Экосистема (биогеоценоз)- это область или природная зона с присущими ей условиями климата и набором флоры и фауны. Она сама организует, регулирует и развивает свою деятельность.

Устойчивость природных экосистем

Устойчивость (гомеостаз) - это самое важное свойство биологической системы, зависящее от ее разнообразия и размера.

Оно характеризуется:

Способностью возвращаться в нормальное состояние после любого отрицательного воздействия;

Возможностью стойко переносить перемены без нарушений свойств.

Главная задача всех представителей экосистемы, обеспечить ее баланс и сохранность.

Это достигается путем взаимодействия организмов:

Разрушающих мертвые клетки и живущих за счет них (редуцентов);

Образующих органические вещества из неорганических для построения своего тела (продуцентов);

Не способных создавать органический материал из неорганического и потребляющих его (консументов).

В местах обитания постоянно возобновляются запасы неорганических веществ. Их возврат совершается в ходе дыхания и других жизненных процессов организмов, а так же после их смерти, в результате разложения.

Постоянство экологической системы зависит от количества населяющих ее видов и сложности цепочки питания. Чем ветвистее цепь, тем стабильнее система в целом.

Хотя биогеоценоз является закрытой структурой, но при этом он не имеет полностью замкнутого круговорота, так как минимальный обмен со средой обитания все-таки производится.

Оставаться статичной может только неживая природа.

Причины устойчивости и смены экосистем

Естественные зоны называют равновесными тогда, когда они «контролируют» скопление всех типов растений и зверей и поддерживают баланс. При этом отмирание непрерывно компенсируется появлением новых представителей.

Постоянные перемены происходят всегда и зависят от сезона, влияния погоды и времени суток. Они затрагивают даже самые, казалось бы, надежные природные области. Если эти преобразования цикличны (их значение колеблется на среднем уровне и не нарушает динамическое равновесие), то они не приводят к глобальным изменениям.

Но если внешние условия неблагоприятно сказываются на сообществах, их численность может сократиться, а потом вообще исчезнуть. А это неизбежно приведет к трансформации всей области.

Что произойдет во время смены биогеоценоза:

Увеличение видового разнообразия и общей массы;

Замещение некоторых растений и животных другими видами;

Усложнение цепей питания.

При изменениях, потере каких - то семейств, в биогеоценозе начнут накапливаться останки животных и растений из-за нарушений в пищевой цепочке. В итоге ее постоянство даст сбой и произойдет трансформация.

Если она происходит естественным образом, то это очень долгий процесс (например, зарастание озера), не считая стихийных бедствий (землетрясений, наводнений и т.д.).

Человек и его деятельность глобальным образом вмешивается в жизнь экосистем. Это приводит к нарушению их гармонии и способствует гибели.

Сообщество - это совокупность определенных живых организмов, например, растительное сообщество степи.

Экосистема (биоценоз) - это совокупность живых организмов и среды их обитания, характеризующаяся круговоротом веществ и потоком энергии (пруд, луг, лес).

Биогеоценоз - это экосистема, находящаяся в определенном участке суши и неразрывно связанная с этим конкретным участком. (Временные, искусственные и водные экосистемы не считаются биогеоценозами.)

Процессы в экосистемах

Круговорот веществ в экосистеме происходит за счет пищевых цепей: продуценты забирают из неживой природы неорганические вещества и делают из них органические; в конце пищевой цепи редуценты делают наоборот.

Поток энергии: большинство экосистем получают энергию от солнца . Растения в процессе фотосинтеза запасают ее в органических веществах. Эта энергия используется для жизнедеятельности всех остальных организмов экосистемы. Проходя по пищевым цепям, эта энергия постепенно расходуется (правило 10%), в конце концов вся солнечная энергия, поглощенная продуцентами, превращается в тепло.

Саморегуляция - главное свойство экосистем: за счет биотических связей количество всех видов поддерживается на постоянном уровне. Саморегуляция позволяет экосистемам выдерживать неблагоприятные воздействия. Например, лес может сохраниться (восстановиться) после нескольких лет засухи, бурного размножения майских жуков и/или зайцев.

Устойчивость экосистемы. Чем больше в экосистеме видов, тем больше там пищевых цепей, и тем более устойчивым (сбалансированным) является круговорот веществ и сама экосистема. Если количество видов (биологическое разнообразие) уменьшается, то экосистема становится неустойчивой и теряет способность к саморегуляции .

