Laboratory work No. 9
Mga extraembryonic na organo. Inunan

Ang mga extraembryonic organ, na nabubuo sa panahon ng embryogenesis sa labas ng katawan ng embryo, ay nagsasagawa ng magkakaibang mga pag-andar na nagsisiguro sa paglaki at pag-unlad ng embryo mismo. Ang ilan sa mga organ na ito na nakapalibot sa embryo ay tinatawag din embryonic membranes, kabilang dito ang amnion, chorion, yolk sac, allantois, inunan.
Amnion- isang pansamantalang organ na nagbibigay ng may tubig na kapaligiran para sa pagbuo ng embryo. Sa embryogenesis ng tao, lumilitaw ito sa ikalawang yugto ng gastrulation, una bilang isang maliit na vesicle, ang ilalim nito ay ang pangunahing ectoderm (epiblast) ng embryo. Ang pader ng vesicle ay bumubuo ng extraembryonic ectoderm, na kumokonekta sa extraembryonic mesoderm, lumalaki at pumapalibot sa embryo na may manipis na translucent amniotic membrane (ang pinagmumulan ng pag-unlad ng epithelium nito).
Ang amnion ay mabilis na lumaki at sa pagtatapos ng ika-7 linggo ang connective tissue nito ay napupunta sa connective tissue ng chorion. Sa kasong ito, ang epithelium ng amnion ay dumadaan sa amniotic stalk, na kalaunan ay nagiging umbilical cord, at sa lugar ng umbilical ring ito ay nagsasara sa epithelial cover ng balat ng embryo.
Amniotic membrane(Larawan 9.1) ang bumubuo sa dingding ng isang reservoir na puno ng amniotic fluid kung saan matatagpuan ang fetus. Ang pangunahing pag-andar ng amniotic membrane ay upang makagawa amniotic fluid, na nagbibigay ng kapaligiran para sa umuunlad na organismo at pinoprotektahan ito mula sa mekanikal na pinsala. Ang epithelium ng amnion, na nakaharap sa lukab nito, ay hindi lamang naglalabas ng amniotic fluid, ngunit nakikilahok din sa baligtarin ang pagsipsip kanilang. Pinananatili sa amniotic fluid hanggang sa katapusan ng pagbubuntis kinakailangang komposisyon at konsentrasyon ng asin. Gumaganap din ang amnion proteksiyon na function, pinipigilan ang mga mapanganib na ahente sa pagpasok sa fetus.

Yolk sac- ang pinaka sinaunang extra-embryonic na istraktura sa ebolusyon, na lumitaw bilang isang organ na nagdedeposito ng mga sustansya na kinakailangan para sa pagbuo ng embryo (Larawan 9.2). Sa mga tao, ito ay nabuo ng extra-embryonic endoderm at extra-embryonic mesoderm (mesenchyme). Ang pagkakaroon ng paglitaw sa ika-2 linggo ng pag-unlad, ang yolk sac ay nakikibahagi sa nutrisyon ng embryo sa napakaikling panahon, dahil mula sa ika-3 linggo ng pag-unlad ay itinatag ang isang koneksyon sa pagitan ng fetus at ng maternal body, i.e. Hematotrophic na nutrisyon. Ang yolk sac ay ang unang organ sa dingding kung saan nabuo ang mga isla ng dugo, na bumubuo ng mga unang selula ng dugo at ang una. mga daluyan ng dugo, tinitiyak ang paglilipat ng dugo at nutrients sa fetus.
Habang nabubuo ang trunk fold, ang pag-angat ng embryo sa itaas ng yolk sac, ang tubo ng bituka ay nabuo, at ang yolk sac ay nahihiwalay sa katawan ng embryo (Larawan 9.3). Ang koneksyon sa pagitan ng embryo at ng yolk sac ay nananatili sa anyo ng isang guwang na kurdon na tinatawag na yolk stalk. Bilang isang hematopoietic organ, ang yolk sac ay gumagana hanggang sa ika-7-8 na linggo, at pagkatapos ay sumasailalim sa reverse development at nananatiling bahagi ng umbilical cord sa anyo ng isang makitid na tubo na nagsisilbing conductor ng mga daluyan ng dugo sa inunan. Sa dingding ng yolk sac, ang mga pangunahing selula ng mikrobyo - mga gonoblast - ay nabuo, na lumilipat mula dito kasama ang dugo sa mga rudiment ng mga gonad.
Allantois- ay isang maliit na proseso na parang daliri sa caudal na bahagi ng embryo, na lumalaki sa amniotic leg. Ito ay isang derivative ng yolk sac at binubuo ng extraembryonic endoderm at ang visceral layer ng mesoderm. Sa mga tao, ang allantois ay hindi umabot sa makabuluhang pag-unlad, ngunit ang papel nito sa pagtiyak ng nutrisyon at paghinga ng embryo ay mahusay pa rin, dahil ang mga sisidlan na matatagpuan sa umbilical cord ay lumalaki kasama nito hanggang sa chorion.
Sa ika-2 buwan ng embryogenesis, ang allantois ay nabawasan at nagiging isang kurdon ng mga selula, na, kasama ang pinababang yolk sac, ay bumubuo ng bahagi ng umbilical cord.

Umbilical cord, o pusod, ay isang nababanat na kurdon na 40-50 cm ang haba at 1.5-2.0 cm ang lapad, na nagkokonekta sa embryo (fetus) sa inunan. Ito ay natatakpan ng isang amniotic membrane na nakapalibot sa mucous connective tissue na may mga daluyan ng dugo (dalawang umbilical arteries at isang ugat) at mga simulain ng yolk sac at allantois (Fig. 4).
Tinitiyak ng mucous connective tissue (Wharton's jelly) ang elasticity ng umbilical cord, pinoprotektahan ang umbilical vessels mula sa compression, sa gayon tinitiyak ang tuluy-tuloy na supply sa embryo sustansya at oxygen; pinipigilan ang pagtagos ng mga nakakapinsalang ahente mula sa inunan hanggang sa embryo sa pamamagitan ng rutang extravascular at sa gayon ay gumaganap ng isang proteksiyon na function.

