Наименование параметра	Значение
Тема статьи:	Суммарное уравнение фотосинтеза
Рубрика (тематическая категория)	Образование

Фотосинтез - ϶ᴛᴏ процесс трансформации поглощенной организмом энергии света в химическую энергию органических (и неорганических) соединœений.

Процесс фотосинтеза выражают суммарным уравнением:

6СО 2 + 6Н 2 О ® С 6 Н 12 О 6 + 6О 2 .

На свету в зелœеном растении из предельно окисленных веществ - диокси­да углерода и воды образуются органические вещества, и высво­бождается молекулярный кислород. В процессе фотосинтеза восстанавливаются не только СО 2 , но и нитраты или сульфаты, а энергия должна быть направлена на различные эндэргонические процессы, в т.ч. на транспорт веществ.

Общее уравнение фотосинтеза должна быть представлено в виде:

12 Н 2 О → 12 [Н 2 ] + 6 О 2 (световая реакция)

6 СО 2 + 12 [Н 2 ] → С 6 Н 12 О 6 + 6 Н 2 О (темновая реакция)

6 СО 2 + 12 Н 2 О → С 6 Н 12 О 6 + 6 Н 2 О + 6 О 2

или в расчете на 1 моль СО 2:

СО 2 + Н 2 О СН 2 О + О 2

Весь кислород, выделяемый при фотосинтезе, происходит из воды. Вода в правой части уравнения не подлежит сокращению, так как ее кислород происходит из СО 2 . Методами меченых атомов было получено, что Н 2 О в хлоропластах неоднородна и состоит из воды, поступающей из внешней среды и воды, образовавшейся в процессе фотосинтеза. В процессе фотосинтеза используются оба типа воды. Доказательством образования О 2 в процессе фотосинтеза служат работы голландского микробиолога Ван Ниля, который изучал бактериальный фотосинтез, и пришел к выводу, что первичная фотохимическая реакция фотосинтеза состоит в диссоциации Н 2 О, а не разложении СО 2 . Способные к фотосинтетической ассимиляции СО 2 бактерии (кроме цианобактерий) используют в качестве восстановителœей Н 2 S, Н 2 , СН 3 и другие, и не выделяют О 2 . Такой тип фотосинтеза принято называть фоторедукцией:

СО 2 + Н 2 S → [СН 2 О] + Н 2 О + S 2 или

СО 2 + Н 2 А → [СН 2 О] + Н 2 О + 2А,

где Н 2 А – окисляет субстрат, донор водорода (у высших растений - ϶ᴛᴏ Н 2 О), а 2А - ϶ᴛᴏ О 2 . Тогда первичным фотохимическим актом в фотосинтезе растений должно быть разложение воды на окислитель [ОН] и восстановитель [Н]. [Н] восстанавливает СО 2 , а [ОН] участвует в реакциях освобождения О 2 и образования Н 2 О.

Солнечная энергия при участии зелœеных растений и фотосинтезирующих бактерий преобразуется в свободную энергию органических соединœений. Для осуществления этого уникального процесса в ходе эволюции был создан фо­тосинтетический аппарат, содержащий: I) набор фотоактивных пигментов, способных поглощать электромагнитное излучение определœенных областей спектра и запасать эту энергию в виде энергии электронного возбуждения, и 2) специальный аппарат преобразования энергии электронного возбуждения в разные формы химической энергии. Прежде всœего эторедокс-энергия, свя­занная с образованием высоковосстановленных соединœений, энергия электрохимического потенциала, обусловленная образованием электрических и про­тонных градиентов на сопрягающей мембране (Δμ H +),энергия фосфатных свя­зей АТФ и других макроэргических соединœений, которая затем преобразуется в свободную энергию органических молекул.

Все эти виды химической энергии бывают использованы в процессе жизнедеятельности для поглощения и трансмембранного переноса ионов и в большинстве реакций метаболизма, ᴛ.ᴇ. в конструктивном обмене.

Способность использовать солнечную энергию и вводить ее в биосферные процессы и определяет ʼʼкосмическуюʼʼ роль зелœеных растений, о которой писал великий русский физиологК.А. Тимирязев.

Процесс фотосинтеза представляет собой очень сложную систему по про­странственной и временной организации. Использование высокоскоростных методов импульсного анализа позволили установить, что процесс фотосинте­за включает различные по скорости реакции - от 10 -15 с (в фемтосœекундном интервале времени протекают процессы поглощения и миграции энергии) до 10 4 с (образование продуктов фотосинтеза). Фотосинтетический аппарат вклю­чает структуры с размерами от 10 -27 м 3 на низшем молекулярном уровне до 10 5 м 3 на уровне посœевов.

Принципиальная схема фотосинтеза. Весь сложный комплекс реакций, со­ставляющих процесс фотосинтеза, должна быть представлен принципиальной схемой, в которой отображены основные стадии фотосинтеза и их сущность. В современной схеме фотосинтеза можно выделить четыре стадии, которые различаются по природе и скорости реакций, а также по значению и сущно­сти процессов, происходящих на каждой стадии:

I стадия – физическая. Включает фотофизические по природе реакции поглощения энергии пигментами (П), запасания ее в виде энергии электрон­ного возбуждения (П*) и миграции в реакционный центр (РЦ). Все реакции чрезвычайно быстрые и протекают со скоростью 10 -15 - 10 -9 с. Первичные ре­акции поглощения энергии локализованы в светособирающих антенных комп­лексах (ССК).

II стадия - фотохимическая. Реакции локализованы в реакционных цент­рах и протекают со скоростью 10 -9 с. На этой стадии фотосинтеза энергия элек­тронного возбуждения пигмента (П (РЦ)) реакционного центра используется для разделœения зарядов. При этом электрон с высоким энергетическим потен­циалом передается на первичный акцептор А, и образующаяся система с разделœенными зарядами (П (РЦ) - А) содержит определœенное количество энер­гии уже в химической форме. Окисленный пигмент П (РЦ) восстанавливает свою структуру за счёт окисления донора (Д).