Смена экосистемы (сукцессия). Экосистема, в которой производится больше органических веществ, чем потребляется, неустойчива. Она зарастает , это нормальный процесс саморазвития экосистемы (живые организмы сами меняют свою среду обитания). Например, лесной пруд превращается в болото, степь - в лесостепь, березняк - в дубраву и т.п. К смене экосистемы могут приводить и внешние воздействия, например, пожар или вырубка леса. Всё это были примеры вторичной сукцессии, первичная происходит на безжизненном участке.

1. Выберите три варианта. Устойчивость экосистемы обеспечивается
1) разнообразием видов и цепей питания
2) замкнутым круговоротом веществ
3) высокой численностью отдельных видов
4) колебанием численности видов
5) саморегуляцией
6) короткими цепями питания

Ответ

2. Выберите три верных ответа из шести и запишите цифры, под которыми они указаны. Какие признаки говорят об устойчивости биогеоценоза?
1) видовое разнообразие
2) рельеф
3) климат
4) замкнутость круговорота
5) разветвлённые пищевые цепи
6) количество источников энергии

Ответ

3. Выберите три верных ответа из шести и запишите цифры, под которыми они указаны. Устойчивость экосистемы влажного экваториального леса определяется
1) большим видовым разнообразием
2) отсутствием редуцентов
3) большой численностью хищников
4) разветвлёнными пищевыми сетями
5) колебанием численности популяций

Ответ

4. Выберите три верных ответа из шести и запишите цифры, под которыми они указаны. Какие характеристики обеспечивают устойчивость природной экосистемы?
1) высокая численность особей функциональных групп организмов
2) сбалансированность круговорота веществ
3) короткие пищевые цепи
4) саморегуляция
5) уменьшение энергии в пищевой цепи
6) внесение минеральных удобрений

Ответ

1. Установите последовательность процессов, протекающих при зарастании скал
1) голые скалы
2) зарастание мхами
3) заселение лишайником
4) образование тонкого слоя почвы
5) формирование травянистого сообщества

Ответ

2. Установите последовательность процессов, происходящих при смене биогеоценозов (сукцессии)
1) заселение кустарниками
2) заселение лишайниками голых скал
3) формирование устойчивого сообщества
4) прорастание семян травянистых растений
5) заселение территории мхами

Ответ

3. Установите последовательность процессов сукцессии. Запишите соответствующую последовательность цифр.
1) образование почвы в результате эрозии материнской породы и отмирания лишайников
2) формирование разветвленной сети питания
3) прорастание семян травянистых растений
4) заселение территории мхами

Ответ

4. Установите последовательность появления и развития экосистем на голых скалах. Запишите соответствующую последовательность цифр.
1) накипные лишайники и бактерии
2) травянисто-кустарниковое сообщество
3) лесное сообщество
4) травянистые цветковые растения
5) мхи и кустистые лишайники

Ответ

1. Установите последовательность этапов восстановления елового леса после пожара. Запишите соответствующую последовательность цифр.
1) появление кустарников и лиственных деревьев
2) зарастание пожарища светолюбивыми травянистыми растениями
3) развитие молодых елей под пологом лиственных деревьев
4) формирование мелколиственного леса
5) образование верхнего яруса взрослыми елями

Ответ

2. Установите последовательность процессов вторичной сукцессии после вырубки елового леса, повреждённого жуком-типографом. Запишите соответствующую последовательность цифр.
1) рост кустарников с берёзовым и осиновым подростом
2) формирование елового леса
3) развитие лиственного леса с еловым подростом
4) зарастание вырубки многолетними светолюбивыми травами
5) образование смешанного леса

Ответ

3. Установите последовательность смены экосистем в ходе вторичной сукцессии. Запишите соответствующую последовательность цифр.
1) болото
2) лиственный лес
3) смешанный лес
4) озеро
5) хвойный лес
6) луг

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. Благодаря саморегуляции в экосистеме
1) ни один вид полностью не уничтожается другим видом
2) постоянно сокращается численность популяций
3) происходит круговорот веществ
4) организмы размножаются