Chorion, o villous kaluban, - lilitaw sa unang pagkakataon sa mga mammal, bubuo mula sa trophoblast at extraembryonic mesoderm. Sa una, ang trophoblast ay kinakatawan ng isang layer ng mga cell na bumubuo sa pangunahing villi. Sila ay nagtatago ng mga proteolytic enzymes, sa tulong kung saan ang uterine mucosa ay nawasak at ang pagtatanim ay isinasagawa. Sa ika-2 linggo, ang trophoblast ay nakakakuha ng isang dalawang-layer na istraktura dahil sa pagbuo ng isang panloob na layer ng cell (cytotrophoblast) at isang symplastic na panlabas na layer (symplastotrophoblast), na isang derivative ng cell layer. Ang extraembryonic mesoderm na lumilitaw sa embryoblast (sa mga tao sa 2-3 linggo ng pag-unlad) ay lumalaki patungo sa trophoblast at kasama nito ay bumubuo ng pangalawang epitheliomesenchymal villi. Mula sa oras na ito, ang trophoblast ay nagiging chorion, o villous membrane.
Sa simula ng ika-3 linggo, lumalaki ang chorionic villi mga capillary ng dugo at ang tertiary villi ay nabuo. Ito ay kasabay ng simula ng hematotrophic na nutrisyon ng embryo. Karagdagang pag-unlad Ang chorion ay nauugnay sa dalawang proseso - ang pagkasira ng uterine mucosa dahil sa aktibidad ng proteolytic ng panlabas na layer (symplastic) at ang pagbuo ng inunan.
Inunan- isang extra-embryonic na organ kung saan naitatag ang koneksyon sa pagitan ng embryo at katawan ng ina. Ang pagbuo ng inunan ay nangyayari sa mga tao at mammal na may intrauterine na uri ng pag-unlad ng embryo at fetus.
Ang inunan ay nahahati sa embryonic o fetal na bahagi at ang maternal o uterine na bahagi. Ang bahagi ng pangsanggol ay kinakatawan ng isang branched chorion at ang amniotic membrane na nakakabit dito, at ang maternal na bahagi ay kinakatawan ng isang binagong basal na bahagi ng endometrium (Fig. 9.5).
Ang pag-unlad ng inunan ay nagsisimula sa ika-3 linggo, kapag ang mga sisidlan ay nagsimulang lumaki sa pangalawang villi at tertiary villi ay nagsisimulang mabuo. Sa 6-8 na linggo, ang mga macrophage, fibroblast, at collagen fibers ay nag-iiba sa paligid ng mga sisidlan; ang proteolytic na aktibidad ng trophoblastic epithelium (cytotrophoblast) at ang derivative nito (syncytiotrophoblast) ay tumataas.
Sa pag-unlad ng inunan, ang uterine mucosa ay nawasak at ang histiotrophic na nutrisyon ay nagbabago sa hematotrophic. Nangangahulugan ito na ang chorionic villi ay hugasan ng dugo ng ina, na dumadaloy mula sa nawasak na mga daluyan ng endometrium patungo sa lacunae.
Ang inunan, bilang isang organ ng paghinga, nutrisyon, paglabas, proteksyon, ay gumaganap din ng isang endocrine function. Hormones synthesize sa pamamagitan ng trophoblast at pagkatapos ay sa pamamagitan ng inunan ay nagbibigay normal na kurso pagbubuntis.

Batay sa antas ng ingrowth ng villi sa uterine mucosa at ang kanilang paglalagay sa ibabaw ng fetal bladder, maraming uri ng inunan ay nakikilala.
Nagkakalat na inunan. Ang villi ay ipinamamahagi nang pantay-pantay sa buong ibabaw ng fetal bladder at nakikipag-ugnayan sa mauhog lamad ng matris nang hindi sinisira ang epithelium. Batay sa istraktura nito, ang naturang inunan ay tinatawag na epitheliochorial. Ito ay katangian ng mga baboy, kabayo, at kamelyo.
Cotyledon inunan. Ang chorionic villi ay nakaayos sa mga bushes - cotyledon. Kumonekta sila sa mga pampalapot ng dingding ng matris - mga caruncle. Ang villi ng mga cotyledon ay sumisira sa epithelium at nakikipag-ugnayan sa connective tissue ng uterine mucosa (sa mga ruminant), kaya naman ang inunan ay tinatawag na desmochorionic.
Belt placenta. Ang villi ay matatagpuan sa anyo ng isang malawak na sinturon sa kahabaan ng ibabaw ng pantog ng pangsanggol. Ang chorionic villi, na sumisira sa epithelium at connective tissue ng mucous membrane, ay nakikipag-ugnayan sa endothelium ng mga vascular wall. Ang inunan na ito ay tinatawag na endotheliochorionic at katangian ng mga carnivorous na hayop.
Discoidal inunan. Ang contact area sa pagitan ng chorionic villi at ng uterine wall ay may hugis ng disc. Sinisira ng chorionic villi ang epithelium, connective tissue, endothelium ng mga vessel ng uterine mucosa at nahuhulog sa lacunae na puno ng dugo sa connective tissue layer ng uterine wall. Ang nasabing inunan ay tinatawag na hemochorial (sa primates, mga tao).

Mga extraembryonic na organo Ang embryo ng tao ay kinakatawan ng yolk sac, chorion, amnion at allantois.

Yolk sac ay sa wakas ay nabuo pagkatapos ng pagsasara ng trunk fold sa ventral surface ng katawan ng embryo, kapag ang bituka endoderm ay nagsasara sa pangunahing bituka, at lahat ng nananatili sa labas ng bituka na ito ay nagiging bahagi ng dingding ng yolk sac. Ang dingding ng yolk sac ay binubuo ng endodermal epithelium at extraembryonic mesoderm. Ang yolk sac ay umiiral hanggang sa ika-8 linggo ng embryogenesis. Pagkatapos nito, sumasailalim ito sa involution at ang mga labi nito ay naging bahagi ng umbilical cord.

Mga pag-andar ng yolk sac:

1) hematopoietic - ang unang mga selula ng dugo at ang unang mga daluyan ng dugo ay nabuo sa dingding ng sac;

2) pagbuo ng mga pangunahing selula ng mikrobyo (gonoblast).

Allantois lumilitaw sa ika-15 araw ng embryogenesis sa anyo ng protrusion ng endoderm sa caudal na bahagi ng embryo. Ang protrusion na ito ay hugis daliri at panlabas na natatakpan ng extraembryonic mesoderm. Ang allantois ay ipinasok sa amniotic leg. Ang mga daluyan ng dugo ay lumalaki sa dingding ng allantois mula sa katawan ng embryo hanggang sa chorion. Mula sa sandaling ito, ang embryo ay gumagalaw mula sa histiotrophic na uri ng nutrisyon hanggang sa hematotrophic. Kaya, ang function ng allantois ay upang ikonekta ang embryonic body sa chorion sa pamamagitan ng mga daluyan ng dugo.

Ang amnion ay nabuo mula sa amniotic sac. Matapos magsara ang trunk fold sa ventral na bahagi ng katawan ng embryo, ang buong embryo ay napupunta sa cavity ng amniotic sac. Habang lumalaki ang katawan ng embryo, tumataas ang dami ng likido sa amniotic sac at tumataas ang laki nito. Sa ika-7 linggo ng embryogenesis, ang mesoderm panlabas na ibabaw Ang amniotic sac ay kumokonekta sa extraembryonic mesoderm ng chorion. Mula sa sandaling ito, ang amniotic cavity, na napapalibutan ng amniotic membrane, ay nabuo sa wakas.

