveroistočnoj Kini. Tim predvođen profesorom sa Univerziteta Linying (Kina) Xing Xuya pronašao je ostatke pernatog dinosaurusa. Istraživanja i zaključci ovih naučnika svode se na tvrdnju da je arheopteriks predstavnik ćorsokaka evolucije i da uopšte nije predak ptica.

Druge razumne sumnje

Paleontolog sa Univerziteta Južne Kalifornije Michael Habbib daje podatke o strukturnoj analizi skeleta arheopteriksa, prema kojima ovo "čudo u perju" uopće nije moglo letjeti.

Autoritet Archeopteryxa također je narušen brojnim studijama o evoluciji mozga drevnih gmazova i ptica. Iako je omjer mase mozga i tjelesne mase kod ptica veći nego kod dinosaurusa, "ikona paleontologije" imala je čak i manji volumen mozga od svojih suvremenika dinosaura.

Perje nije ptičje perje

Ali studije perja arheopteriksa, koje je pomoću skenirajućeg mikroskopa proveo paleontolog iz Engleske Alik Walker, pružile su šokantne informacije da se perje proto-ptice i modernih ptica bitno razlikuje po strukturi. Ono što se ranije smatralo žljebovima sličnim žljebovima na perju modernih ptica u Archeopteryxu ispostavilo se da su samo grebeni za povećanje mehaničke čvrstoće. A ako glavna karakteristika ptica ne približava Archeopteryx modernim pticama, ko je onda?

Hajde da sumiramo

I danas to postavlja mnoga pitanja. Većina evolucionista kaže da se adaptacija na let pojavila u evolucijskoj areni najmanje dva puta. I nije toliko važno koliko dugo i na kojim udaljenostima, je li izumrli Archeopteryx letio aktivno ili klizeći, njegovi se nalazi još uvijek mogu smatrati uvjetno prijelaznim oblicima od guštera do ptica.

I neka se postavi pitanje: "Kako su tako mala i ranjiva stvorenja mogla opstati u jednoj eri, a njihovo postojanje je nesumnjivo. Komparativna oskudnost paleontoloških podataka ne omogućava ponovno stvaranje njihovog izgleda i načina života, popuniti sve prazne tačke u ovoj evolucionoj istoriji. Ostavimo ih nadopunu za pisce naučne fantastike, barem za sada.

Arheopteriks je izumrli kičmenjak koji datira još iz perioda kasne jure. Prema morfološkim karakteristikama, životinja zauzima takozvani srednji položaj između ptica i gmizavaca. Prema naučnicima, Archeopteryx je živio prije otprilike 150-147 miliona godina.

Opis arheopteriksa

Svi nalazi vezani na ovaj ili onaj način za izumrli arheopteriks su iz područja u blizini Solnhofena u južnoj Njemačkoj. Dugo vremena, čak i prije otkrića drugih, novijih nalaza, naučnici su rekonstruirali izgled navodnih zajedničkih predaka ptica.

Izgled

Struktura skeleta arheopteriksa obično se uspoređuje sa skeletnim dijelom modernih ptica, kao i deinonihosaurusa, koji su pripadali teropodnim dinosaurima, koji su najbliži srodnici ptica po filogenetskom položaju. Kranijalni dio izumrlih kralježnjaka imao je stožaste zube, morfološki najsličnije zubima običnih krokodila. Premaksilarne kosti Archeopteryxa nisu bile međusobno srasle, a njegove donje i gornje čeljusti bile su potpuno lišene ramfoteke ili rožnate ovojnice, tako da životinja nije imala kljun.

Foramen magnum je povezivao kranijalnu šupljinu i kičmeni kanal koji se nalazio iza lobanje. Vratni pršljenovi su bili bikonkavni iza i sprijeda, a također nisu imali sedlaste zglobne površine. Sakralni pršljenovi Archeopteryxa nisu bili srasli jedan s drugim, a sakralni kralježak je predstavljen sa pet pršljenova. Nekoliko nesraslih kaudalnih pršljenova Archeopteryxa formiralo je koščat i dugačak rep.

Rebra Archeopteryxa nisu imala ubodne nastavke, a prisustvo trbušnih rebara, tipičnih za gmizavce, nije pronađeno kod modernih ptica. Ključne kosti životinje su se spojile i formirale viljušku. Nije bilo fuzije na ilijačnim, stidnim i ishijalnim karličnim kostima. Stidne kosti su blago okrenute prema leđima i završavale su karakterističnim produžetkom, u obliku „čizme“. Distalni krajevi na stidnim kostima bili su spojeni, što je rezultiralo formiranjem pubične velike simfize, koja je potpuno odsutna kod modernih ptica.

Prilično dugi prednji udovi Archeopteryxa završavali su sa tri dobro razvijena prsta formirana od nekoliko falangi. Prsti su imali jako zakrivljene i prilično velike kandže. Na zapešćima arheopteriksa nalazila se takozvana lunasta kost, a ostale kosti metakarpusa i karpusa nisu bile spojene u kopču. Stražnji udovi izumrle životinje karakterizirani su prisustvom tibije koju čine fibula i tibija približno jednake dužine, ali tarsus je odsutan. Proučavanje uzoraka iz Eisstadta i Londona omogućilo je paleontolozima da utvrde da su drugi prsti na zadnjim udovima bili suprotstavljeni palcem.

Na prvom crtežu berlinskog primjerka, koji je napravio nepoznati ilustrator još 1878-1879, jasno su bili vidljivi otisci perja, što je omogućilo klasificiranje arheopteriksa kao ptica. Međutim, fosili ptica sa otiscima perja izuzetno su rijetki, a njihovo očuvanje bilo je moguće samo zbog prisustva litografskog krečnjaka na lokalitetima. Pritom, očuvanost otisaka perja i kostiju kod različitih primjeraka izumrle životinje nije ista, a najinformativniji su berlinski i londonski primjerci. Perje arheopteriksa, po svojim glavnim karakteristikama, odgovaralo je perju izumrlih i modernih ptica.