Ответ

Выберите три варианта. Каковы существенные признаки экосистемы?
1) высокая численность видов консументов III порядка
2) наличие круговорота веществ и потока энергии
3) сезонные изменения температуры и влажности
4) неравномерное распределение особей одного вида
5) наличие производителей, потребителей и разрушителей
6) взаимосвязь абиотических и биотических компонентов

Ответ

Выберите три верных ответа из шести и запишите цифры, под которыми они указаны. Биогеоценозы характеризуются
1) сложными пищевыми цепями
2) простыми пищевыми цепями
3) отсутствием видового разнообразия
4) наличием естественного отбора
5) зависимостью от деятельности человека
6) устойчивым состоянием

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. Основной причиной неустойчивости экосистем является
1) колебание температуры среды
2) недостаток пищевых ресурсов
3) несбалансированность круговорота веществ
4) повышенная численность некоторых видов

Ответ

Выберите три верных ответа из шести и запишите цифры, под которыми они указаны. Биогеоценоз пресного водоема реки характеризуется
1) наличием производителей органического вещества – автотрофов
2) отсутствием разрушителей органики – редуцентов
3) наличием цветковых растений на мелководье
4) отсутствием хищных рыб
5) постоянной численностью населяющих его популяций животных
6) замкнутым круговоротом веществ

Ответ

Выберите три верных ответа из шести и запишите цифры, под которыми они указаны. В экосистеме широколиственного леса – дубраве
1) короткие пищевые цепи
2) устойчивость обеспечивается разнообразием организмов
3) начальное звено цепи питания представлено растениями
4) популяционный состав животных не изменяется во времени
5) источник первичной энергии – солнечный свет
6) в почве отсутствуют редуценты

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. Циркуляция кислорода между различными неорганическими объектами природы и сообществами живых организмов называется
1) популяционными волнами
2) саморегуляцией
3) газообменом
4) круговоротом веществ

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. Примером биоценоза является совокупность
1) деревьев и кустарников в парке
2) растений, выращиваемых в ботаническом саду
3) птиц и млекопитающих, обитающих в еловом лесу
4) организмов, обитающих на болоте

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. Один из факторов, поддерживающих равновесие в биосфере
1) разнообразие видов и взаимоотношений между ними
2) приспособленность к среде обитания
3) сезонные изменения в природе
4) естественный отбор

Ответ

Выберите три верных ответа из шести и запишите цифры, под которыми они указаны. Саморегуляция в естественных экосистемах проявляется в том, что
1) популяции потребителей первого порядка полностью уничтожаются потребителями третьего порядка
2) потребители третьего порядка выполняют санитарную роль и регулируют численность потребителей первого порядка
3) массовое размножение потребителей первого порядка приводит к массовой гибели производителей
4) численность производителей сокращается в результате действия абиотических факторов внешней среды
5) численность потребителей первого порядка зависит от численности производителей
6) численность потребителей первого регулируют потребители второго порядка

Ответ

Ниже приведен перечень терминов. Все они, кроме двух, используются для описания экологических закономерностей. Найдите два термина, «выпадающих» из общего ряда, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) партеногенез
2) симбиоз
3) сукцессия
4) ароморфоз
5) консумент

Ответ

Выберите три верных ответа из шести и запишите цифры, под которыми они указаны. Примерами естественной смены экосистем в процессе развития сообщества являются
1) заболачивание пойменных лугов после строительства гидросооружений
2) образование сельхозугодий на месте с вспаханного участка степи
3) зарастание скал лишайниками
4) зарастание пруда и образование болота
5) образование гари на месте леса в результате пожара от непотушенной сигареты
6) смена березняка на ельник

Ответ

Выберите три верных ответа из шести и запишите цифры, под которыми они указаны. Круговорот веществ в экосистеме обеспечивает
1) её устойчивость
2) многократное использование организмами одних и тех же химических элементов
3) сезонные и суточные изменения в природе
4) накопление торфа
5) непрерывность жизни
6) видообразование

Ответ

Выберите три верных ответа из шести и запишите цифры, под которыми они указаны. Первичная сукцессия характеризуется:
1) начинается после вырубки леса
2) формируется биогеоценоз на песчанном карьере
3) начинается на богатых почвах
4) почва формируется долгое время
5) поселяются накипные лишайники на камнях
6) вырубка превращается в лес