Ang pader ng amniotic membrane ay binubuo ng 2 layers: 1) amniotic epithelium, na nabuo mula sa extra-embryonic ectoderm, at 2) nag-uugnay na tisyu, nabuo mula sa extraembryonic mesoderm. Ang bahaging iyon ng amniotic membrane na sumasaklaw sa pangsanggol na bahagi ng inunan ay tinatawag placental amniotic membrane, at ang epithelium lining sa bahaging ito ay tinatawag placental amniotic epithelium. Ang natitirang bahagi ng epithelium ng amniotic membrane ay tinatawag extraplacental amniotic epithelium. Sa una, ang parehong placental at extraplacental amniotic epithelium ay may flattened na hugis. Pagkatapos ang placental amniotic epithelium ay binago sa multi-row (pseudostratified) columnar epithelium, at ang extraplacental ay kumukuha ng kubiko na hugis.

Ang connective tissue (mesoderm) membrane ng amnion wall ay naglalaman ng 2 layers: 1) isang siksik na connective tissue layer na matatagpuan sa ilalim ng basement membrane; 2) isang maluwag na layer na binubuo ng mucous connective tissue, maluwag na konektado sa connective tissue ng chorion. Kaya, ang koneksyon sa pagitan ng amniotic membrane at chorion ay mahina, kaya ang dalawang lamad na ito ay madaling maghiwalay sa isa't isa.

Functional na kahalagahan ng placental amniotic epithelium ay binubuo sa katotohanan na ito ay nagtatago ng mga bahagi ng amniotic fluid, at extraplacental - sa reverse absorption (reabsorption) ng amniotic fluid. Dahil dito, mayroong patuloy na pag-renew ng likido sa amnion cavity. Bilang karagdagan, ang isang maliit na halaga ng ihi ay patuloy na pumapasok sa amniotic fluid, na naiiba sa istraktura ng kemikal mula sa ihi ng isang bagong panganak o isang may sapat na gulang. Ang ihi ng pangsanggol ay naglalaman ng glucose, ilang mga protina at asin na kasama sa komposisyon; amniotic fluid.

Mga function ng amnion: 1) paglikha ng isang likidong kapaligiran kung saan bubuo ang embryo; 2) proteksyon mula sa mga mekanikal na impluwensya; 3) immune defense(Ang amniotic fluid ay naglalaman ng IgG at IgA).

Chorion ay nabuo pagkatapos magsimulang lumipat ang mga extraembryonic mesenchyme cell mula sa embryonic shield. Ang mga cell na ito ay bumubuo ng isang layer na naglinya sa trophoblast. Kaya, bilang resulta ng koneksyon ng layer ng extra-embryonic mesenchyme at trophoblast, nabuo ang isang bagong extra-embryonic organ - ang chorion.

Sa ika-2 linggo ng embryogenesis, ang pangunahing villi ay nabuo sa ibabaw ng chorion. Ang pangunahing villi ay mga outgrowth na binubuo ng isang cytotrophoblast na matatagpuan sa gitna at isang syncytitorophoblast na matatagpuan sa ibabaw ng villus. Matapos ang extraembryonic mesoderm (mesenchyme) ng chorion ay tumubo sa loob ng villi, ang mga villi na ito ay tinatawag na pangalawa.

Sa ika-3 linggo ng embryogenesis, ang mga unang selula ng dugo at ang unang mga daluyan ng dugo ay nabuo sa pangalawang villi, na matatagpuan sa lugar ng attachment sa amniotic leg sa chorion. Mula sa puntong ito, ang villi ay tinatawag na tersiyaryo. Ang tertiary villi ay lumalaki, nagsanga, at isang branched chorion (chorion frondosum) ay nabuo. Sa natitirang ibabaw ng chorion, ang villi ay kasunod na nabawasan. Ang bahaging ito ng chorion ay tinatawag makinis na chorion(chorion lae-ve). Ang pangsanggol na bahagi ng inunan ay bubuo mula sa branched chorion;

Pangsanggol na pader ang itlog ay binubuo ng 3 lamad: 1) amniotic membrane; 2) chorion; 3) bursa deciduous membrane (decidua capsularis). Si Amnion ay panloob na shell, chorion - tunica media, tunica bursa - panlabas na shell fertilized na itlog.

Bag na naglalabas ng shell Ang fertilized egg ay nabuo pagkatapos magsara ang pasukan sa implantation fossa (tumalaki) pagkatapos ng implantation ng blastocyst. Mula sa sandaling ito, 3 bahagi ang lilitaw sa functional layer ng endometrium ng matris:

1) ang basal deciduous membrane (decidua basalis) ay bahagi ng functional layer ng endometrium na matatagpuan sa ilalim ng blastocyst (sa pagitan ng blastocyst at basal layer ng endometrium);

2) ang bursa sheath ay ang bahagi ng endometrium na nagsasara sa pasukan sa implantation fossa;

3) ang parietal sheath (decidua parietalis) ay ang natitirang bahagi ng functional layer ng endometrium.

Pagkatapos, sa panahon ng proseso ng embryogenesis, bilang resulta ng paglaki ng embryo, ang bursal sheath ay sumasama sa parietal membrane.

Ang pagkakaroon o kawalan ng amnion at iba pang mga pansamantalang organ ay sumasailalim sa paghahati ng mga vertebrates sa dalawang grupo: Amniota (Amniotes) At Anamnia (Anamnia).

Amniotes - isang pangkat ng mga vertebrates na nailalarawan sa pagkakaroon ng mga embryonic membrane. Anamnesia - isang pangkat na kinabibilangan ng mga vertebrate na walang mga embryonic membrane. Mga lamad ng mikrobyo - mga lamad na nabuo sa paligid ng embryo sa panahon ng pag-unlad nito. Maglingkod upang mapanatili ang mahahalagang function at protektahan ang embryo mula sa pinsala. Ang mga embryonic membrane ay naroroon sa ilang mga invertebrates at lahat ng mas mataas na vertebrates. Nabuo mula sa mga embryonic cell sa panahon ng pag-unlad ng embryonic. Ang mga embryonic membrane ay nahahati sa amnion (inner aqueous membrane), chorion (serous membrane) at allantois (blind outgrowth ng ventral wall ng terminal gut). Sa oviparous amnion bubuo mula sa isang ectoblastic vesicle, mga fold ng panlabas at gitnang layer ng mikrobyo (ectoderm at mesenchyme) at bumubuo ng isang lukab na puno ng fetal fluid. Sa mga tao at primates amnion bumangon sa maagang yugto pag-unlad ng embryonic, kahit na bago ang pagbuo ng mga layer ng mikrobyo at ang pagbuo ng mga axial organ. Bilang resulta ng pagyupi ng mga selula ng embryoblast, nabuo ang isang germinal disc, homologous sa blastodisc ng mga reptilya at ibon. Sa simula ng ikapitong araw pagkatapos ng pagpapabunga, ang embryo ng tao ay nakakaranas ng paggalaw ng mga selula ng embryonic shield, bilang isang resulta kung saan lumilitaw ang isang lukab sa pagitan ng mga selula ng embryoblast. Ang ganitong uri ng pagbuo ng cavity sa loob ng isang cell mass ay tinatawag na cavitation. Ang cavity na ito ay ang amniotic cavity. Pag-andar ng amnion:

1. Proteksiyon - pinoprotektahan ang fetus mula sa pagtagos ng mga mikrobyo mula sa ari, at sa mas mababang lawak mula sa mekanikal na pinsala. 2. Nagbibigay ng matatag na kondisyon para sa pagbuo ng pangsanggol.