Происходящее в реакционном центре преобразование одного вида энергии в другой представляет собой центральное событие процесса фотосинтеза, требу­ющее жестких условий структурной организации системы. Сегодня молекулярные модели реакционных центров растений и бактерий в основном известны. Установлено их сходство по структурной организации, что свидетель­ствует о высокой степени консервативности первичных процессов фотосинтеза.

Образующиеся на фотохимической стадии первичные продукты (П * , А -) очень лабильны, и электрон может вернуться к окисленному пигменту П * (процесс рекомбинации) с бесполезной потерей энергии. По этой причине необходи­ма быстрая дальнейшая стабилизация образованных восстановленных продук­тов с высоким энергетическим потенциалом, что осуществляется на следу­ющей, III стадии фотосинтеза.

III стадия - реакции транспорта электронов. Цепь переносчиков с раз­личной величиной окислительно-восстановительного потенциала (Е n ) обра­зует так называемую электрон-транспортную цепь (ЭТЦ). Редокс-компоненты ЭТЦ организованы в хлоропластах в виде трех базовых функциональных ком­плексов - фотосистемы I (ФСI), фотосистемы II (ФСII), цитохром b 6 f -комп­лекса, что обеспечивает высокую скорость электронного потока и возмож­ность его регуляции. В результате работы ЭТЦ образуются высоковосстанов­ленные продукты: восстановленный ферредоксин (ФД восст) и НАДФН, а так­же богатые энергией молекулы АТФ, которые используются в темновых реак­циях восстановления СО 2 , составляющих IV стадию фотосинтеза.

IV стадия - ʼʼтемновыеʼʼ реакции поглощения и восстановления углекислоты. Реакции проходят с образованием углеводов, конечных продуктов фотосинте­за, в форме которых запасается солнечная энергия, поглощенная и преобразо­ванная в ʼʼсветовыхʼʼ реакциях фотосинтеза. Скорость ʼʼтемновыхʼʼ энзиматических реакций – 10 -2 - 10 4 с.

Τᴀᴋᴎᴍ ᴏϬᴩᴀᴈᴏᴍ, весь ход фотосинтеза осуществляется при взаимодействии трех пото­ков - потока энергии, потока электронов и потока углерода. Сопряжение трех потоков требует четкой координации и регуляции составляющих их реакций.

Суммарное уравнение фотосинтеза - понятие и виды. Классификация и особенности категории "Суммарное уравнение фотосинтеза" 2017, 2018.

Уравнение: 6СО2 + 6Н2О ----> С6Н12О6 + 6О2

Фотосинтез - процесс образования органического вещества из углекислого газа и воды на свету при участии фотосинтетических пигментов (хлорофилл у растений, бактериохлорофилл и бактериородопсин у бактерий).

Фотосинтез является основным источником биологической энергии, фотосинтезирующие автотрофы используют её для синтеза органических веществ из неорганических, гетеротрофы существуют за счёт энергии, запасённой автотрофами в виде химических связей, высвобождая её в процессах дыхания и брожения. Энергия получаемая человечеством при сжигании ископаемого топлива (уголь, нефть, природный газ, торф) также является запасённой в процессе фотосинтеза.
Фотосинтез является главным входом неорганического углерода в биологический цикл. Весь свободный кислород атмосферы - биогенного происхождения и является побочным продуктом фотосинтеза. Формирование окислительной атмосферы (кислородная катастрофа) полностью изменило состояние земной поверхности, сделало возможным появление дыхания, а в дальнейшем, после образования озонового слоя, позволило жизни выйти на сушу.

Бактериальный фотосинтез

Некоторые пигментосодержащие серобактерии (пурпурные, зелёные), содержащие специфические пигменты – бактериохлорофиллы, способны поглощать солнечную энергию, с помощью которой сероводород в их организмах расщепляется и отдаёт атомы водорода для восстановления соответствующих соединений. Этот процесс имеет много общего с фотосинтезом и отличается только тем, что у пурпурных и зелёных бактерий донором водорода является сероводород (изредка – карбоновые кислоты), а у зелёных растений – вода. У тех и других отщепление и перенесение водорода осуществляется благодаря энергии поглощённых солнечных лучей.

Такой бактериальный фотосинтез, который происходит без выделения кислорода, называется фоторедукцией. Фоторедукция углекислого газа связана с перенесением водорода не от воды, а от сероводорода:

6СО 2 +12Н 2 S+hv → С6Н 12 О 6 +12S=6Н 2 О

Биологическое значение хемосинтеза и бактериального фотосинтеза в масштабах планеты относительно невелико. Только хемосинтезирующие бактерии играют существенную роль в процессе круговорота серы в природе. Поглощаясь зелёными растениями в форме солей серной кислоты, сера восстанавливается и входит в состав белковых молекул. Далее при разрушении отмерших растительных и животных остатков гнилостными бактериями сера выделяется в виде сероводорода, который окисляется серобактериями до свободной серы (или серной кислоты), образующий в почве доступные для растения сульфиты. Хемо- и фотоавтотрофные бактерии имеют существенное значение в круговороте азота и серы.

Фотосинтез - это преобразование энергии света в энергию химических связей органических соединений.

Фотосинтез характерен для растений, в том числе всех водорослей, ряда прокариот, в том числе цианобактерий, некоторых одноклеточных эукариот.

В большинстве случаев при фотосинтезе в качестве побочного продукта образуется кислород (O 2). Однако это не всегда так, поскольку существует несколько разных путей фотосинтеза. В случае выделения кислорода его источником является вода, от которой на нужды фотосинтеза отщепляются атомы водорода.

Фотосинтез состоит из множества реакций, в которых участвуют различные пигменты, ферменты, коферменты и др. Основными пигментами являются хлорофиллы, кроме них - каротиноиды и фикобилины.