Ответ

Установите соответствие между примерами и типами сукцессий: 1) первичная, 2) вторичная. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) протекает быстро
Б) восстановление леса после пожара
В) протекает медленно
Г) развивается после нарушения биоценоза
Д) освоение территорий, на которых ранее не существовало живых существ

Ответ

© Д.В.Поздняков, 2009-2019

Сущность понятий экосистема, биогеоценоз

В биологии используются три близких по значению понятия:

Биогеоценоз (греч. «биос» - жизнь, «гео» - земля, «ценос» - общий) - структурная и функциональная элементарная единица биосферы. Представляет собой устойчивую саморегулирующуюся экологическую систему, в которой органические компоненты (животные, растения) неразрывно связаны с неорганическими (вода, почва). Например, озеро, сосновый лес, горная долина (Рис.8.1). Учение о биогеоценозе разработано академикомВладимиром Сукачёвым(Рис.8.10) в1940году.

Биогеоценоз - биоценоз , который рассматривается во взаимодействии с абиотическими факторами, влияющими на него и в свою очередь изменяющимися под его воздействием.Биоценоз имеет синонимсообщество , ему также близко понятиеэкосистема .

Экосистема - группа организмов разных видов, взаимосвязанных между собой круговоротом веществ.

Каждый биогеоценоз - это экосистема, но не каждая экосистема - биогеоценоз. Для характеристики биогеоценоза используются два близких понятия: биотоп иэкотоп (факторы неживой природы: климат, почва).Биотоп - это территория, которую занимает биогеоценоз.Экотоп - это биотоп, на который оказывают воздействие организмы из других биогеоценозов.Экотоп также состоит изклимата (климатопа) во всех многооразных его проявлениях и геологической среды (почв и грунтов), называемойэдафотопом . Эдафотоп - это то, откуда биоценоз черпает средства для существования и куда выделяет продукты жизнедеятельности.

Свойства биогеоценоза:

естественная, исторически сложившаяся система;

система, способная к саморегуляции и поддержанию своего состава на определенном постоянном уровне;

характерен круговорот веществ;

открытая система для поступления и выхода энергии, основной источник которой - Солнце.

Рис.8.1 Биоценоз тропического леса

Рис.8.1а Биоценоз пруда

Основные показатели биогеоценоза:

Видовой состав - количество видов, обитающих в биогеоценозе.

Видовое разнообразие - количество видов, обитающих в биогеоценозе на единицу площади или объема.

В большинстве случаев видовой состав и видовое разнообразие количественно не совпадают и видовое разнообразие напрямую зависит от исследуемого участка.

Биомасса - количество организмов биогеоценоза, выраженное в единицах массы. Чаще всего биомассу подразделяют на (Рис.8.2):

биомассу продуцентов;

биомассу консументов;

биомассу редуцентов

Рис.8.2 Понятие консументы и продуценты

Механизмы устойчивости биогеоценозов

Одним из свойств биогеоценозов является способность к саморегуляции, то есть к поддержанию своего состава на определенном стабильном уровне. Это достигается благодаря устойчивому круговороту веществ и энергии. Устойчивость же самого круговорота обеспечивается несколькими механизмами:

достаточность жизненного пространства, то есть такой объем или площадь, которые обеспечивают один организм всеми необходимыми ему ресурсами.

богатство видового состава. Чем он богаче, тем устойчивее цепи питания и, следовательно, круговорот веществ.

многообразие взаимодействия видов, которые также поддерживают прочность трофических отношений.

средообразующие свойства видов, то есть участие видов в синтезе или окислении веществ.

направление антропогенного воздействия.

Таким образом, механизмы обеспечивают существование неменяющихся биогеоценозов, которые называются стабильными. Стабильный биогеоценоз, существующий длительное время, называется климаксическим. Стабильных биогеоценозов в природе мало, чаще встречаются устойчивые - меняющиеся биогеоценозы, но способные, благодаря саморегуляции, приходить в первоначальное, исходное положение.

Выясните с помощью рисунков 213 и 214, какие поступательные изменения происходят при формировании биогеоценоза на первично свободной территории и территории ранее существовавшего биогеоценоза.