53. Mga lamad ng embryonic. Ang pagbuo at pag-andar ng amnion, allantois, serosa, chorion sa placental at oviparous amniotes.

Mayroong isang pangunahing lamad, na nabuo ng mismong egg cell, isang pangalawang lamad, na isang produkto ng aktibidad ng mga follicular cell, at mga tertiary membrane, na pumapalibot sa itlog habang dumadaan sa oviduct. Ang pangunahing lamad, kung minsan ay tinatawag na vitelline membrane, ay naroroon sa mga itlog ng lahat ng mga hayop. Sa mga vertebrates, kabilang ang mga mammal at tao, pangunahing shell ay bahagi ng siksik na shell, na bumubuo sa panloob na bahagi nito. Ang panlabas na bahagi ng tunica densa ay ginawa ng mga follicular cell at ang pangalawang tunica. Ang siksik na shell ay natagos mula sa loob ng microvilli ng itlog, at mula sa labas ng microvilli ng follicular cells, kaya naman kapag mataas na magnification mukhang striated ito at tinatawag na radiant shell (corona radiata). Para sa mga optical na katangian nito sa mga mammal ito ay tinatawag na zona pellucida (zona pellucida).

Ang mga tertiary membrane ay mahusay na binuo sa mga cartilaginous na isda at amphibian, ngunit nakakakuha sila ng partikular na kumplikado sa mga terrestrial vertebrates - mga reptilya, ibon at mas mababang mammal. Nabuo mula sa mga pagtatago ng mga glandula ng oviduct, ang mga lamad na ito ay walang cellular na istraktura. Sa lahat ng mga vertebrates, ginagawa nila ang mga function ng pagprotekta sa embryo mula sa mekanikal na pinsala at ang pagkilos ng mga nakakapinsalang biotic na kadahilanan, tulad ng bacterial, fungal at protozoan Sa mga terrestrial vertebrates, sa panimula ay mga bagong function ng pag-iimbak ng tubig at nutrients upang matugunan ang mga pangangailangan ng embryo. lumitaw. Sa mga reptilya, ang shell ay nagsisilbing bomba, kumukuha ng tubig mula sa lupa at hangin. Sa mga ibon, ang supply ng tubig ay nasa shell ng protina. Ang pagsipsip at pagsingaw ng tubig ay kinokontrol ng mga pores sa shell. Ang shell ay naglalaman ng marami mga mineral na asing-gamot kinakailangan para sa pagbuo ng embryonic skeleton.

Ang mga reptile at ibon ay may mas maraming yolk reserves sa itlog, ngunit ang pag-unlad ay hindi nangyayari sa tubig, ngunit sa lupa. Kaugnay nito, ang pangangailangan ay lumitaw nang maaga upang matiyak ang paghinga at paglabas, pati na rin ang proteksyon mula sa pagkatuyo. Nasa unang bahagi ng embryogenesis, halos kahanay sa neurulation, ang pagbuo ng mga pansamantalang organo, tulad ng amnion, chorion at yolk sac, ay nagsisimula. Sa mga placental mammal, ang parehong mga pansamantalang organ na ito ay nabuo kahit na mas maaga, dahil mayroong napakakaunting pula ng itlog sa itlog. Ang pag-unlad ng naturang mga hayop ay nangyayari sa utero, ang pagbuo ng mga pansamantalang organo sa kanila ay tumutugma sa oras sa panahon ng gastrulation.

Ang amnion ay isang ectodermal sac na naglalaman ng embryo at puno ng amniotic fluid. Ang amniotic membrane ay dalubhasa sa pag-secrete at pagsipsip ng amniotic fluid na nagpapaligo sa embryo. Ang amnion ay gumaganap ng isang pangunahing papel sa pagprotekta sa embryo mula sa pagkatuyo at mula sa mekanikal na pinsala, na lumilikha para dito ang pinaka-kanais-nais at natural na kapaligiran sa tubig. Ang amnion ay mayroon ding isang mesodermal na layer ng extraembryonic somatopleura, na nagbubunga ng makinis na mga hibla ng kalamnan. Ang mga contraction ng mga kalamnan na ito ay nagiging sanhi ng pagpintig ng amnion, at ang mabagal na paggalaw ng oscillatory na ibinibigay sa embryo ay tila nakakatulong na matiyak na ang mga lumalaking bahagi nito ay hindi makagambala sa isa't isa.

Ang Chorion (serosa) ay ang pinakalabas na embryonic membrane na katabi ng shell o maternal tissues, na nagmumula, tulad ng amnion, mula sa ectoderm at somatopleura. Ang chorion ay nagsisilbing palitan sa pagitan ng embryo at kapaligiran. Sa oviparous species, ang pangunahing tungkulin nito ay ang pagpapalitan ng respiratory gas; sa mga mammal ito ay gumaganap ng mas malawak na mga pag-andar, nakikilahok bilang karagdagan sa paghinga sa nutrisyon, paglabas, pagsasala at synthesis ng mga sangkap, tulad ng mga hormone.

Ang allantois ay bubuo nang mas huli kaysa sa iba pang mga extraembryonic na organo. Ito ay parang sac na lumalabas sa dingding ng ventral hindgut. Dahil dito, ito ay nabuo ng endoderm mula sa loob at splanchnopleura mula sa labas. Sa mga reptilya at ibon, ang allantois ay mabilis na lumalaki sa chorion at gumaganap ng ilang mga function. Una sa lahat, ito ay isang lalagyan para sa urea at uric acid, na mga huling produkto ng metabolismo ng mga organikong sangkap na naglalaman ng nitrogen. Ang allantois ay may mahusay na binuo na vascular network, dahil kung saan ito ay nakikilahok sa gas exchange kasama ang chorion. Sa pagpisa, ang panlabas na bahagi ng allantois ay itinapon, at ang panloob na bahagi ay pinanatili sa anyo ng isang pantog.