В природе распространены два пути фотосинтеза растений: C 3 и С 4 . У других организмов есть своя специфика реакций. Все, что объединяет эти разные процессы под термином «фотосинтез», – во всех них в общей сложности происходит преобразование энергии фотонов в химическую связь. Для сравнения: при хемосинтезе происходит преобразование энергии химической связи одних соединений (неорганических) в другие - органические.

Выделяют две фазы фотосинтеза - световую и темновую. Первая зависит от светового излучения (hν), которое необходимо для протекания реакций. Темновая фаза является светонезависимой.

У растений фотосинтез протекает в хлоропластах. В результате всех реакций образуются первичные органические вещества, из которых потом синтезируются углеводы, аминокислоты, жирные кислоты и др. Обычно суммарную реакцию фотосинтеза пишут в отношении глюкозы - наиболее распространенного продукта фотосинтеза :

6CO 2 + 6H 2 O → C 6 H 12 O 6 + 6O 2

Атомы кислорода, входящие в молекулу O 2 , берутся не из углекислого газа, а из воды. Углекислый газ – источник углерода , что более важно. Благодаря его связыванию у растений появляется возможность синтеза органики.

Представленная выше химическая реакция есть обобщенная и суммарная. Она далека от сути процесса. Так глюкоза не образуется из шести отдельных молекул углекислоты. Связывание CO 2 происходит по одной молекуле, которая сначала присоединяется к уже существующему пятиуглеродному сахару.

Для прокариот характерны свои особенности фотосинтеза. Так у бактерий главный пигмент - бактериохлорофилл, и не выделяется кислород, так как водород берется не из воды, а часто из сероводорода или других веществ. У сине-зеленых водорослей основным пигментом является хлорофилл, и при фотосинтезе выделяется кислород.

Световая фаза фотосинтеза

В световой фазе фотосинтеза происходит синтез АТФ и НАДФ·H 2 за счет лучистой энергии. Это происходит на тилакоидах хлоропластов , где пигменты и ферменты образуют сложные комплексы для функционирования электрохимических цепей, по которым передаются электроны и отчасти протоны водорода.

Электроны в конечном итоге оказываются у кофермента НАДФ, который, заряжаясь отрицательно, притягивает к себе часть протонов и превращается в НАДФ·H 2 . Также накопление протонов по одну сторону тилакоидной мембраны и электронов по другую создает электрохимический градиент, потенциал которого используется ферментом АТФ-синтетазой для синтеза АТФ из АДФ и фосфорной кислоты.

Главными пигментами фотосинтеза являются различные хлорофиллы. Их молекулы улавливают излучение определенных, отчасти разных спектров света. При этом некоторые электроны молекул хлорофилла переходят на более высокий энергетический уровень. Это неустойчивое состояние, и по-идее электроны путем того же излучения должны отдать в пространство полученную из вне энергию и вернуться на прежний уровень. Однако в фотосинтезирующих клетках возбужденные электроны захватываются акцепторами и с постепенным уменьшением своей энергии передаются по цепи переносчиков.

На мембранах тилакоидов существуют два типа фотосистем, испускающих электроны при действия света. Фотосистемы представляют собой сложный комплекс большей частью хлорофильных пигментов с реакционным центром, от которого и отрываются электроны. В фотосистеме солнечный свет ловит множество молекул, но вся энергия собирается в реакционном центре.

Электроны фотосистемы I, пройдя по цепи переносчиков, восстанавливают НАДФ.

Энергия электронов, оторвавшихся от фотосистемы II, используется для синтеза АТФ. А сами электроны фотосистемы II заполняют электронные дырки фотосистемы I.

Дырки второй фотосистемы заполняются электронами, образующимися в результате фотолиза воды . Фотолиз также происходит при участии света и заключается в разложении H 2 O на протоны, электроны и кислород. Именно в результате фотолиза воды образуется свободный кислород. Протоны участвуют в создании электрохимического градиента и восстановлении НАДФ. Электроны получает хлорофилл фотосистемы II.

Примерное суммарное уравнение световой фазы фотосинтеза:

H 2 O + НАДФ + 2АДФ + 2Ф → ½O 2 + НАДФ · H 2 + 2АТФ

Циклический транспорт электронов

Выше описана так называемый нецикличная световая фаза фотосинтеза . Есть еще циклический транспорт электронов, когда восстановления НАДФ не происходит . При этом электроны от фотосистемы I уходят на цепь переносчиков, где идет синтез АТФ. То есть эта электрон-транспортная цепь получает электроны из фотосистемы I, а не II. Первая фотосистема как бы реализует цикл: в нее возвращаются ей же испускаемые электроны. По дороге они тратят часть своей энергии на синтез АТФ.

Фотофосфорилирование и окислительное фосфорилирование

Световую фазу фотосинтеза можно сравнить с этапом клеточного дыхания - окислительным фосфорилированием, которое протекает на кристах митохондрий. Там тоже происходит синтез АТФ за счет передачи электронов и протонов по цепи переносчиков. Однако в случае фотосинтеза энергия запасается в АТФ не для нужд клетки, а в основном для потребностей темновой фазы фотосинтеза. И если при дыхании первоначальным источником энергии служат органические вещества, то при фотосинтезе – солнечный свет. Синтез АТФ при фотосинтезе называется фотофосфорилированием , а не окислительным фосфорилированием.

Темновая фаза фотосинтеза

Впервые темновую фазу фотосинтеза подробно изучили Кальвин, Бенсон, Бэссем. Открытый ими цикл реакций в последствии был назван циклом Кальвина, или C 3 -фотосинтезом. У определенных групп растений наблюдается видоизмененный путь фотосинтеза – C 4 , также называемый циклом Хэтча-Слэка.

В темновых реакциях фотосинтеза происходит фиксация CO 2 . Темновая фаза протекает в строме хлоропласта.