Биогеоценоз как открытая биологическая система существует на определенной территории и способен выдерживать изменения, вносимые в него различными компонентами. Сложившийся биогеоценоз отличает целостность, самовоспроизводство, устойчивость, саморегуляция, способность к изменениям и развитию.

Рис. 209. Целостность биоценоза

Основные свойства биогеоценозов. Целостность биогеоценоза обеспечивается потоками энергии и вещества, связывающими организмы друг с другом и средой их обитания. Солнечная энергия и неорганические вещества среды, аккумулируемые автотрофными организмами, используются в процессе жизнедеятельности всего живого компонента биогеоценоза по цепям и сетям питания. Пища, неусвоенная животными и удаленная во внешнюю среду, мертвые растительные, животные и другие органические остатки минерализуются в процессе жизнедеятельности редуцентов и возвращаются в круговорот веществ, непрерывно происходящий в биогеоценозе. Углекислый газ, затрачиваемый на образование органических веществ зелеными растениями, фотосинтезирующими и хемосинтези-рующими бактериями, возвращается в окружающую среду при дыхании организмов (рис. 209). Атмосферный кислород, используемый организмами при дыхании, восполняется в биогеоценозе благодаря процессу фотосинтеза.

Самовоспроизводство биогеоценоза связано со способностью его организмов к размножению, наличием пищевых ресурсов, необходимых для их роста и развития, а также воссозданием организмами среды обитания.

Устойчивость биогеоценоза - это его способность к длительному существованию, сохранению во времени своей структуры и функциональных свойств при воздействии внешних факторов. Она также проявляется в способности биогеоценоза возвращаться в исходное (или близкое к нему) состояние после воздействия факторов среды, выводящих его из сложившегося равновесия.

Саморегуляция - свойство биогеоценоза поддерживать определенное соотношение организмов во всех сложившихся в нем цепях питания. Саморегуляция основана на принципе обратной связи: колебания растительной биомассы влияют на численность травоядных животных, а их численность зависит от числа хищников (рис. 210).

Рис. 210. Саморегуляция биогеоценоза основана на принципе обратной связи. Численность каждого вида уравновешивается численностью других видов, связанных с ними пищевыми связями

Изменения в биогеоценозах. В любом биогеоценозе происходят изменения. Одни из них циклические, другие - поступательные.

К циклическим (регулярно повторяющимся) изменениям относят суточные, сезонные и многолетние. Суточные изменения связаны с закономерными периодическими сменами дня и ночи, а сезонные - со сменой времен года. В течение суток у растений по-разному проходят фотосинтез и испарение воды; у животных меняется поведение: одни из них более активны днем, другие - в сумерки, а третьи - ночью.

Сезонные изменения проявляются в осеннем листопаде у многих деревьев и кустарников, отмирании к зиме надземных органов у многолетних трав, отлете и прилете перелетных птиц, гнездостроении, весенней и осенней линьке, выведении потомства птицами и млекопитающими.

С приходом весны видовой, а затем и численный состав организмов биогеоценоза восстанавливается (рис. 211). Большое влияние на ход регулярных сезонных явлений оказывают различные отклонения в погодных условиях, например, затяжная холодная или теплая весна, жаркое и сухое или холодное и дождливое лето.

Рис. 211. Сезонные изменения в биогеоценозе лиственного леса

Смена биогеоценозов. Процесс поступательных изменений и развития биогеоценоза в направлении повышения его устойчивости обычно называют сукцессией (от лат. сукцессио - преемственность, наследование). Она может происходить на первично свободной территории, или на территории, где раньше существовал какой-либо биогеоценоз.

Формирование нового биогеоценоза на первично свободной суше (участки, освобождаемые при таянии ледника, отступлении моря или высыхании озера, голые скалы, сыпучие пески), не затронутой почвообразованием, начинается с поселения лишайников (рис. 212).

Рис. 212. Накипные лишайники на скалах - пионеры растительности

Образование почвы может происходить в результате разрушения поверхности материнской породы лишайниками. Отмирающие лишайники обогащают образующуюся почву органическими остатками. Впоследствии на тонком разлагающемся под действием бактерий слое остатков лишайников и минеральной пыли начинают появляться мхи. Одновременно с лишайниками и мхами осваиваемую территорию заселяют мелкие насекомые, пауки и другие беспозвоночные животные. По мере дальнейшего формирования почвы, накопления в ней органических остатков становится возможным прорастание занесенных ветром семян растений (однолетних и многолетних трав), увеличение видового состава и численности почвенных беспозвоночных, растительноядных насекомых, моллюсков, мелких грызунов. С накоплением гумуса и с повышением влажности почвы постепенно формируются луга, степи или леса, заселяемые различными позвоночными животными. При отсутствии нарушений сукцессия завершается возникновением нового более устойчивого биогеоценоза, находящегося в относительном равновесии со средой (рис. 213).