Arheopteriks je imao repno, letno i konturno perje koje je prekrivalo tijelo životinje. Repno i letno perje formiraju svi strukturni elementi karakteristični za perje modernih ptica, uključujući osovinu perja, kao i bodlje i udice koje se protežu od njih. Letno perje Archeopteryxa karakterizira asimetrija mreža, a repno perje životinja odlikuje se manje uočljivom asimetrijom. Takođe nije bilo odvojenog pokretnog snopa perja palca koji se nalazi na prednjim udovima. Na glavi i gornjem dijelu vrata nije bilo znakova perja. Između ostalog, vrat, glava i rep bili su zakrivljeni prema dolje.

Posebnost lubanje pterosaura, nekih ptica i teropoda su tanke moždane ovojnice i mali venski sinusi, što nam omogućava da precizno procijenimo morfologiju površine, volumen i masu mozga koju posjeduju izumrli predstavnici takvih svojti. Najbolju rekonstrukciju mozga životinje do sada izveli su pomoću rendgenske tomografije naučnici sa Univerziteta Teksas još 2004. godine.

Volumen mozga Archeopteryxa je otprilike tri puta veći nego kod reptila slične veličine. Hemisfere mozga su proporcionalno manje i takođe nisu okružene mirisnim putevima. Oblik moždanih optičkih režnjeva tipičan je za sve moderne ptice, a optički režnjevi su smješteni frontalno.

Ovo je zanimljivo! Naučnici vjeruju da struktura mozga Archeopteryxa pokazuje prisustvo ptičijih i reptilskih osobina, a povećana veličina malog mozga i optičkih režnjeva je najvjerovatnije bila svojevrsna adaptacija za uspješan let takvih životinja.

Mali mozak takve izumrle životinje je relativno veći od bilo kojeg srodnog teropoda, ali je primjetno manji od mozga svih modernih ptica. Bočni i prednji polukružni kanali nalaze se u položaju tipičnom za sve arhosaure, ali prednji polukružni kanal karakterizira značajno izduživanje i savijanje u suprotnom smjeru.

Dimenzije arheopteriksa

Archeopteryx lithofraphica iz klase Ptice, reda Archeopteryxiformes i porodice Archeopteryxaceae imale su dužinu tela unutar 35 cm i težinu od oko 320-400 g.

Način života, ponašanje

Arheopteriks je imao spojene ključne kosti i tijelo prekriveno perjem, pa je općenito prihvaćeno da je takva životinja mogla letjeti, ili barem vrlo dobro kliziti. Najvjerovatnije, na svojim prilično dugim udovima, Archeopteryx je brzo trčao duž površine zemlje sve dok rastuće zračne struje nisu pokupile njegovo tijelo.

Zbog prisustva perja, Archeopteryx je najvjerovatnije bio vrlo efikasan u održavanju tjelesne temperature, a ne u letenju. Krila takve životinje mogu poslužiti kao neka vrsta mreže koja se koristi za hvatanje svih vrsta insekata. Pretpostavlja se da bi se arheopteriks mogao penjati na prilično visoka stabla koristeći kandže na svojim krilima u tu svrhu. Takva životinja je najvjerovatnije provela značajan dio svog života na drveću.

Životni vijek i polni dimorfizam

Unatoč nekoliko pronađenih i dobro očuvanih ostataka arheopteriksa, trenutno nije moguće pouzdano utvrditi prisustvo spolnog dimorfizma i prosječan životni vijek tako izumrle životinje.

Istorija otkrića

Do danas je otkriveno samo desetak skeletnih primjeraka arheopteriksa i otisak perja. Ovi životinjski nalazi pripadaju kategoriji tankoslojnih krečnjaka kasnojurskog perioda.

Ključni nalazi vezani za izumrli arheopteriks:

• životinjsko pero otkriveno je 1861. u blizini Solnhofena. Nalaz je opisao naučnik Herman fon Majer 1861. Sada se ovo pero vrlo pažljivo čuva u berlinskom Prirodnjačkom muzeju;
• londonski primjerak bez glave (holotip, BMNH 37001), otkriven 1861. u blizini Langenaltheima, dvije godine kasnije opisao je Richard Owen. Nalaz je sada izložen u londonskom Prirodnjačkom muzeju, a nestalu glavu restaurirao je Richard Owen;
• berlinski primjerak životinje (HMN 1880) pronađen je 1876-1877 u Blumenbergu, blizu Eichstätta. Jacob Niemeyer je uspio zamijeniti ostatke za kravu, a sam primjerak sedam godina kasnije opisao je Wilhelm Dames. Ostaci se sada čuvaju u berlinskom Prirodnjačkom muzeju;
• Tijelo Maxbergovog primjerka (S5) navodno je otkriveno 1956-1958 u blizini Langenaltheima, a opisao ga je 1959. naučnik Florian Geller. Detaljna studija Johna Ostroma. Neko vrijeme ovaj primjerak je bio izložen u ekspoziciji Maxberg muzeja, nakon čega je vraćen vlasniku. Tek nakon smrti kolekcionara moglo se pretpostaviti da je ostatke izumrle životinje vlasnik tajno prodao ili ukrao;
• primjerak iz Haarlema ​​ili Theilera (TM 6428) otkriven je u blizini Riedenburga 1855. godine, a dvadeset godina kasnije ga je naučnik Meyer opisao kao Pterodactylus crassipes. Skoro sto godina kasnije, reklasifikaciju je izvršio John Ostrom. Sada se ostaci nalaze u Holandiji, u Teiler muzeju;
• Eichstättov primjerak (JM 2257), otkriven otprilike 1951-1955 u blizini Workerszella, opisao je Peter Wellnhofer 1974. Sada se ovaj primjerak nalazi u Jurskom muzeju u Eichstättu i najmanji je, ali je glava dobro očuvana;
• primjerak iz Münchena ili Solnhofen-Aktien-Verein sa prsnom kosti (S6) otkriven je 1991. u blizini Langenaltheima i opisao Wellnhofer 1993. godine. Uzorak se sada nalazi u Minhenskom paleontološkom muzeju;
• Solnhofenski primjerak životinje (BSP 1999) pronađen je 1960-ih u blizini Eichstätta, a opisao ga je Wellnhofer 1988. Nalaz se čuva u muzeju Burgomaster Müller i možda pripada Wellnhoferia grandis;
• Müllerov fragmentarni primjerak, otkriven 1997. godine, danas se nalazi u Müllerovom muzeju.
• Thermopolis primjerak životinje (WDC-CSG-100) pronađen je u Njemačkoj i dugo ga je čuvao privatni kolekcionar. Ovo otkriće ističe se po najbolje očuvanoj glavi i stopalima.