Восстановление CO 2 происходит за счет энергии АТФ и восстановительной силы НАДФ·H 2 , образующихся в световых реакциях. Без них фиксации углерода не происходит. Поэтому хотя темновая фаза напрямую не зависит от света, но обычно также протекает на свету.

Цикл Кальвина

Первая реакция темновой фазы – присоединение CO 2 (карбоксилировани е ) к 1,5-рибулезобифосфату (рибулезо-1,5-дифосфат ) – РиБФ . Последний представляет собой дважды фосфорилированную рибозу. Данную реакцию катализирует фермент рибулезо-1,5-дифосфаткарбоксилаза, также называемый рубиско .

В результате карбоксилирования образуется неустойчивое шестиуглеродное соединение, которое в результате гидролиза распадается на две трехуглеродные молекулы фосфоглицериновой кислоты (ФГК) – первый продукт фотосинтеза. ФГК также называют фосфоглицератом.

РиБФ + CO 2 + H 2 O → 2ФГК

ФГК содержит три атома углерода, один из которых входит в состав кислотной карбоксильной группы (-COOH):

Из ФГК образуется трехуглеродный сахар (глицеральдегидфосфат) триозофосфат (ТФ) , включающий уже альдегидную группу (-CHO):

ФГК (3-кислота) → ТФ (3-сахар)

На данную реакцию затрачивается энергия АТФ и восстановительная сила НАДФ · H 2 . ТФ - первый углевод фотосинтеза.

После этого большая часть триозофосфата затрачивается на регенерацию рибулозобифосфата (РиБФ), который снова используется для связывания CO 2 . Регенерация включает в себя ряд идущих с затратой АТФ реакций, в которых участвуют сахарофосфаты с количеством атомов углерода от 3 до 7.

В таком круговороте РиБФ и заключается цикл Кальвина.

Из цикла Кальвина выходит меньшая часть образовавшегося в нем ТФ. В перерасчете на 6 связанных молекул углекислого газа выход составляет 2 молекулы триозофосфата. Суммарная реакция цикла с входными и выходными продуктами:

6CO 2 + 6H 2 O → 2ТФ

При этом в связывании участвую 6 молекул РиБФ и образуется 12 молекул ФГК, которые превращаются в 12 ТФ, из которых 10 молекул остаются в цикле и преобразуются в 6 молекул РиБФ. Поскольку ТФ - это трехуглеродный сахар, а РиБФ - пятиуглеродный, то в отношении атомов углерода имеем: 10 * 3 = 6 * 5. Количество атомов углерода, обеспечивающих цикл не изменяется, весь необходимый РиБФ регенерируется. А шесть вошедших в цикл молекул углекислоты затрачиваются на образование двух выходящих из цикла молекул триозофосфата.

На цикл Кальвина в расчете на 6 связанных молекул CO 2 затрачивается 18 молекул АТФ и 12 молекул НАДФ · H 2 , которые были синтезированы в реакциях световой фазы фотосинтеза.

Расчет ведется на две выходящие из цикла молекулы триозофосфата, так как образующаяся в последствии молекула глюкозы, включает 6 атомов углерода.

Триозофосфат (ТФ) - конечный продукт цикла Кальвина, но его сложно назвать конечным продуктом фотосинтеза, так как он почти не накапливается, а, вступая в реакции с другими веществами, превращается в глюкозу, сахарозу, крахмал, жиры, жирные кислоты, аминокислоты. Кроме ТФ важную роль играет ФГК. Однако подобные реакции происходят не только у фотосинтезирующих организмов. В этом смысле темновая фаза фотосинтеза – это то же самое, что цикл Кальвина.

Из ФГК путем ступенчатого ферментативного катализа образуется шестиуглеродный сахар фруктозо-6-фосфат , который превращается в глюкозу . В растениях глюкоза может полимеризоваться в крахмал и целлюлозу. Синтез углеводов похож на процесс обратный гликолизу.

Фотодыхание

Кислород подавляет фотосинтез. Чем больше O 2 в окружающей среде, тем менее эффективен процесс связывания CO 2 . Дело в том, что фермент рибулозобифосфат-карбоксилаза (рубиско) может реагировать не только с углекислым газом, но и кислородом. В этом случае темновые реакции несколько иные.

Фосфогликолат - это фосфогликолевая кислота. От нее сразу отщепляется фосфатная группа, и она превращается в гликолевую кислоту (гликолат). Для его «утилизации» снова нужен кислород. Поэтому чем больше в атмосфере кислорода, тем больше он будет стимулировать фотодыхание и тем больше растению будет требоваться кислорода, чтобы избавиться от продуктов реакции.

Фотодыхание - это зависимое от света потребление кислорода и выделение углекислого газа. То есть обмен газов происходит как при дыхании, но протекает в хлоропластах и зависит от светового излучения. От света фотодыхание зависит лишь потому, что рибулозобифосфат образуется только при фотосинтезе.

При фотодыхании происходит возврат атомов углерода из гликолата в цикл Кальвина в виде фосфоглицериновой кислоты (фосфоглицерата).

2 Гликолат (С 2) → 2 Глиоксилат (С 2) →2 Глицин (C 2) - CO 2 → Серин (C 3) →Гидроксипируват (C 3) → Глицерат (C 3) → ФГК (C 3)

Как видно, возврат происходит не полный, так как один атом углерода теряется при превращении двух молекул глицина в одну молекулу аминокислоты серина, при этом выделяется углекислый газ.

Кислород необходим на стадиях превращения гликолата в глиоксилат и глицина в серин.

Превращения гликолата в глиоксилат, а затем в глицин происходят в пероксисомах, синтез серина в митохондриях. Серин снова поступает в пероксисомы, где из него сначала получается гидрооксипируват, а затем глицерат. Глицерат уже поступает в хлоропласты, где из него синтезируется ФГК.