Рис. 213. Формирование биогеоценоза на первично свободной территории

Чаще всего сукцессии происходят на месте ранее существовавших биогеоценозов после нанесенных им повреждений (последствия бури, урагана, пожара, вырубки леса, выпаса скота). Сначала территорию путем заноса семян заселяют однолетние светолюбивые растения, а затем многолетние травы (рис. 214). С течением времени в этом местообитании появляются кустарники, а затем, лиственные деревья, постепенно вытесняемые елью. По мере заселения территории растениями складывается и видовой состав животных данного местообитания. Восстановление биогеоценоза елового леса после вырубки занимает более ста лет. Сформировавшийся биогеоценоз оказывается устойчивым. Происходящие в нем процессы поддерживают его длительное существование на определенной территории без видимых изменений.

Рис. 214. Восстановление биогеоценоза - зарастание еловым лесом вырубки

Итак, развитие и смена биогеоценозов - одна из основных причин их многообразия в природе. В процессе исторического развития человек постепенно преобразовывал природу для своих нужд. Это привело к частичной замене естественных биогеоценозов на нашей планете искусственными агробиоценозами.

Упражнения по пройденному материалу

1. Какими свойствами обладают биогеоценозы?
2. В чем проявляется целостность биогеоценоза?
3. Что понимают под самовоспроизводством и устойчивостью биогеоценоза?
4. В чем проявляется саморегуляция биогеоценоза?
5. Какие циклические изменения происходят в биогеоценозах?
6. Какой процесс в развитии биогеоценоза называют сукцессией?
7. Как происходит восстановление биогеоценоза елового леса после пожара или вырубки елей?

Одним из свойств биогеоценозов является способность к саморегуляции, то есть к поддержанию своего состава на определенном стабильном уровне. Это достигается благодаря устойчивому круговороту веществ и энергии. Устойчивость же самого круговорота обеспечивается несколькими механизмами:

· достаточность жизненного пространства, то есть такой объем или площадь, которые обеспечивают один организм всеми необходимыми ему ресурсами.

· богатство видового состава. Чем он богаче, тем устойчивее цепи питания и, следовательно, круговорот веществ.

· многообразие взаимодействия видов, которые также поддерживают прочность трофических отношений.

· средообразующие свойства видов, то есть участие видов в синтезе или окислении веществ.

· направление антропогенного воздействия.

Таким образом, механизмы обеспечивают существование неменяющихся биогеоценозов, которые называются стабильными. Стабильный биогеоценоз, существующий длительное время, называется климаксическим. Стабильных биогеоценозов в природе мало, чаще встречаются устойчивые - меняющиеся биогеоценозы, но способные, благодаря саморегуляции, приходить в первоначальное, исходное положение.

Формы существующих взаимоотношений между организмами в биогеоценозах

Совместная жизнь организмов в биогеоценозах протекает в виде 6 основных типов взаимоотношений:

1. взаимополезные

o симбиоз

o мутуализм (широко распространённая форма взаимополезного сожительства, когда присутствие партнёра становится обязательным условием существования каждого из них.)

2. полезнонейтральные (комменсализм)

o нахлебничество

o квартирантство

o сотрапезничество

3. полезновредные

o хищничество

4. взаимовредные

o антагонизм(тип несимбиотических взаимоотношений микроорганизмов, при котором один штамм полностью подавляет или замедляет рост другого. Может наблюдаться как в естественных условиях, так и в искусственных (лабораторных).)

o конкуренция

5. Нейтральновредные

o аменсализм(тип межвидовых взаимоотношений, при котором один вид, именуемый аменсалом, претерпевает угнетение роста и развития, а второй, именуемый ингибитором, таким испытаниям не подвержен.)