Mauser je 1997. prijavio otkriće fragmentarnog primjerka u posjedu privatnog kolekcionara. Do danas ovaj primjerak nije klasificiran, a podaci o njegovoj lokaciji i vlasniku nisu objavljeni.

Arheopteriks je drevna ptica koja je živjela u periodu jure; po izgledu je ova životinja bila slična modernoj vrani. Naučnici vjeruju da je Archeopteryx bio posredna karika između ptica i gmizavaca. Naravno, arheopteriks, koji je imao karakteristike ptica, imao je upadljive razlike od životinja svog vremena i staništa. Sposobnost letenja bila je njegova jedinstvena sposobnost.

Danas je poznato da su sve vrste arheopteriksa živjele u zemljama moderne Njemačke prije oko 155 miliona godina tokom perioda jure.

Ime ovog nevjerovatnog stvorenja prevedeno je kao "drevno krilo", a to ukazuje na njegov odnos s pticama. Ali prisustvo bikonkavnih pršljenova, dugog repa i čeljusti sa zubima može ukazivati ​​na to da se Archeopteryx također može klasificirati kao drevni gmizavac. Još jedna nevjerovatna karakteristika: arheopteriks je imao krila i bio je prekriven perjem, ali mu je nedostajao kljun.

Godine 1855. pronađen je prvi primjerak ovog hibrida ptica i gmizavaca. Čuveni paleontolog Dave iz Harlema ​​nazvao je ovu životinju Archeopteryx po muzeju u Holandiji u kojem se do danas čuvaju ostaci ovog stvorenja. Svi kasniji nalazi ostataka arheopteriksa bili su gotovo isti jedan od drugog, ali su imali niz karakteristika.

Jedna od njih je osebujna struktura lubanje, unutar koje su bili oštri zubi, ali je kljun bio potpuno odsutan. Takođe, struktura rebara, udova i pršljenova imala je značajne razlike, što je omogućilo naučnicima da ovu drevnu životinju klasifikuju kao gmizavce.

Ali postoji paradoks: prisutnost perja i mogućnost aerodinamičkog kretanja ove životinje mogu ukazivati ​​na to da se Archeopteryx može iz daljine klasificirati kao ptica.

Naučnici su došli do zaključka da je Archeopteryx uslovna posredna karika između ptica i gmizavaca; ova životinja je naslijedila svoje sposobnosti i osobine od oboje. Uzmimo, na primjer, strukturu njihovog mozga: izgrađen je na principu mozga vodozemaca, a njihov mali mozak i područja odgovorna za vid su dobro razvijeni, što određuje dobre sposobnosti letenja.

Ali nazvati takvo kretanje ovog životinjskog leta u modernom smislu može biti vrlo uslovno. Na kraju krajeva, činjenica je da arheopteriks nije znao da leti u našem shvatanju, mogao je samo da klizi kroz vazduh od grane do grane. Nije znao da maše krilima, roni i stvara zaokrete.

Istraživači su otkrili da su populacije arheopteriksa vrlo male. Ali naučnici nisu uspjeli temeljito rekonstruirati način života ovih životinja. Iznesena je sljedeća verzija: Archeopteryx je mogao živjeti na niskim stablima, silaziti s njih i dobro se kretati po zemlji. Spuštali su se na zemlju kako bi lovili vrlo mali plijen, koji su hvatali uz pomoć snažnih čeljusti i kandži.

Nakon toga, većina ovih grupa koje su se međusobno srodne izumrle su, a neke od preživjelih dale su početak modernim pticama, čije se adaptivno zračenje dogodilo već u kenozoiku.

Trenutno su poznati mnogi drugi anatomski prelazni oblici između gmazova i ptica (Aurornis, Wellnhoferia, Xiaotingia, Anchiornis, Rahonavis i drugi) i ranijih primitivnih ptica (uključujući Confuciusornis, koji je već imao kljun i pigostil, odnosno relativno napredniji, Archeopteryx), što lišava Archeopteryxa jedinstvenog položaja koji je ranije zauzimao u paleontologiji.

Enciklopedijski YouTube

1 / 4

✪ ARHEOPTERIKS! Jurski period (2. dio)

✪ Preci ptica i životinja. Lekcija 4. Da li je arheopteriks bio predak ptica?

✪ Znakovi reptila u arheopteriksu

✪ Znakovi ptica u arheopteriksu za Jedinstveni državni ispit iz biologije

Titlovi

Istorija otkrića

Do početka 21. stoljeća otkriveno je deset skeletnih primjeraka arheopteriksa i otisak perja. Svi nalazi su iz tankoslojnih krečnjaka kasnojurskog doba u blizini Solnhofena u Bavarskoj.