Ang mga pansamantalang, o pansamantalang, mga organo na nabubuo sa panahon ng embryogenesis sa labas ng katawan ng embryo ay nagsasagawa ng magkakaibang mga tungkulin na nagsisiguro sa paglaki at pag-unlad ng embryo mismo. Dahil sa katotohanan na ang ilan sa mga organ na ito ay pumapalibot sa embryo, ang isa pang karaniwang pangalan ay embryonic membranes. Kabilang dito ang: vitelline, amniotic, serous membranes, allantois, chorion, inunan. Sa ebolusyon ay hindi sila lumitaw nang sabay-sabay.

Yolk sac

Kabilang sa mga chordates, ang mga extraembryonic na organo ay unang lumilitaw sa isda sa anyo ng isang yolk sac, na nagdedeposito ng yolk na ginamit ng embryo sa panahon ng pag-unlad. Ang pagbuo nito ay nagsisimula sa maagang yugto ng gastrula, kapag sa panloob na layer ay maaaring makilala ng isa ang embryonic (intestinal) endoderm at ang extra-embryonic vitelline endoderm na matatagpuan sa kahabaan ng periphery ng disc.

Sa pamamagitan ng libreng gilid nito, ang yolk endoderm ay bumubuo ng fouling edge, na nagsisimulang lumipat sa yolk. Matapos ang paglitaw ng chordomesodermal rudiment, ang parietal at visceral layer ng mesoderm ay lumalaki sa pagitan ng ecto- at endoderm.

Ang pula ng itlog ay tinutubuan ng lahat ng apat na dahon. Ang embryo ay tumataas sa itaas ng disc at humiwalay sa yolk tiklop ng baul.

Kapag nabuo ang fold ng trunk, ang embryonic endoderm, na dating kumalat sa yolk, ay natitiklop sa tubo ng bituka. Ang embryo ay konektado sa yolk sac sa pamamagitan ng isang guwang na kurdon - ang yolk stalk. Ang yolk sac sa isda ay gumaganap trophic function.

Ang isa pang function ng sac - hematopoietic - ay ang pagbuo ng isang pader ng mga selula ng dugo sa mesoderm.

Sa paglitaw ng mga hayop sa lupa (sa mga reptilya at ibon), ang mga bagong embryonic na organo ay lilitaw sa ilalim ng shell na may kaugnayan sa pag-unlad ng embryo: amnion, serous membrane At allantois. Tulad ng mga isda, ang mga reptilya at mga ibon ay nagkakaroon ng trunk folds na naghihiwalay sa embryo mula sa yolk sac. Ang kanilang yolk sac ay gumaganap din ng trophic at hematopoietic function.

Amnion

Mamaya sa embryogenesis ng mga reptilya at ibon, dahil sa ectoderm at parietal layer ng mesoderm, amniotic folds, lumalaki patungo sa dorsal surface ng embryo. Habang lumalaki ang dulo ng ulo ng embryo, ang amniotic folds ay tila gumagalaw sa harap ng embryo, at ito ay sabay-sabay na pinindot sa yolk. Ang mga fold na lumalaki sa embryo ay malapit at ang parehong mga layer - ectoderm at

ang parietal layer ng mesoderm na katabi nito - nagsasama sa mga layer ng parehong pangalan kabaligtaran. Mula sa dalawang sheet ng fold, dalawang shell ang nabuo - amniotic, o tubig, nakaharap sa embryo, at seryoso^, panlabas (Larawan 30.1).

Ang amniotic membrane sa mga unang yugto ay nahihiwalay mula sa katawan ng embryo sa pamamagitan ng isang makitid na puwang, na sa kalaunan ay nagiging isang puno ng likido. amniotic cavity. Ang likidong ito, na ginawa ng mga ectoderm cells ng amniotic membrane na nakaharap sa amnion cavity, ay naglalaman ng mga protina at carbohydrates. Ang likidong kapaligiran ng amnion ay nagbibigay ng mga kondisyon para sa libreng pag-unlad ng embryo, pati na rin ang pagsipsip ng mga posibleng shocks at shocks.

Hindi ito dapat malito sa serous membrane, na sumasaklaw sa labas ng karamihan sa mga panloob na organo.

Chorion

Ang chorion, o villous membrane, ay bubuo mula sa trophoblast at extraembryonic mesoderm. Sa una, ang trophoblast ay kinakatawan ng isang lamad na may pangunahing villi, dahil sa kung saan, pagkatapos ng pagtatanim ng embryo, ang isang koneksyon ay itinatag sa katawan ng ina. Mula sa oras na lumitaw ang extra-embryonic mesoderm sa embryoblast (sa mga tao - sa ika-2-3 linggo ng pag-unlad), lumalaki ito sa trophoblast at bumubuo kasama nito pangalawa epitheliomesenchymal villi. Mula sa oras na ito, ang trophoblast ay nagiging chorion, o villous kaluban.

Ang pagsalakay sa mauhog lamad ng matris, ang chorion ay bumubuo, kasama nito inunan.

Inunan

Ang mga pag-andar ng inunan ay magkakaiba: trophic, storage, respiratory, excretory, endocrine, protective. Batay sa kanilang istraktura, mayroong 4 na uri ng inunan: epitheliochorial, desmochorial, endotheliochorial at hemochorial(Larawan 31, 1, A, B, C, D), ayon sa likas na katangian ng trophism - dalawang uri. Sa uri 1 na inunan (M. Ya. Subbotin), ang chorion ay sumisipsip ng mga protina mula sa mga tisyu ng ina at pinaghihiwa-hiwalay ang mga ito sa polypeptides at amino acids; ang synthesis ng embryo-specific proteins ay nangyayari pangunahin sa atay ng embryo. Kasama sa ganitong uri ang diffuse epitheliochorionic placentas kung saan ang chorionic villi, na lumalaki sa mga bukana ng mga glandula ng matris, ay nakikipag-ugnay sa epithelium ng mga glandula na ito (halimbawa, sa mga kamelyo, kabayo, baboy at cetacean - mga dolphin, mga balyena); maramihan desmochorionic placentas kung saan ang chorion ay bahagyang sumisira sa epithelium ng mga glandula ng matris at ang villi ay lumalaki sa pinagbabatayan na connective tissue, halimbawa sa ruminant artiodactyl mammals (baka, tupa). Sa uri 1 na inunan, ang embryo ay dinadala sa isang estado na sa oras ng kapanganakan ay may kakayahan na ito sa independiyenteng nutrisyon at paggalaw.