6. Нейтральные (нейтрализм)

Сукцессия

Сукце́ссия (от лат. succesio - преемственность, наследование) - последовательная закономерная смена одного биоценоза (фитоценоза, микробного сообщества и т. д.) другим на определённом участке среды во времени в результате влияния природных факторов (в том числе внутренних сил) или воздействия человека.

Теорию сукцессий изначально разрабатывали геоботаники, но затем стали широко использовать и другие экологи. Одним из первых теорию сукцессий разработал Ф. Клементс и развил В. Н. Сукачёв, а затем С. М. Разумовский.

Термин введён Ф. Клементсом для обозначения сменяющих друг друга во времени сообществ, образующих сукцессионный ряд (серию) , где каждая предыдущая стадия (серийное сообщество ) формирует условия для развития последующего. Если при этом не происходит вызывающих новую сукцессию событий, то ряд завершается относительно устойчивым сообществом, имеющим сбалансированный при данных факторах среды обмен. Такое сообщество Ф. Клементс назвал климакс. Единственным признаком климакса в смысле Клементса-Разумовского является отсутствие у него внутренних причин для изменения. Время существования сообщества ни в коем случае не может являться одним из признаков.

Хотя термины, введённые Клементсом, широко используют, существует две принципиально различные парадигмы, в рамках которых смысл этих терминов различен: континуализм и структурализм . Сторонники структурализма развивают теорию Клементса, сторонники континуализма, в принципе отвергают реальность сообществ и сукцессий, считая их стохастическими явлениями и процессами (поликлимакс, климакс-континуум). Процессы, происходящие в экосистеме в этом случае упрощают до взаимодействия видов, встретившихся случайным образом, и абиотический средой. Парадигма континуализма была впервые сформулирована советским геоботаником Л. Г. Раменским (1884-1953) и независимо от него американским геоботаником Г. Глисоном (1882-1975).

Сосновый лес после низового пожара (слева) и через два года после пожара (справа)

Классификация сукцессий

Существует множество классификаций сукцессий, по показателям, способным меняться в ходе сукцессии или по причинам смен:

· по масштабу времени (быстрые, средние, медленные, очень медленные),

· по обратимости (обратимые и необратимые),

· по степени постоянства процесса (постоянные и непостоянные),

· по происхождению (первичные и вторичные),

· по тенденциям изменения продуктивности (прогрессивные и регрессивные),

· по тенденции изменения видового богатства (прогрессивные и регрессивные),

· по антропогенности (антропогенные и природные),

· по характеру происходящих во время сукцессии изменений (автотрофные и гетеротрофные).

В зависимости от целей исследователя, подобные классификации можно строить на любом логическом основании, а число их можно увеличивать до бесконечности. Так, например, П. Д. Ярошенко (1950) указывал на необходимость разделения антропогенных смен на смены в социалистических странах и смены в капиталистических странах.

Если классифицировать сукцессии на основе протекающих процессов, то можно выделить две основные группы: эндогенные, происходящие в результате функционирования сообществ, и экзогенные, происходящие в результате внешнего воздействия. Движущей силой эндогенных сукцессий является несбалансированный обмен сообществ.

Первичные сукцессии

Широко известным примером первичной сукцессии является заселение застывшей лавы после извержения вулкана или склона после схода лавины, уничтожившей весь профиль почвы. Сейчас подобные явления редки, но каждый участок суши в какое-то время прошёл через первичную сукцессию.

Первичные сукцессии развиваются параллельно с почвообразованием под влиянием постоянного попадания извне семян, отмирания неустойчивых к экстремальным условиям сеянцев и лишь с определённого времени - под влиянием межвидовой конкуренции. Развитие того или иного серийного сообщества и его смена обусловлены в основном содержанием азота в почве и степенью разрушения её минеральной части.

Например, для горных участков Аляски выделяют следующие типичные стадии первичной сукцессии с характерными растениями-доминантами:

1. Лишайники разрушают породу и обогащают её азотом.

2. Мхи и ряд трав.

3. Кустарниковые сообщества с преобладанием ивы.

4. Кустарниковые сообщества с преобладанием ольхи.

5. Ельник, затем доминирование тсуги.