Spisak nalaza vezanih za arheopteriks:

Pero. Maxberg uzorak(S5).

Samo torzo. Otkriven 1956. ili 1958. u blizini Langenaltheima, opisao Heller 1959. godine. Detaljno ju je proučavao John Ostrom 1970-ih. Neko vrijeme je bila izložena u muzeju Maxberg, nakon čega je vraćena vlasniku. Nakon smrti kolekcionara 1991. godine, kopija nije mogla biti pronađena. Vjeruje se da ga je tajno prodao vlasnik ili ukrao.

Haarlem copy(TM 6428, poznat i kao Theilerov uzorak). Neopisani primjerak.

Godine 1997. Mauser je prijavio otkriće fragmentarnog primjerka u privatnoj kolekciji. Ime vlasnika i lokacija fosila nisu objavljeni. Do danas, primjerak nije formalno klasifikovan; njegova klasifikacija kao arheopteriks ostaje preliminarna.

Thermopolis specimen(WDC-CSG-100).

Otkriven u Njemačkoj. Dugo je bio u privatnoj kolekciji, opisan 2005. u časopisu Science. Smješten u Wyoming Dinosaur Center, Thermopolis (Wyoming, SAD). Ima najbolje očuvanu glavu i stopala. Detaljnije opisano 2007.

Skeleton

Ovaj odjeljak pruža kratak pregled osteologije arheopteriksa, opisujući samo osnovne detalje anatomije skeleta. Struktura skeleta Archeopteryxa uspoređuje se sa strukturom skeleta modernih ptica i deinonihosaura - teropodnih dinosaura koji su, prema većini paleontologa, najbliži srodnici ptica (vidi dolje).

Scull

Za razliku od modernih ptica, koje nemaju zube, premaksilarne, maksilarne i zubne kosti arheopteriksa imaju zube. Konični zubi Archeopteryxa po morfologiji su najsličniji zubima krokodila.

Premaxillae Archeopteryxa nisu bile spojene jedna s drugom, za razliku od modernih ptica. Gornja i donja čeljust bile su bez rožnate ovojnice (rhamphotheca), pa arheopteriks nije imao kljun.

Foramen magnum, koji povezuje kranijalnu šupljinu sa vertebralnim kanalom, nalazi se iza lubanje kod arheopteriksa, slično položaju kod deinonihosaura, dok je kod modernih ptica pomjeren na dno lubanje.

Kičma

Rebra

Na osnovu proučavanja uzoraka iz Londona i Eisstadta, paleontolozi su zaključili da je palac zadnjeg uda Archeopteryxa potpuno suprotan ostalim prstima, što je tipično za moderne ptice. Međutim, analiza bolje očuvanog primjerka Thermopolisa pokazala je da je u stvarnosti orijentacija palca Archeopteryxa bila sličnija onoj kod Deinonychosaurusa nego kod modernih ptica. Međutim, ovo tumačenje je osporeno.

Osim toga, primjerak Thermopolisa potvrdio je pretpostavku da je Archeopteryx imao hiper-izduženu drugu cifru zadnjeg uda sa velikom kandžom. Hiperizdužena druga znamenka, opremljena velikom grabežljivom kandžom, tipična je za deinonihosaure.

Plumage

Letno perje Archeopteryxa karakterizira asimetrija mreže, što je tipično za moderne ptice sposobne za let. Perje repa bilo je manje asimetrično. Razlika od modernih ptica uočena je u nedostatku krila - zasebnog pokretnog snopa perja na velikom prstu prednjih udova.

Tjelesno perje arheopteriksa je manje dobro opisano, pošto je propisno ispitano samo na dobro očuvanom berlinskom primjerku. Ovaj primjerak je na nogama nosio “pantalone” od dobro razvijenog perja, struktura nekih od njih je imala neke razlike (npr. nije bilo bodljikava, kao kod ptica ratita), dok su druge bile dovoljno čvrste, što je dopuštalo mogućnost let.

Duž leđa se nalazio komadić konturnog perja, simetričnog i snažnog (iako nedovoljno krutog u odnosu na letno perje), vrlo sličnog konturnom perju na tijelu modernih ptica.

Preostalo perje berlinskog primjerka je tipa "pseudo-down" i ne razlikuje se od pokrovnih vlakana dinosaura Sinosauropteryx: mekani, raštrkani i izgledom možda još više nalik krznu - pokrivali su sve preostale dijelove tijela (gdje su sačuvani), kao i donji dio vrata.

Nema tragova perja na gornjem dijelu vrata ili glave. Iako su možda bili odsutni, kao kod mnogih pernatih dinosaura, to može biti i nedostatak u očuvanju primjeraka: čini se da je većina primjeraka arheopteriksa završila u sedimentu nakon što su proveli vrijeme na površini mora, plutajući na leđima . Glava, vrat i rep obično su zakrivljeni prema dolje, što sugerira da su se primjerci tek počeli raspadati kada su zakopani. Tetive i mišići su se opustili, a tijela su poprimila oblik karakterističan za otkrivene primjerke. To bi takođe značilo da je koža do tada omekšala i opuštena. U prilog ovoj pretpostavci govori i činjenica da je kod nekih primjeraka letno perje počelo opadati prije nego što je potonulo u sediment. Dakle, perje s glave i vrata je možda jednostavno otpalo, dok su čvršće repno perje ostale.

Mozak i unutrašnje uho

Prepoznatljive karakteristike lubanja pterosaura, nekih teropoda i ptica su tanke moždane ovojnice i mali venski sinusi, što omogućava preciznu procjenu površinske morfologije, volumena i mase mozga izumrlih predstavnika ovih svojti. Najbolja rekonstrukcija mozga Archeopteryxa do sada je napravljena 2004. godine na Univerzitetu Teksas pomoću rendgenske tomografije.