Sa type 2 placentas, ang chorion ay pangunahing sumisipsip ng mga amino acid mula sa maternal tissues at nag-synthesize ng mga embryo-specific na protina; Kaya ang embryo ay tumatanggap ng mga yari na protina, na ginagamit nito upang bumuo ng sarili nitong mga tisyu. Kasama sa mga placentas na ito endotheliochorionic, nabuo sa pamamagitan ng villi na matatagpuan sa anyo ng isang sinturon sa gitnang bahagi ng chorion, na sumisira sa epithelium at connective tissue at nakikipag-ugnayan sa vascular endothelium. Ang inunan ng ganitong uri ay katangian ng mga carnivore (felines, canines, martens) at pinnipeds (seal, walruses) mammals. Hemochorionic na inunan, katangian ng mga insectivores (mole, hedgehog, muskrat), chiroptera (bat), rodents (daga, beaver), lagomorphs (kuneho), primates at mga tao, sa panahon ng pagbuo nito ay sinisira nito ang dingding ng mga daluyan ng matris at ang chorionic villi ay nakikipag-ugnay. direkta sa dugo ng ina. Ito ang dahilan ng pangalan ng inunan na ito. Ang synthesis ng mga protina na partikular sa embryo sa mga hayop at tao na may uri 2 na inunan ay nangyayari lalo na sa chorion at samakatuwid, sa kapanganakan, ang antas ng mga proseso ng sintetikong bumababa nang husto. Naturally, ang mga naturang embryo pagkatapos ng kapanganakan ay medyo sa mahabang panahon metabolize lamang gatas ng ina at hindi kayang pakainin ang kanilang sarili.

Amino acids, glucose, lipids, electrolytes, bitamina, hormones, immunoglobulins, tubig, oxygen, at dumaan din sa inunan mula sa dugo ng ina. mga gamot at mga virus. Ang mga produktong metaboliko at carbon dioxide ay inilalabas mula sa embryo patungo sa dugo ng ina.

Ang dugo ng ina at fetus ay hindi kailanman karaniwang naghahalo, dahil sa presensya hematoplacental barrier. Binubuo ito ng endothelium ng chorionic vessels, basement membrane nito, ang maluwag na fibrous connective tissue na nakapalibot sa vessel na ito, ang basement membrane ng trophoblastic epithelium, cytotrophoblast, at syncytiotrophoblast. Isa sa mahahalagang tungkulin Ang hadlang na ito ay upang matiyak ang immunological homeostasis sa mother-fetus system.

Mga kritikal na panahon ng pag-unlad

Sa panahon ng ontogenesis, lalo na ang embryogenesis, ang mga panahon ng mas mataas na sensitivity ng pagbuo ng mga cell ng mikrobyo (sa panahon ng progenesis) at ang embryo (sa panahon ng embryogenesis) ay sinusunod. Una itong napansin ng Australian doctor na si Norman.

Gregt (1944). Ang embryologist ng Sobyet na si P. G. Svetlov (1960) ay bumalangkas ng teorya ng mga kritikal na panahon ng pag-unlad at sinubukan ito sa pamamagitan ng eksperimento. Ang kakanyahan ng teoryang ito ay ang pahayag pangkalahatang posisyon na ang bawat yugto ng pag-unlad ng embryo sa kabuuan at ang mga indibidwal na organo nito ay nagsisimula sa isang medyo maikling panahon ng qualitatively bagong restructuring, na sinamahan ng pagpapasiya, paglaganap at pagkita ng kaibhan ng mga selula. Sa oras na ito, ang embryo ay pinaka-madaling kapitan sa mga nakakapinsalang epekto ng iba't ibang kalikasan (X-ray irradiation, droga, atbp.).

Ang ganitong mga panahon sa progenesis ay spermio- at oogenesis (meiosis), at sa embryogenesis - fertilization, implantation, kung saan nangyayari ang gastrulation, pagkakaiba-iba ng mga layer ng mikrobyo at organ laying, ang panahon ng huling pagkahinog at pagbuo ng inunan, ang pagbuo ng maraming mga functional na sistema, kapanganakan.

Kabilang sa mga umuunlad na organo at sistema ng tao, ang isang espesyal na lugar ay kabilang sa utak, na sa mga unang yugto ay gumaganap bilang pangunahing tagapag-ayos ng pagkita ng kaibahan ng mga nakapaligid na tisyu at mga organo na pang-una (sa partikular, mga pandama na organo), at kalaunan ay nailalarawan sa pamamagitan ng masinsinang cell. paglaganap (humigit-kumulang 20,000 bawat minuto), na nangangailangan pinakamainam na kondisyon trophism.

Nakakasira exogenous na mga kadahilanan V kritikal na panahon maaaring meron mga kemikal, kabilang ang maraming gamot, ionizing radiation (halimbawa, X-ray sa diagnostic doses), hypoxia, pag-aayuno, droga, nikotina, mga virus, atbp.

Ang mga kemikal at gamot na tumagos sa placental barrier ay lalong mapanganib para sa fetus sa mga unang buwan ng pagbubuntis, dahil hindi sila na-metabolize at naiipon sa mataas na konsentrasyon sa mga tisyu at organo ng embryo. Ang mga gamot ay nakakapinsala sa pag-unlad ng utak. Ang gutom at mga virus ay nagdudulot ng mga malformations at maging ang intrauterine death.

Ang isa sa mga tampok ng pag-unlad ng mga mammal ay itinuturing na sa panahon ng isolecithal egg cell at holoblastic fragmentation, ang pagbuo ng mga pansamantalang organo ay nangyayari. Tulad ng nalalaman, sa ebolusyon ng mga chordates, ang mga pansamantalang organo ay ang pagkuha ng mga vertebrates na may telolecithal, polylecithal na mga itlog at meroblastic cleavage.

Ang isa pang tampok ng pag-unlad ng mga mammal ay ang napakaagang paghihiwalay ng embryonic mula sa mga hindi embryonic na bahagi. Kaya, na sa simula ng pagdurog, ang mga blastomeres ay nabuo, na bumubuo ng isang extra-embryonic auxiliary membrane - ang trophoblast, sa tulong kung saan ang embryo ay nagsisimulang makatanggap ng mga sustansya mula sa cavity ng matris. Matapos ang pagbuo ng mga layer ng mikrobyo, ang trophoblast na matatagpuan sa itaas ng embryo ay nabawasan. Ang hindi nabawasan na bahagi ng trophoblast, na pinagsama sa ectoderm, ay bumubuo ng isang solong layer. Katabi ng sa loob Sa layer na ito, lumalaki ang mga sheet ng unsegmented mesoderm at extraembryonic ectoderm.

Kasabay ng pagbuo ng katawan ng embryo, ang pagbuo ng mga fetal membrane ay nangyayari: ang yolk sac, amnion, chorion, allantois.

Ang yolk sac, tulad ng sa mga ibon, ay nabuo mula sa extraembryonic endoderm at ang visceral layer ng mesoderm. Hindi tulad ng mga ibon, hindi ito naglalaman ng yolk, ngunit isang protina na likido. Nabubuo ang mga daluyan ng dugo sa dingding ng yolk sac. Ang lamad na ito ay gumaganap ng hematopoietic at trophic function. Ang huli ay bumababa sa pagproseso at paghahatid ng mga sustansya mula sa katawan ng ina patungo sa embryo (Larawan 70,71). Ang tagal ng paggana ng yolk sac ay nag-iiba sa bawat hayop.