Фотодыхание характерно в основном для растений с C 3 -типом фотосинтеза. Его можно считать вредным, так как энергия бесполезно тратится на превращения гликолата в ФГК. Видимо фотодыхание возникло из-за того, что древние растения были не готовы к большому количеству кислорода в атмосфере. Изначально их эволюция шла в атмосфере богатой углекислым газом, и именно он в основном захватывал реакционный центр фермента рубиско.

C 4 -фотосинтез, или цикл Хэтча-Слэка

Если при C 3 -фотосинтезе первым продуктом темновой фазы является фосфоглицериновая кислота, включающая три атома углерода, то при C 4 -пути первыми продуктами являются кислоты, содержащие четыре атома углерода: яблочная, щавелевоуксусная, аспарагиновая.

С 4 -фотосинтез наблюдается у многих тропических растений, например, сахарного тростника, кукурузы.

С 4 -растения эффективнее поглощают оксид углерода, у них почти не выражено фотодыхание.

Растения, в которых темновая фаза фотосинтеза протекает по C 4 -пути, имеют особое строение листа. В нем проводящие пучки окружены двойным слоем клеток. Внутренний слой - обкладка проводящего пучка. Наружный слой - клетки мезофилла. Хлоропласты клеток слоев отличаются друг от друга.

Для мезофильных хлоропласт характерны крупные граны, высокая активность фотосистем, отсутствие фермента РиБФ-карбоксилазы (рубиско) и крахмала. То есть хлоропласты этих клеток адаптированы преимущественно для световой фазы фотосинтеза.

В хлоропластах клеток проводящего пучка граны почти не развиты, зато высока концентрация РиБФ-карбоксилазы. Эти хлоропласты адаптированы для темновой фазы фотосинтеза.

Углекислый газ сначала попадает в клетки мезофилла, связывается с органическими кислотами, в таком виде транспортируется в клетки обкладки, освобождается и далее связывается также, как у C 3 -растений. То есть C 4 -путь дополняет, а не заменяет C 3 .

В мезофилле CO 2 присоединяется к фосфоенолпирувату (ФЕП) с образованием оксалоацетата (кислота), включающего четыре атома углерода:

Реакция происходит при участии фермента ФЕП-карбоксилазы, обладающего более высоким сродством к CO 2 , чем рубиско. К тому же ФЕП-карбоксилаза не взаимодействует с кислородом, а значит не затрачивается на фотодыхание. Таким образом, преимущество C 4 -фотосинтеза заключается в более эффективной фиксации углекислоты, увеличению ее концентрации в клетках обкладки и следовательно более эффективной работе РиБФ-карбоксилазы, которая почти не расходуется на фотодыхание.

Оксалоацетат превращается в 4-х углеродную дикарбоновую кислоту (малат или аспартат), которая транспортируется в хлоропласты клеток обкладки проводящих пучков. Здесь кислота декарбоксилируется (отнятие CO 2), окисляется (отнятие водорода) и превращается в пируват. Водород восстанавливает НАДФ. Пируват возвращается в мезофилл, где из него регенерируется ФЕП с затратой АТФ.

Оторванный CO 2 в хлоропластах клеток обкладки уходит на обычный C 3 -путь темновой фазы фотосинтеза, т. е. в цикл Кальвина.

Фотосинтез по пути Хэтча-Слэка требует больше энергозатрат.

Считается, что C 4 -путь возник в эволюции позже C 3 и во многом является приспособлением против фотодыхания.

Фотосинтез – это совокупность процессов синтеза органических соединений из неорганических благодаря преобразованию световой энергии в энергию химических связей. К фототрофным организмам принадлежат зеленые растения, некоторые прокариоты – цианобактерии, пурпурные и зеленые серобактерии, растительные жгутиковые.

Исследования процесса фотосинтеза начались во второй половине XVIII века. Важное открытие сделал выдающийся русский ученый К. А. Тимирязев, который обосновал учение о космической роли зеленых растений. Растения поглощают солнечные лучи и превращают световую энергию в энергию химических связей синтезированных ими органических соединений. Тем самым они обеспечивают сохранение и развитие жизни на Земле. Ученый также теоретически обосновал и экспериментально доказал роль хлорофилла в поглощении света в процессе фотосинтеза.

Хлорофиллы являются основными из фотосинтезирующих пигментов. По структуре они похожи на гем гемоглобина, но вместо железа содержат магний. Содержание железа необходимо для обеспечения синтеза молекул хлорофилла. Существует несколько хлорофиллов, которые отличаются своим химическим строением. Обязательным для всех фототрофов является хлорофилл а . Хлорофилл b встречается у зеленых растений, хлорофилл с – у диатомовых и бурых водорослей. Хлорофилл d характерен для красных водорослей.

Зеленые и пурпурные фотосинтезирующие бактерии имеют особые бактериохлорофиллы . Фотосинтез бактерий имеет много общего с фотосинтезом растений. Отличается он тем, что у бактерий донором водорода является сероводород, а у растений – вода. У зеленых и пурпурных бактерий нет фотосистемы II. Бактериальный фотосинтез не сопровождается выделением кислорода. Суммарное уравнение бактериального фотосинтеза:

6С0 2 + 12H 2 S → C 6 H 12 O 6 + 12S + 6Н 2 0.

В основе фотосинтеза лежит окислительно-восстановительный процесс. Он связан с перенесением электронов от соединений-поставщиков электронов-доноров к соединениям, которые их воспринимают – акцепторам. Световая энергия превращается в энергию синтезированных органических соединений (углеводов).

На мембранах хлоропластов есть особые структуры – реакционные центры , которые содержат хлорофилла. У зеленых растений и цианобактерий различают две фотосистемы – первую (I) и вторую (II) , которые имеют разные реакционные центры и связаны между собой через систему перенесения электронов.

Две фазы фотосинтеза

Состоит процесс фотосинтеза из двух фаз: световой и темновой.