Paleoekologija

U periodu kasne jure, teritorija moderne Evrope bila je arhipelag ostrva u plitkom, toplom tropskom moru, koji se nalazio mnogo bliže ekvatoru nego danas. Solnhofenski krečnjaci, kojima pripadaju svi otkriveni primjerci arheopteriksa, omogućavaju nam da rekonstruiramo sliku kasnojurskog perioda. Tragovi flore, iako prilično rijetki, uključuju cikase i četinare. Ima više životinjskih ostataka, s mnogo insekata, malih guštera, pterosaura i kompsognatata.

Odlična očuvanost ostataka arheopteriksa i drugih kopnenih životinja pronađenih u krečnjacima Solnhofena sugerira da ostaci nisu mogli biti prevezeni izdaleka na mjesto fosilizacije. Odnosno, otkriveni primjerci Archeopteryxa najvjerovatnije su živjeli na ovim niskim otocima koji okružuju lagunu Solnhofen, a nisu ovdje nakon smrti doneseni s nekog drugog mjesta.

Populacije arheopteriksa bile su relativno male. U sedimentima u Solnhofenu, skeleti Archeopteryxa su mnogo rjeđi od ostataka Rhamphorhynchusa, grupe pterosaura koji su dominirali ekološkom nišom koju trenutno zauzimaju morske ptice. S druge strane, glavni dio populacije mogao bi živjeti na mjestima nepovoljnim za sahranjivanje, a pronađene jedinke bi mogle pripadati periferiji njenog areala, što stvara iluziju o malom broju. Naime, sama činjenica prisustva više nalaza, iako na istom teritoriju, ukazuje na prilično veliku populaciju arheopteriksa, iako bi kao vrsta mogao biti endem za datu teritoriju.

Niskim otocima koji okružuju lagunu Solnhofen dominirala je polupustinjska suptropska klima sa dugim sušnim periodom i malo padavina. Flora prilagođena ovoj klimi sastojala se uglavnom od niskog (do 3 metra) grmlja. Za razliku od svojevremeno rasprostranjene rekonstrukcije arheopteriksa, koja je uspjela da se učvrsti u javnoj svijesti, penjući se uz pomoć rudimentarnih krilnih kandži na veliko drvo koje raste u gustoj tropskoj šumi, očigledno gotovo da nije bilo visoko drveće na ostrvima. U sedimentima je pronađeno vrlo malo stabala i nikakav fosilizirani polen drveća.

Teško je rekonstruisati način života arheopteriksa. Postoji nekoliko teorija o tome. Neki istraživači sugeriraju da je Archeopteryx prvenstveno bio prilagođen kopnenom načinu života, dok drugi sugeriraju da je Arheopteryxov način života prvenstveno arborealni. Odsustvo drveća ne proturječi ovoj pretpostavci - neke moderne vrste ptica žive isključivo u niskom grmlju. Različiti aspekti Arheopteriksove morfologije ukazuju na postojanje i na kopnu i na drvetu. Dužina nogu i izdužena stopala omogućili su nekim autorima da dođu do zaključka o svestranosti arheopteriksa, koji se mogao hraniti i u šikarama i na tlu, pa čak i uz obalu lagune. Najvjerovatnije je plijen bio mali; Archeopteryx je hvatao vrlo male žrtve svojim čeljustima, a veće kandžama.

Na osnovu analize strukture očnih duplji, sugeriše se da je arheopteriks bio noćni život.

Sposobnost letenja

Asimetrija perja sugerira da je Archeopteryx bio aerodinamički prilagođen za let. Ali arheopteriks nije posjedovao niz drugih adaptivnih osobina karakterističnih za ptice sposobne za let, moderne i izumrle, pa su mehanika njegovog leta i sam let bili primitivniji u odnosu na kasnije ptice.

Među istraživačima ne postoji konsenzus o pitanju da li je arheopteriks bio sposoban za mahanjem (aktivan) let ili samo kliziti (pasivno).

Odsustvo kobilice i suprakorakoidne tetive kod arheopteriksa, kao i mali ugao ramenog zgloba i procenjeno opterećenje krila, prema nekim istraživačima, ukazuju na to da je arheopteriks bio sposoban samo za klizeći let. Bočna orijentacija zgloba između lopatice, korakoida i humerusa pokazuje da Archeopteryx nije bio sposoban da podigne krila iznad nivoa leđa, što je neophodan uslov za zamah krila kod modernih ptica. Pretpostavljalo se da je njegov klizeći let bio praćen malim pokretima krila bez mahanja.

Drugi istraživači su primijetili da se Archeopteryx razlikuje od tipičnih pretežno klizećih ptica po obliku tijela, kao i po veličini krila. Osim toga, oni ukazuju na to da bi koštana grudna kost ili furkula u obliku bumeranga, ili pločasti korakoid Archeopteryxa mogli poslužiti kao pričvrsna tačka za mišiće koji su pokretali krilo. Zagovornici takvih argumenata zaključuju da je arheopteriks bio sposoban za neki oblik primitivnog letećeg leta.

Moderniji podaci upućuju na to da je Archeopteryx bio pretežno tekuća forma, koja je naseljavala otvorene prostore sa sušnom klimom smještene u blizini plitke slane lagune, prekrivene rijetkim šikarama žbunja. U ovom slučaju, teško je govoriti o prisutnosti kliznog leta (što podrazumijeva život u gustoj šumi), ali je vjerovatno da ima sposobnost poletanja na malu visinu i preletanja na kratke udaljenosti kako bi pobjegla od grabežljivaca, sl. modernim fazanima.