Tulad ng sa mga ibon, sa mga mammal ang pag-unlad ng mga lamad ay nagsisimula sa pagbuo ng dalawang fold - ang puno ng kahoy at ang amniotic. Itinaas ng trunk fold ang embryo sa itaas ng yolk sac at pinaghihiwalay ang bahaging embryonic nito mula sa bahaging hindi embryonic, at ang embryonic endoderm ay nagsasara sa tubo ng bituka. Gayunpaman, ang tubo ng bituka ay nananatiling konektado sa yolk sac sa pamamagitan ng isang makitid na tangkay ng vitelline (duct). Ang dulo ng trunk fold ay nakadirekta sa ilalim ng katawan ng embryo, habang ang lahat ng mga layer ng mikrobyo ay yumuko: ectoderm, unsegmented mesoderm, endoderm.

Ang pagbuo ng amniotic fold ay kinabibilangan ng trophoblast, na pinagsama sa extraembryonic ectoderm at ang parietal layer ng mesedermis. Ang amniotic fold ay may dalawang bahagi: panloob at panlabas. Ang bawat isa sa kanila ay binuo mula sa mga dahon ng parehong pangalan, ngunit naiiba sa pagkakasunud-sunod ng kanilang pag-aayos. Kaya, ang panloob na layer ng panloob na bahagi ng amniotic fold ay ang ectoderm, na sa panlabas na bahagi ng amniotic fold ay nasa labas. Nalalapat din ito sa pagkakasunud-sunod ng paglitaw ng parietal layer ng mesoderm. Ang amniotic fold ay nakadirekta sa itaas ng katawan ng embryo. Matapos magsama ang mga gilid nito, ang embryo ay napapalibutan ng dalawang lamad nang sabay-sabay - ang amnion at ang chorion. Ang amnion ay bubuo mula sa panloob na bahagi ng amniotic fold, ang chorion - mula sa panlabas na bahagi. Ang cavity na nabubuo sa paligid ng embryo ay tinatawag na amniotic cavity. Ito ay puno ng isang transparent na tubig na likido, sa pagbuo kung saan ang amnion at ang embryo ay nakikilahok. Pinoprotektahan ng amniotic fluid ang embryo mula sa labis na pagkawala ng tubig, nagsisilbing proteksiyon na kapaligiran, pinapalambot ang mga shocks, lumilikha ng posibilidad ng mobility ng embryo, at tinitiyak ang pagpapalitan ng amniotic fluid. Ang amnion wall ay binubuo ng extraembryonic ectoderm na nakadirekta sa amnion cavity at ang parietal layer ng mesoderm na matatagpuan sa labas ng ectoderm.

Ang chorion ay homologous sa serosa ng mga ibon at iba pang mga hayop. Ito ay bubuo mula sa panlabas na bahagi ng amniotic fold, at samakatuwid ay binuo mula sa isang trophoblast na konektado sa ectoderm at isang parietal layer ng mesoderm. Sa ibabaw ng chorion, ang mga proseso ay nabuo - pangalawang villi, lumalaki sa dingding ng matris. Ang zone na ito ay lubos na lumapot, saganang binibigyan ng mga daluyan ng dugo at tinatawag na lugar ng sanggol, o inunan. Ang pangunahing tungkulin ng inunan ay upang matustusan ang embryo ng mga sustansya, oxygen at palayain ang dugo nito mula sa carbon dioxide at mga hindi kinakailangang metabolic na produkto. Ang daloy ng mga sangkap sa loob at labas ng dugo ng embryo ay isinasagawa nang diffusely o sa pamamagitan ng aktibong paglipat, iyon ay, sa paggasta ng enerhiya para sa prosesong ito. Gayunpaman, dapat tandaan na ang dugo ng ina ay hindi humahalo sa dugo ng fetus alinman sa inunan o sa iba pang bahagi ng chorion.

Ang inunan, bilang isang organ ng nutrisyon, paglabas, at paghinga ng fetus, ay gumaganap din ng function ng isang organ. endocrine system. Ang mga hormone na na-synthesize ng trophoblast at pagkatapos ay sa pamamagitan ng inunan ay tinitiyak ang normal na kurso ng pagbubuntis.

Mayroong ilang mga uri ng inunan batay sa kanilang hugis.

1. Diffuse placenta - ang pangalawang papillae nito ay nabubuo sa buong ibabaw ng chorion. Ito ay matatagpuan sa mga baboy, kabayo, kamelyo, marsupial, cetacean, at hippopotamus. Ang chorionic villi ay tumagos sa mga glandula ng dingding ng matris nang hindi sinisira ang tisyu ng matris. Dahil ang huli ay natatakpan ng epithelium, ayon sa istraktura nito ang ganitong uri ng inunan ay tinatawag na epitheliochorial, o hemiplacenta (Fig. 73). Ang embryo ay pinapakain sa sumusunod na paraan- naglalabas ang mga glandula ng matris royal jelly, ito ay nasisipsip sa mga daluyan ng dugo ng chorionic villi. Sa panahon ng panganganak, ang chorionic villi ay lumalabas sa mga glandula ng matris nang walang pagkasira ng tissue, kaya kadalasan ay walang pagdurugo.

2. Cotyledon placenta (Larawan 74) - ang chorionic villi ay matatagpuan sa mga bushes - cotyledon. Kumonekta sila sa mga pampalapot ng pader ng matris, na tinatawag na mga caruncle. Ang cotyledon-caruncle complex ay tinatawag na placentome. Sa zone na ito, ang epithelium ng uterine wall ay natutunaw at ang mga cotyledon ay nahuhulog sa mas malalim (connective tissue) layer ng uterine wall. Ang nasabing inunan ay tinatawag na desmochorial at katangian ng artiodactyls. Ayon sa ilang mga siyentipiko, ang mga ruminant ay mayroon ding epitheliochorionic placenta.

3. Belt placenta (Larawan 75). Ang zone ng chorionic villi sa anyo ng isang malawak na sinturon ay pumapalibot amniotic sac. Ang koneksyon sa pagitan ng embryo at ng uterine wall ay mas malapit: ang chorionic villi ay matatagpuan sa connective tissue layer ng uterine wall, na nakikipag-ugnayan sa endothelial layer ng blood vessel wall. Ito. Ang inunan ay tinatawag na endotheliochorionic.

4. Discoidal placenta. Ang contact area sa pagitan ng chorionic villi at ng uterine wall ay may hugis ng disc. Ang chorionic villi ay nahuhulog sa puno ng dugo na lacunae na nakahiga sa connective tissue layer ng uterine wall. Ang ganitong uri ng inunan ay tinatawag na hemochorionic at matatagpuan sa mga primata.