Происходит лишь при наличии света на внутренних мембранах митохондрий в мембранах особых структур – тилакоидов . Фотосинтезирующие пигменты улавливают кванты света (фотоны). Это приводит к «возбуждению» одного из электронов молекулы хлорофилла. С помощью молекул-переносчиков электрон перемещается на внешнюю поверхность мембраны тилакоидов, приобретая определенную потенциальную энергию.

Этот электрон в фотосистеме I может возвратиться на свой энергетический уровень и восстанавливать ее. Может также передаваться НАДФ (никотинамидадениндинуклеотидфосфат). Взаимодействуя с ионами водорода, электроны восстанавливают это соединение. Восстановленный НАДФ (НАДФ Н) поставляет водород для восстановления атмосферного С0 2 до глюкозы.

Подобные процессы происходят в фотосистеме II . Возбужденные электроны могут передаваться фотосистеме I и восстанавливать ее. Восстановление фотосистемы II происходит за счет электронов, которые поставляют молекулы воды. Молекулы воды расщепляются (фотолиз воды ) на протоны водорода и молекулярный кислород, который выделяется в атмосферу. Электроны используются для восстановления фотосистемы II. Уравнение фотолиза воды:

2Н 2 0 → 4Н + + 0 2 + 2е.

При возвращении электронов из внешней поверхности мембраны тилакоидов на предыдущий энергетический уровень выделяется энергия. Она запасается в виде химических связей молекул АТФ, которые синтезируются во время реакций в обеих фотосистемах. Процесс синтеза АТФ с АДФ и фосфорной кислотой называется фотофосфорилированием . Некоторая часть энергии используется для испарения воды.

Во время световой фазы фотосинтеза образуются богатые энергией соединения: АТФ и НАДФ Н. При распаде (фотолизе) молекулы воды в атмосферу выделяется молекулярный кислород.

Реакции протекают во внутренней среде хлоропластов. Могут происходить как при наличии света, так и без него. Синтезируются органические вещества (С0 2 восстанавливается до глюкозы) с использованием энергии, которая образовалась в световой фазе.

Процесс восстановления углекислого газа является циклическим и называется циклом Кальвина . Назван в честь американского исследователя М. Кальвина, который открыл этот циклический процесс.

Начинается цикл с реакции атмосферного углекислого газа с рибулезобифосфатом. Катализирует процесс фермент карбоксилаза . Рибулезобифосфат – это пятиуглеродный сахар, соединенный с двумя остатками фосфорной кислоты. Происходит целый ряд химических преобразований, каждое из которых катализирует свой специфический фермент. Как конечный продукт фотосинтеза образуется глюкоза , а также восстанавливается рибулезобифосфат.

Суммарное уравнение процесса фотосинтеза:

6С0 2 + 6Н 2 0 → С 6 Н 12 О 6 + 60 2

Благодаря процессу фотосинтеза поглощается световая энергия Солнца и происходит преобразование ее в энергию химических связей синтезированных углеводов. По цепям питания энергия передается гетеротрофным организмам. В процессе фотосинтеза поглощается углекислый газ и выделяется кислород. Весь атмосферный кислород имеет фотосинтетическое происхождение. Ежегодно выделяется свыше 200 млрд. тонн свободного кислорода. Кислород защищает жизнь на Земле от ультрафиолетового излучения, создавая озоновый экран атмосферы.

Процесс фотосинтеза малоэффективен, так как в синтезированное органическое вещество переводится лишь 1-2 % солнечной энергии. Связано это с тем, что растения недостаточно поглощают свет, часть его поглощается атмосферой и т. п. Большая часть солнечного света отражается от поверхности Земли назад в космос.

Фотосинтетическое фосфорилирование было обнаружено Д. Арноном с сотрудниками и другими исследователями в опытах с изолированными хлоропластами высших растений и с бесклеточными препаратами из различных фотосинтезирующих бактерий и водорослей. При фотосинтезе происходят два типа фотоосинтетического фосфорилирования: циклическое и нециклическое. При обоих видах фотофосфорилирования синтез АТР из ADP и неорганического фосфата происходит на этапе передачи электронов от цитохрома b6 к цитохрому f.

Синтез АТР осуществляется при участии АТР-азного комплекса, «вмонтированного» в белково-липидную мембрану тилакоида с eе внешней стороны. Согласно теории Митчелла, так же, как и в случае окислительного фосфорилирования в митохондрии, находящаяся в мембране тилакоида цепь переноса электронов функционирует как «протонный насос», создавая градиент концентрации протонов. Однако в данном случае происходящий при поглощении света перенос электронов вызывает их перемещение снаружи во внутрь тилакоида и возникающий трансмембранный потенциал (между внутренней и внешней поверхностью мембраны) обратен тому, который образуется в мембране митохондрии. Электростатическая энергия и энергия градиента протонов используется для синтеза АТР ATP-синтетазой.

При нециклическом фотофосфорилировании электроны, поступившие от воды и соединения Z к фотосистеме 2, а затем к фотосистеме 1, направляются к промежуточному соединению Х, а затем используются на восстановление NADP+ до NADPH; их путь здесь заканчивается. При циклическом фотофосфорилировании электроны, поступившие от фотосистемы 1 к соединению Х, направляются снова к цитохрому b6 и от него далее к цитохрому У, участвуя на этом последнем этапе своего пути в синтезе АТР из ADP и неорганического фосфата. Таким образом, при нециклическом фотофосфорилировании перемещение электронов сопровождается синтезом АТР и NADPH. При циклическом фотофосфорилировании происходит только синтез АТР, а NADPH не образуется. АТР, образовавшийся в процессе фотофосфорилирования и дыхания, используется не только при восстановлении фосфоглицериновой кислоты до углевода, но и в других синтетических реакциях - при синтезе крахмала, белков, липидов, нуклеиновых кислот и пигментов. Он также служит источником энергии для процессов движения, транспорта метаболитов, поддержания ионного баланса и т.д.