Восстановительная сукцессия - лес вырастает на месте залежи

Вторичные сукцессии

В качестве примера вторичной сукцессии обычно приводят ельник, уничтоженный пожаром. На занимаемой им ранее территории сохранилась почва и семена. Травяное сообщество образуется уже на следующий год. Дальше возможны варианты: во влажном климате доминирует ситник, затем он сменяется малиной, она - осиной; в сухом климате преобладает вейник, он сменяется шиповником, шиповник берёзой. Под покровом осинового или берёзового леса развиваются растения ели, со временем вытесняющие лиственные породы. Восстановление темнохвойного леса происходит примерно за 100 лет. Восстановление климаксных дубрав в Московской области обычно не происходит, поскольку лес вновь вырубается. Подробно вторичные сукцессии после пожаров в лесотундре и северной тайге рассмотрены в работах А. П. Тыртикова Так после пожаров в редкостойных лесах и редколесьях на гарях через несколько десятилетий развиваются березняки травяные . Они сменяются смешанными зеленомоховыми лесами через 120-150 лет после пожара. Редкостойные смешанные сфагновые леса сменяют смешанные зеленомоховые леса через 200-250 лет после пожара. Редколесья на сфагновых болотах формируются на месте редкостойных сфагновых лесов через 250-300 лет. А через 300-350 лет кустарничково-лишайниковые тундры сменяют редколесья на сфагновых болотах.

В известной работе Ю. Одума описан также специфический тип вторичной сукцессии - циклическая сукцессия. Эта сукцессия имеет отличительную черту - в недрах сообщества зреют предпосылки для отката сообщества к более примитивному типу (например, посредством формирования огнеопасной среды). Одумом показано на примере калифорнийской чапарали. Для России аналогичный тип растительности - «харгонат» описан А. В. Беликович

Сукцессии в микробиологии

В естественных (например, почвенных) микробных сообществах сукцессии обычно вызываются поступлением порции органического вещества той или иной формы. Поскольку различные микроорганизмы приспособлены либо к разрушению сложных полимеров, либо поглощению мономеров при их высокой концентрации, либо к существованию в условиях голода, по мере разрушения и использования органики происходят изменения в структуре сообщества.

В лесной подстилке, например, есть возможность изучать несколько стадий сукцессии одновременно, поскольку они сменяются при движении сверху вниз.

Помимо этого сукцессию могут вызывать изменения температуры, влажности, содержания газов или специфических веществ и т. п. Процесс почвообразования сопровождается продолжительной сукцессией как растительного, так и микробного сообщества.

Климаксное сообщество

Ельник (еловый лес) - типичный пример климаксного сообщества, развивающегося на некоторых суглинистых почвах на Северо-Западе России в подзоне южной тайги

Понятие сукцессии тесно связано с понятием климаксного сообщества. Климаксное сообщество формируется в результате последовательной смены экосистем и представляет собой наиболее сбалансированное сообщество, максимально эффективно использующее вещественно-энергетические потоки, то есть поддерживающее максимально возможную биомассу на единицу поступающей в экосистему энергии.

Сосновый лес как климаксное сообщество, наоборот, развивается на песчаных и супесчаных почвах

Теоретически у каждого сукцессионного ряда существует климаксное сообщество (экосистема), которое является терминальной стадией развития (или несколько, так называемая концепция поликлимакса). Однако, в реальности сукцессинный ряд замыкается климаксом не всегда, может реализоваться субклимаксное сообщество (или названное Ф. Клементсом - плагиклимакс), которое представляет собой сообщество, предшествующее климаксному, достаточно развитое структурно и функционально. Такая ситуация может возникать в силу естественных причин - условий среды или вследствие деятельности человека (в таком случае его называют дисклимакс).

Агроцено́з

Агроцено́з (от греч. ἀγρός, читается agros - «поле», κοινός, читается koinos - «общий») - биогеоценоз, созданный человеком (искусственная экосистема). Обладает определённым видовым составом и определёнными взаимоотношениями между компонентами окружающей среды. Их высокая продуктивность обеспечивается интенсивной технологией подбора высокоурожайных растений, удобрений.

При создании агроценозов человек применяет комплекс агротехнических приёмов: различные способы обработки почвы (вспашка, боронование, дискование и другие), мелиорацию (при избыточном увлажнении почвы), иногда искусственное орошение, посев (посадка) высокоурожайных сортов растений, подкормку, борьбу с сорняками, вредителями и болезнями растений.