Općenito, budući da je rekonstrukcija funkcionalne anatomije izumrle životinje, koja se nalazi u srednjoj evolucijskoj fazi razvoja, problematična, u raspravi o sposobnosti arheopteriksa da leti, malo je vjerovatno da će jedno ili drugo gledište će prevladati u bliskoj budućnosti.

Taksonomija

Istorijski gledano, prvo ime Archeopteryx je Pterodactylus crassipes Hermann von Mayer. Ime Archeopteryx lithographica je prvobitno dato jedinom olovkom koju je opisao Mayer. Svinton je predložio da naslov A. lithographica službeno je dodijeljen londonskom primjerku. Međunarodna komisija za zoološku nomenklaturu eliminirala je mnoga alternativna imena u korist A. lithographica .

1. ekspanzija suzne kosti u dorzalnom dijelu;
2. kranijalno usmjeren medijalni kondil kvadrata donje čeljusti;
3. veliki ektopterigoid;
4. jednaka širina vrata i tijela lopatice duž cijele dužine;
5. ravan podkvadratni korakoid;
6. istaknuta kvrga na korakoidnoj kranioventralnoj prema glenoidnom foramenu;
7. okomita pozicija ravnine proksimalne epifize ramena na ravan distalne epifize ramena;
8. kratka podlaktica (kraća od šake i humerusa);
9. očuvanje 1.-3. prsta u ruci i redukcija 4.-5.
10. kontakt lunarnog karpala sa 1. i 2. metakarpalom;
11. uvećane kandžaste falange šake sa velikim tuberkulama za pričvršćivanje tetiva fleksora;
12. razvoj malog trohantera u proksimalnom femuru;
13. kranijalni dio iliuma je primjetno veći od kaudalnog dijela;
14. razvoj stabljike na iliumu za artikulaciju sa stidnom kosti;
15. račvasti kaudalni kraj iliuma;
16. veća pubična simfiza.

Moderna filogenija prvih ptica i njima najbližih grupa teropoda je sljedeća:

Coelurosauria Coelurosaurs Tetanurae Maniraptoriformes Maniraptora Eumaniraptora Deinonychosauria (Dromaeosauridae + Troodontidae) Aves Ptice Archaeopterygiformes Pygostylia

Značenje

Londonski primjerak Archeopteryxa otkriven je 1861. godine, dvije godine nakon objavljivanja knjige Porijeklo vrsta Charlesa Darwina. Rekonstrukcija anatomije Arheopteriksa zasnovana na uzorku iz Londona pokazala je da je njegova skeletna struktura posredna između gmizavaca i ptica. U Poreklu vrsta, Darvin je primetio da bi, prema njegovoj teoriji, takvi oblici trebalo da postoje, i istakao njihovo odsustvo kao ozbiljnu primedbu teoriji. S tim u vezi, otkriće arheopteriksa privuklo je pažnju Darvinovih istomišljenika (prvenstveno Tomasa Henrija Hakslija). Sam Darwin je ukratko spomenuo Arheopteriksa u svom reprintu knjige O poreklu vrsta u desetom poglavlju o nepotpunosti fosilnog zapisa (vidi, na primjer, izdanje iz 1866.). Kao rezultat toga, arheopteriks i njegova anatomija postali su predmet debate između pristalica evolucijskog učenja i njihovih protivnika. Otkriće Archeopteryxa u zoru evolucijske biologije i rekonstrukcija njegovog skeleta učinili su Archeopteryxa školskim primjerom stvorenja čija anatomija nam omogućava da pratimo porijeklo jednog taksona od drugog. Danas je arheopteriks jedna od najpoznatijih izumrlih životinja van naučne zajednice.

Arheopteriks je bio i ostao najranija i najprimitivnija ptica poznata nauci. Stoga je svako proučavanje anatomije i fiziologije ranih ptica, njihovog porijekla, evolucije, filogenije i pojave leta, bilo i zasniva se prvenstveno na primjercima arheopteriksa. U tom smislu, biologija, posebno anatomija, arheopteriksa je u više navrata ponovo procjenjivana i revidirana od strane paleontologa tokom nekoliko generacija. Na konferenciji posvećenoj arheopteriksu, održanoj 1984. godine, konstatovano je da u čitavoj istoriji paleontologije nije mnogo izumrlih životinja bilo predmet posebne konferencije.

Očuvanje integumentarnog tkiva u fosilima zahtijeva posebne uvjete, pa su fosili životinja sa tragovima vanjskog omotača rijetki. Uzorci arheopteriksa zadržavaju otiske perja, čije je prisustvo postalo glavna dijagnostička karakteristika koja je omogućila da se arheopteriks klasifikuje kao ptica. Nakon toga, istraživanja uzoraka Archeopteryxa omogućila su rekonstrukciju perja ove ptice i iznijeli hipoteze o evoluciji perja.

Autentičnost

Osamdesetih godina prošlog stoljeća, autentičnost londonskih i berlinskih primjeraka arheopteriksa dovedena je u pitanje od strane brojnih autora, uključujući poznatog britanskog astronoma Freda Hoylea i američkog fizičara Lee Spetnera. Počevši od 1985. godine, ovi autori su objavili seriju radova u kojima su tvrdili da je perje berlinskih i londonskih primjeraka arheopteriksa krivotvoreno dodavanjem perja modernih ptica pravim fosilima. Prema Hoyleu et al., bez dodanog perja, primjerci Archeopteryxa bi bili klasifikovani kao Compsognathus dinosaurusi (jedini dinosaurus poznati iz solongofenijskih naslaga u to vrijeme).