Роль пластохинонов в фотосинтезе

В хлоропластах открыты пять форм пластохинонов, обозначаемых буквами А, В, С, D и Е, являющихся производными бензохинона. Так, например, пластохинон А представляет собой 2,З-диметил-5-соланезилбензохинон. Пластохиноны весьма близки по строению к убихинонам (коэнзимам Q), играющим важную роль в процессе переноса электронов при дыхании. Важная роль пластохинонов в процессе фотосинтеза следует из того факта, что если их экстрагировать из хлоропластов петролейным эфиром, то фотолиз воды и фотофосфорилирование прекращаются, но возобновляются после добавки пластохинонов. Каковы детали функциональной взаимосвязи различных пигментов и переносчиков электронов, участвующих в процессе фотосинтеза, - цитохромов, ферредоксина, пластоцианина и пластохинонов, - должны показать дальнейшие исследования. Во всяком случае, каковы бы ни были детали этого процесса, в настоящее время очевидно, что световая фаза фотосинтеза приводит к образованию трех специфических продуктов: NADPH, АТР и молекулярного кислорода.

Какие соединения образуются в результате третьего, темнового этапа фотосинтеза?

Существенные результаты, проливающие свет на природу первичных продуктов, образующихся при фотосинтезе, получены с помощью изотопной методики. В этих исследованиях растения ячменя, а также одноклеточные зеленые водоросли Chlorella и Scenedesmus получали в качестве источника углерода углекислый газ, содержавший меченый радиоактивный углерод 14C. После чрезвычайно кратковременного облучения подопытных растений, исключавшего возможность вторичных реакций, исследовалось распределение изотопного углерода в различных продуктах фотосинтеза. Было установлено, что первый продукт фотосинтеза - фосфоглицериновая кислота; вместе с тем при весьма кратковременном облучении растений наряду с фосфоглицериновой кислотой образуется незначительное количество фосфоенолпировиноградной и яблочной кислот. Например, в опытах с одноклеточной зеленой водорослью Sceriedesmus после фотосинтеза, продолжавшегося пять секунд, 87% изотопного углерода было обнаружено в составе фосфоглицериновой кислоты, 10% - в фосфоенолпировиноградной кислоте и 3% -- в яблочной кислоте. По-видимому, фосфоенолпировиноградная кислота является продуктом вторичного превращения фосфоглицериновой кислоты. При более длительном фотосинтезе, продолжающемся 15-60 секунд, радиоактивный углерод 14C обнаруживается также в гликолевой кислоте, триозофосфатах, сахарозе, аспарагиновой кислоте, аланине, серине, гликоколе, а также в белках. Позже всего меченый углерод обнаруживается в глюкозе, фруктозе, янтарной, фумаровой и лимонной кислотах, а также в некоторых аминокислотах и амидах (треонин, фенилаланин, тирозин, глютамин, аспарагин). Таким образом, опыты с усвоением растениями углекислого газа, содержащего меченый углерод, показали, что первым продуктом фотосинтеза является фосфоглицериновая кислота.

К какому веществу присоединяется углекислый газ в процессе фотосинтеза?

Работы М. Кальвина, проведенные с помощью радиоактивного углерода 14С, показали, что у большинства растений соединением, к которому присоединяется СО2, является рибулозодифосфат. Присоединяя СО2, он дает две молекулы фосфоглицериновой кислоты. Последняя фосфоорилируется при участии АТР с образованием дифосфоглицериновой кислоты, которая при участии NADPH восстанавливается и образует фосфоглицериновый альдегид, частично превращающийся в фосфодиоксиацетон. Благодаря синтетическому действию фермента альдолазы, фосфоглицериновый альдегид и фосфодиоксиацетон, соединяясь, образуют молекулу фруктозодифосфата, из которого далее синтезируются сахароза и различные полисахариды. Рибулозодифосфат - акцептор СО2, образуется в результате ряда ферментативных превращений фосфоглицеринового альдегида, фосфодиоксиацетона и фруктозодифосфата. В качестве промежуточных продуктов при этом возникают эритрозофосфат, седогептулозофосфат, ксилулозофосфат, рибозофосфат и рибулозофосфат. Ферментные системы, катализирующие все эти превращения, найдены в клетках хлореллы, в листьях шпината и в других растениях. Согласно М. Кальвину, процесс образования фосфоглицериновой кислоты из рибулозодифосфата и СО2 носит циклический характер. Ассимиляция углекислого газа с образованием фосфоглицериновой кислоты происходит без участия света и хлорофилла и является темновым процессом. Водород воды в конечном счете используется на восстановление фосфоглицериновой кислоты до фосфоглицеринового альдегида. Этот процесс катализируется ферментом дегидрогеназой фосфоглицеринового альдегида и в качестве источника водорода требует участия NADPH. Так как этот процесс в темноте немедленно прекращается, очевидно, что восстановление NADP осуществляется водородом, образующимся при фотолизе воды.

Уравнение Кальвина для фотосинтеза

Суммарное уравнение цикла Кальвина имеет следующий вид:

6СО2 + 12NADPH + 12Н+ + 18АТР + 11Н2О = фруктозо-б-фосфат + 12NADP+ + 18ADP + 17Р неорг

Таким образом, для синтеза одной молекулы гексозы требуется шесть молекул СО2. Для превращения одной молекулы СО2 нужно две молекулы NADPH и три молекулы АТР (1: 1,5). Так как при нециклическом фотофосфорилировании отношение образующихся NADPH:АТР составляет 1:1, добавочное необходимое количество АТР синтезируется в процессе циклического фотофосфорилирования.

Путь углерода при фотосинтезе изучался Кальвином при сравнительно высоких концентрациях СО2. При более низких концентрациях, приближающихся к атмосферным (0,03%), в хлоропласте под действием рибулозодифосфаткарбоксилазы образуется значительное количество фосфогликолевой кислоты. Последняя в процессе транспорта через мембрану хлоропласта гидролизуется специфической фосфатазой, и образовавшаяся гликолевая кислота перемещается из хлоропласта в связанные с ним субклеточные структуры - пероксисомы, где под действием фермента гликолатоксидазы окисляется до глиоксилевой кислоты HOC-COOH. Последняя путем переаминирования образует глицин, который, перемещаясь в митохондрию, превращается здесь в серин.