Ang Allantois ay isang outgrowth ng ventral wall ng hindgut. Tulad ng bituka, binubuo ito ng endoderm at isang visceral layer ng mesoderm. Sa ilang mga mammal, ang mga produktong nitrogenous metabolic ay naipon dito, kaya ito ay gumagana bilang pantog. Sa karamihan ng mga hayop, dahil sa napaka maagang pag-unlad Ang allantois ng embryo na may maternal na organismo ay hindi gaanong nabuo kaysa sa mga ibon. Ang mga daluyan ng dugo mula sa embryo at inunan ay dumadaan sa dingding ng allantois. Matapos lumaki ang mga daluyan ng dugo sa allantois, ang huli ay nagsisimulang makilahok sa metabolismo ng embryo.

Ang junction ng allantois sa chorion ay tinatawag na chorioallantois o allantoic placenta. Ang embryo ay konektado sa inunan sa pamamagitan ng umbilical cord. Binubuo ito ng isang makitid na duct ng yolk sac, allantois at mga daluyan ng dugo. Sa ilang mga hayop, ang Et yolk sac ay nauugnay sa inunan. Ang ganitong uri ng inunan ay tinatawag na yolk placenta.

Kaya, ang tagal ng embryogenesis ay nag-iiba sa iba't ibang mga placental na hayop. Ito ay tinutukoy ng kapanahunan ng kapanganakan ng mga cubs at ang likas na katangian ng koneksyon sa pagitan ng embryo at katawan ng ina, iyon ay, ang istraktura ng inunan.

Ang embryogenesis ng mga hayop sa bukid ay nagpapatuloy nang katulad at naiiba sa mga primata. Ang mga tampok na ito sa pag-unlad ay tatalakayin sa ibaba.

SA pagsasanay sa obstetric Ang intrauterine development ay nahahati sa tatlong panahon: embryonic (fetal), prefetal at fetal. Ang panahon ng embryonic ay nailalarawan sa pamamagitan ng pag-unlad ng mga katangiang tipikal ng lahat ng vertebrates at mammals. Sa panahon ng prefetal, ang mga katangian na katangian ng pamilyang ito ay inilatag. Sa panahon ng mayabong, ang mga species, lahi at indibidwal na mga tampok na istruktura ay bubuo.

Sa baka, ang tagal pag-unlad ng intrauterine 270 araw (9 na buwan). Ayon kay G. A. Schmidt, ang germinal (embryonic) na panahon ay tumatagal sa unang 34 na araw, ang pre-fertal period - mula ika-35 hanggang ika-60 araw, ang fetal period - mula ika-61 hanggang ika-270 araw.

Sa unang linggo, ang zygote ay pira-piraso at ang trophoblast ay nabuo. Ang embryo ay pinapakain ng pula ng itlog. Sa kasong ito, nangyayari ang pagkasira ng mga sustansya na walang oxygen.

Mula sa ika-8 hanggang ika-20 araw ay ang yugto ng pag-unlad ng mga layer ng mikrobyo, axial organs, amnion at yolk sac (Fig. 76). Ang nutrisyon at paghinga ay isinasagawa, bilang panuntunan, sa tulong ng trophoblast.

Sa ika-20 - ika-23 araw, ang trunk fold ay bubuo, ang digestive tube at allantois ay nabuo. Ang nutrisyon at paghinga ay nangyayari sa pakikilahok ng mga daluyan ng dugo.

24 - 34 araw - ang yugto ng pagbuo ng inunan, chorion cotyledon, at maraming mga organ system. Ang nutrisyon at paghinga ng embryo ay isinasagawa sa pamamagitan ng mga sisidlan ng allantois, na konektado sa trophoblast.

35 - 50 araw - maagang pre-fetal period. Sa panahong ito, ang bilang ng mga cotyledon ay tumataas, ang cartilaginous skeleton at mammary gland ay nabuo.

50 - 60 araw - huli na prefetal period, na nailalarawan sa pagbuo kalansay ng buto, ang pagbuo ng mga katangian ng kasarian ng hayop.

61 - 120 araw - maagang panahon ng pangsanggol: pag-unlad ng mga katangian ng lahi.

121 - 270 araw - late fetal period: pagbuo at paglaki ng lahat ng organ system, pag-unlad indibidwal na katangian mga gusali.

Sa iba pang mga species ng mga hayop sa sakahan, ang mga panahon ng pag-unlad ng intrauterine ay pinag-aralan nang hindi gaanong detalye. Sa tupa, ang embryonic period ay nangyayari sa unang 29 araw pagkatapos ng fertilization. Ang prefetal period ay tumatagal mula ika-29 hanggang ika-45 na araw. Pagkatapos ay dumating ang fertile period.

Ang tagal ng mga panahon ng intrauterine development ng mga baboy ay naiiba sa mga baka at tupa. Ang panahon ng embryonic ay tumatagal ng 21 araw, ang prefertal na panahon ay tumatagal mula sa ika-21 araw hanggang sa simula ng ikalawang buwan, at pagkatapos ay magsisimula ang fertile period.

Ang embryogenesis ng primates ay nailalarawan sa pamamagitan ng mga sumusunod na tampok: walang ugnayan sa pagbuo ng trophoblast, extraembryonic mesoderm at embryo; maagang pagbuo ng amnion at yolk sac; pampalapot ng trophoblast na nakahiga sa itaas ng embryoblast, na tumutulong upang palakasin ang koneksyon sa pagitan ng embryo at ng maternal body.

Ang mga cell ng trophoblast ay synthesize ang mga enzyme na sumisira sa uterine tissue at ang germinal vesicle, na bumubulusok sa kanila, ay nakikipag-ugnayan sa katawan ng ina.

Mula sa lumalawak na endoderm, na nabuo sa pamamagitan ng delamination ng embryoblast, nabuo ang yolk vesicle. Nahati ang ectoderm ng embryoblast. Sa cleavage zone, ang isang unang hindi gaanong mahalaga at pagkatapos ay mabilis na pagpapalaki ng lukab ay nabuo - ang amniotic sac.

Ang lugar ng embryoblast na nasa hangganan ng vitelline at amniotic sac ay lumapot at nagiging isang dalawang-layer na embryonic shield. Ang layer na nakaharap sa amniotic sac ay ang ectoderm, at ang layer na nakaharap sa yolk sac ay ang endoderm. Sa embryonic shield, ang pangunahing streak na may Hensen's node ay nabuo - ang mga mapagkukunan ng pag-unlad ng notochord at mesoderm. Ang labas ng embryo ay natatakpan ng trophoblast. Ang panloob na layer nito ay ang extraembryonic mesoderm, o ang tinatawag na amniotic leg. Ang allantois ay matatagpuan dito. Ang huli ay bubuo din mula sa bituka endoderm. Ang mga sisidlan ng allantois wall ay kumokonekta sa embryo sa inunan