Njihove argumente odbacili su vodeći paleontolog londonskog Prirodnjačkog muzeja, Alan J. Čarig (1927-1997) i koautori. Većina dokaza za falsifikovanje zasnovana je na nepoznavanju procesa litifikacije. Pojavljuju se sumnje da bi se slojevi mogli tako glatko odvojiti, ili da bi polovina slojeva sa fosilima mogla biti tako dobro očuvana, dok druga polovina nije. Međutim, to je zajednička karakteristika fosila Zolongofenije, mrtve životinje su pale na očvrsnu površinu, koja je formirala prirodnu ravninu za sljedeće slojeve, tako da je većina ostataka ostala na jednoj strani, a vrlo malo je utisnuto na tvrdu podlogu. drugog. Također su pogrešno protumačili fosile, pogrešno tvrdeći da drugi primjerci poznati u to vrijeme nisu imali perje. Međutim, uzorci Maxberga i Einstadta imaju jasne tragove perja. Osim toga, sačuvani su i novi primjerci otkriveni nakon lažne tvrdnje sa otiscima perja. Brojni profesionalni paleontolozi pregledali su primjerke arheopteriksa više puta, a nijedan nije klasificirao nijedan primjerak kao Compsognathus (vidi taksonomiju), niti je itko od njih tvrdio da su uzorci neovlašteni.

Cherage i koautori ukazali su na mikropukotine na litografskim pločama, koje se protežu preko obje strane ploče, i fosilne otiske koji su prethodili otkrivanju ostataka kao dokaz da je perje bilo tamo cijelo vrijeme. Kao odgovor, Lee Spetner i koautori pokušali su pokazati da se pukotine mogu prirodno širiti u sumnjivi sloj cementa.

Postojao je naučno priznat i uvjerljiv primjer srednjeg položaja između gmizavaca i ptica. Ovo je Archeopteryx - izumrla "protoptica" kasnog jurskog perioda (otprilike 147 miliona godina), veličine moderne vrane.

Bird Dinosaur: Archeopteryx

Po prvi put, ostaci arheopteriksa pronađeni su u blizini Solnhofena u južnoj Njemačkoj. U pločastim naslagama krečnjaka otkriveno je pet dobro očuvanih skeleta i posebno pero životinje. Nedavno je pronađen šesti primjerak praistorijske „primordijalne ptice“.

Postoje brojne karakteristike u strukturi arheopteriksa koje su slične onima kod reptila i ptica. Tipične karakteristike gmizavaca uključuju odsustvo kobilice na prsnoj kosti, usta ispunjena zubima, strukturu kičme i kandži, izduženi rep i odsutnost kukastih nastavaka na rebrima. Znakovi strukture ptica u Archeopteryxu su sljedeći: prvo, perje, kao i struktura skeleta gornjih i donjih udova i karlice. Postoji moderni analog Archeopteryxa. Ovo je Hoatzin (Opisthocomus hoatzin). Hoatzin ima kandže na svojim krilima, uz pomoć kojih se pilići ove vrste mogu penjati na drveće. Međutim, u opasnim situacijama, Hoatzini sjede u ribnjaku.

Arheopteryx se smatra rodonačelnikom modernih ptica. Očekivalo bi se da bi "praptica" trebala imati neku vrstu perjanih dodataka, takozvanih "pra-pera".

Ove formacije bi bile prijelazna karika u evolucijskom razvoju perja od ljuski reptila. Međutim, Archeopteryx nema takve znakove. Perje drevne životinje do najsitnijih detalja ponavlja strukturu perja modernih predstavnika ptica.

Neki fragmenti fosilnih nalaza iz perioda donje krede (na primjer iz Bernsteina) omogućavaju mikroskopsko ispitivanje pomoću svjetlosnog mikroskopa velikog povećanja. U toku ovih istraživanja potvrđena je savršena podudarnost strukture perja fosilnog primjerka i perja današnjih ptica. Otisci perja pronađeni su u naslagama donje krede u Mongoliji i Sibiru, kao iu Libiji i Australiji. Otisci ptičjih šapa pronađeni su u naslagama krečnjaka iz sličnog perioda u Kanadi. Ovi nalazi jasno pokazuju da su ptice bile rasprostranjene po cijelom svijetu. Iako postoji mišljenje da su ove drevne ptice letele vrlo loše.

Pored otisaka perja, u Mongoliji su pronađeni i ostaci ptice sa vrlo jasno označenom kobilicom. Koštani greben ili kobilica formirana na prsnoj kosti služila je kao tačka pričvršćivanja mišića i davala je ptici sposobnost letenja. Prisustvo kobilice u skeletnoj strukturi tipično je za "visoko razvijene" ptice. Primerci slične strukture — ptice nalik flamingu — otkriveni su u naslagama donje krede u Francuskoj. Zaključak je da su se takve vrste ptica morale pojaviti nakon arheopteriksa. Također je poznato da su fosilizirani ostaci pingvina pronađeni u naslagama donje krede. Ovaj nalaz ukazuje da je u procesu evolucijskog razvoja kod nekih ptica sposobnost letenja atrofirala odmah nakon pojave ili, drugim riječima, razvila se unatrag. Međutim, ostaje misterija kako je takva potreba mogla nastati.

Svi znaci gmizavaca u Archeopteryxu mogu pomoći paleontolozima da pronađu pretke praistorijskih ptica u klasi gmizavaca. Ili će možda omogućiti da se pronađe grupa gmizavaca koja je dovela do postojanja „primordijalnih ptica“. Poteškoća leži u činjenici da se karakteristike svojstvene Archeopteryxu nalaze u potpuno različitim grupama gmazova, koji u principu ne mogu biti prethodnici „protoptica“. Kao primjer. Struktura zuba Archeopteryxa sugerira da je krokodil njegov direktni potomak, barem "gušteri slični krokodilu".