Это превращение сопровождается образованием СО2 и NН3: 2 глицин + Н2О = серин + СО2 + NН3 +2Н+ +2е-.

Однако аммиак не выделяется во внешнюю среду, а связывается в виде глютамина. Таким образом, пероксисомы и митохондрии принимают участие в процессе так называемого фотодыхания - стимулируемого светом процесса поглощения кислорода и выделения СО2. Этот процесс связан с превращениями гликолевой кислоты и ее окислением до СО2. В результате интенсивного фотодыхания может значительно (до 30%) снижаться продуктивность растений.

Другие возможности усвоения СО2 в процессе фотосинтеза

Усвоение СО2 в процессе фотосинтеза происходит не только путем карбоксилирования рибулозодифосфата, но и путем карбоксилирования других соединений. Например, показано, что у сахарного тростника, кукурузы, сорго, проса и ряда других растений особенно важную роль в процессе фотосинтетической фиксации играет фермент фосфоенолпируват-карбоксилаза, синтезирующая из фосфоенолпирувата, СО2 и воды щавелевоуксусную кислоту. Растения, у которых первым продуктом фиксации СО2 является фосфоглицериновая кислота, принято называть С3-растениями, а те, у которых синтезируется щавелевоуксусная кислота, -C4-растениями. Упоминавшийся выше процесс фотодыхания характерен для С3-растений и является следствием ингибирующего действия кислорода на рибулозодифосфат-карбоксилазу.

Фотосинтез у бактерий

У фотосинтезирующих бактерий фиксация СО2 происходит при участии ферредоксина. Так, из фотосинтезирующей бактерии Chromatium выделена и частично очищена ферментная система, которая при участии ферредоксина катализирует восстановительный синтез пировиноградной кислоты из СО2 и ацетилкоэнзима А:

Ацетил-СоА + С02 + ферредоксин восстановл. = пируват + ферредоксин окислен. + СоА

Аналогичным образом при участии ферредоксина в бесклеточных ферментных препаратах, выделенных из фотосинтезирующей бактерии Chlorobium thiosulfatophilum , происходит синтез а-кетоглютаровой кислоты путем карбоксилирования янтарной кислоты:

Сукцинил-СоА + СО2 + ферредоксин восстановл. = a-кетоглютарат + СоА + ферредоксин окислен.

У некоторых микроорганизмов, содержащих бактериохлорофилл, так называемых пурпурных серобактерий, на свету также происходит процесс фотосинтеза. Однако в отличие от фотосинтеза высших растений в данном случае восстановление углекислого газа осуществляется сероводородом. Суммарное уравнение фотосинтеза у пурпурных бактерий можно представить следующим образом:

Свет, бактериохлорофилл: CO2 + 2H2S = CH2O + H2O + 2S

Таким образом, и в данном случае фотосинтез представляет собой сопряженный окислительно-восстановительный процесс, идущий под влиянием поглощенной бактериохлорофиллом световой энергии. Из приведенного уравнения видно, что в результате фотосинтеза пурпурные бактерии выделяют свободную серу, которая накапливается в них в виде гранул.

Исследования, проведенные при помощи изотопной методики с анаэробной фотосинтезирующей пурпурной бактерией Chromatium, показали, что при очень коротких сроках фотосинтеза (30 секунд) около 45% углерода СО2 включается в аспарагиновую кислоту, а около 28% - в фосфоглицериновую кислоту. По-видимому, образование фосфоглицериновой кислоты предшествует образованию аспарагиновой кислоты, а наиболее ранним продуктом фотосинтеза у Chromatium, так же как у высших растений и одноклеточных зеленых водорослей, является рибулозодифосфат. Последний под действием рибулозодифосфаткарбоксилазы присоединяет СО2 с образованием фосфоглицериновой кислоты. Эта кислота у Chromatium в соответствии со схемой Кальвина может частично превращаться в фосфорилированные сахара, а в основном превращается в аспарагиновую кислоту. Образование аспарагиновой кислоты происходит путем превращения фосфоглицериновой кислоты в фосфоенолпировиноградную кислоту, которая, подвергаясь карбоксилированию, дает щавелевоуксусную кислоту; последняя путем переаминирования дает аспарагиновую кислоту.

Фотосинтез - источник органических веществ на Земле

Процесс фотосинтеза, происходящий при участии хлорофилла, в настоящее время - главный источник образования органического вещества на Земле.

Фотосинтез для получения водорода

Нужно отметить, что одноклеточные фотосинтезирующие водоросли в анаэробных условиях выделяют газообразный водород. Изолированные хлоропласты высших растений, освещаемые в присутствии фермента гидрогеназы катализирующего реакцию 2Н+ + 2е- = Н2, также выделяют водород. Таким образом, возможно фотосинтетическое получение водорода в качестве топлива. Этот вопрос, особеннo в условиях энергетического кризиса, привлекает к себе большое внимание.

Новый вид фотосинтеза

В. Стокениусом был открыт принципиально новый вид фотосинтеза. Оказалось, что у бактерии Halobacterium halobium , живущей в концентрированных растворах хлористого натрия, в окружающей протоплазму белково-липидной мембране содержится хромопротеид бактериородопсин, аналогичный родопсину - зрительному пурпуру глаза животных. В бактериородопсине ретиналь (альдегидная форма витамина А) связан с белком, имеющим молекулярную массу равную 26534, он состоит из 247 аминокислотных остатков. Поглощая свет, бактериородопсин участвует в процессе превращения световой энергии в химическую энергию высокоэнергетических связей АТР. Таким образом, не содержащий хлорофилла организм способен с помощью бактериородопсина использовать световую энергию для синтеза АТР и обеспечения клетки энергией.