Tipična karakteristika ptičje strukture svojstvene arheopteriksu je „viljuška“ spojenih kostiju ključne kosti. Međutim, mnoge vrste vodozemaca također imaju ključne kosti. Ali da li je moguće direktno povezati vodozemce i ptice? Porodična loza mora zaobići krokodile, jer nemaju ključne kosti. Između ostalog, postoje značajne razlike u strukturi pojasa kuka.

Ipak, mnogo je više razlika u građi krokodila i arheopteriksa nego sličnih dijelova tijela. Iako krokodili imaju odgovarajući oblik zuba, sličnu građu slušnog kanala i čeljusnog zgloba, gmazovi se od arheopteriksa razlikuju po građi svih drugih organa i dijelova tijela. Ove razlike praktički isključuju krokodile od mogućih predaka ptica. Trenutno nema više naučnika koji tvrde da su prethodnici ptica bili reptili ovog reda. Prisutnost zuba također ne može poslužiti kao dokaz, jer su u davna vremena postojale ptice sa zubima, ali su kasnije izumrle. Gotovo svi kralježnjaci imaju vrste koje imaju zube i one koje nemaju.

Nastavljajući proučavanje predaka modernih ptica, naučnici su ispitali još nekoliko vrsta izumrlih životinja. Ihtiosauri, koji su, poput arheopteriksa, imali konkavne pršljenove na obje krajnje površine, nikada se nisu smatrali precima drevnih ptica. Ova vrsta pršljenova (amphicoelous) nije pronađena ni u fosilima ni kod modernih ptica. Po građi kuka (Archaeopteryx ima strukturu sa četiri zraka), krilati gmizavac je sličan ornitischians (ptičjim gušterima). Međutim, ornitiši nemaju ključne kosti i pretpostavka da je Archeopteryx nastao od njih izgleda sumnjiva.

Arheopteryx ima sličnosti u građi kostiju prednjih udova sa rodom Ornitholestes, koji pripada redu Saurischija. Međutim, Ornitholestes ima triradijastu karlicu i ne može se smatrati precima Archeopteryxa. Postoje istraživači koji dovode u vezu strukturu zdjelice Archeopteryxa sa strukturom sličnog dijela tijela iz roda Compsognathus, mali dinosaurusi također pronađeni u blizini Solnhofena u krečnjačkim naslagama. Istovremeni pronalazak ostataka ove dvije životinje sugerira da su bili suvremenici. U strukturi arheopteriksovih šapa postojala je jedna posebnost: pokretne su bile samo falange kandži, a ne i prsti. Ista struktura se može naći u modernom Hoatzinu. Međutim, struktura zapešća je sličnija reptilu. U strukturi skeleta arheopteriksa može se uočiti kombinacija različitih karakteristika različitih grupa dinosaura. Naučnici vjeruju da je struktura Archeopteryxa mozaični oblik, koji je dobro rasprostranjen u životinjskom svijetu. Stoga se Archeopteryx više ne može smatrati pretkom ptica.

Kada bi savremeni naučnici imali tačno razumevanje sastava atmosfere iz krede, mogli bi da znaju kako je arheopteriks leteo. Ako je atmosfera tog vremena bila gušća nego što je sada, onda je možda Arheopteryx planirao zrakom, što je sada potpuno nemoguće. Uz veću gustinu atmosfere, "pre-ptice" su mogle ne samo kliziti, već i letjeti, čak i bez obzira na odsustvo kobilice. Sada se pouzdano zna da su u pretpovijesno doba postojali potpuno drugačiji atmosferski uslovi. To dokazuje postojanje u davna vremena ogromnih letećih guštera s rasponom krila do 15 metara, ptica grabljivica Argentariusa iz miocena Sjeverne Amerike (raspon krila 7,5 m) i insekata (vilenja konjica). U savremenim uslovima gušter sa rasponom krila od 8 metara teško bi mogao da se podigne u vazduh.

Specijalisti iz oblasti biologije D.S. Peters i W.F. Gutmann opisuje arheopteriks na sljedeći način: „Ako se arheopteriks razmatra izvan teorijskog konteksta (evolucijska teorija, napomena autora), onda on nije ništa drugo do neobičan fosil“ (1976, str. 265). U svojoj knjizi “Ornitologija” (1977, str. 230), E. Bezzel piše: “Još nije razjašnjeno da li je arheopteriks uopšte bio prisutan u vreme početka razvoja drugih ptica.” “Arheopteriks je relativno izolovan u sistemu klasifikacije, jer još uvek ne znamo nijedan fosile koji bi, s jedne strane, ukazivali na njegovu vezu sa reptilskim precima, a sa druge strane, koji bi uspostavili njegovu vezu sa modernim pticama.”

Sve o strukturi skeleta arheopteriksa je dvosmisleno. Može se klasifikovati kao ptica jer ima perje. Ali kao vrsta koja je apsorbirala mnoge karakteristike drugih grupa životinja (mozaičke vrste), potpuno je izolirana. Uostalom, još nije pronađen niti jedan fosilni gušter sa sličnim karakteristikama. Istraživači ne smatraju arheopteriks prelaznom formom između gmizavaca i ptica, budući da se fosilizirani ostaci ptica nalik modernim nalaze u naslagama kasne krede.

U naučnim publikacijama od 1984. godine pojavljuju se informacije da su ostaci arheopteriksa izmišljotina podataka. Naučnici Richel i Charizh i kolege (1986) vrlo uvjerljivo iznose svoje argumente u tom pogledu.
Međutim, većina paleontologa klasifikuje Archeopteryx kao izumrlu pomoćnu granu. Smatra se u evolutivno-teorijskom smislu kao primjer međuvrste. U svakom slučaju, fosilne kosti arheopteriksa su od velikog značaja za paleontologiju, jer nam predstavljaju izumrlu vrstu ptica.

Ako pronađete grešku, označite dio teksta i kliknite Ctrl+Enter.