Visceral skeleton, visceral skull, sa mga tao, skeletal elements na matatagpuan sa oral at pharyngeal region ng intestinal tube. Sa lower vertebrates, ang seksyong ito ay naglalaman ng gill slits, na pinaghihiwalay ng interbranchial slits, kung saan lumalabas ang mga sumusuporta sa visceral elements, o,. Sa mga ninuno (ayon kay A.N. Severtsov), ang mga gill slits ay nagsimula kaagad sa likod ng pagbubukas ng bibig. Ang kanilang bilang ay umabot sa 17. Sa proseso ng ebolusyon sa mga vertebrates, nawala ang anterior at posterior gill slits at arches. Ang ebolusyon ng visceral skeleton ay napunta sa dalawang direksyon. Sa (fossil armored at modern) ang visceral arches ay solid at matatagpuan sa labas ng gill sacs; sa lampreys sila ay konektado sa isa't isa sa pamamagitan ng longitudinal adhesions at bumubuo ng isang nababanat na gill lattice; ang anterior branchial arches ay bumubuo sa infraorbital arch ng bungo at ang lateral cartilages ng oral sucker ( kanin. 1). Ang mga gill filament ay bubuo palabas mula sa balangkas. Ang mga arko ng hasang ay nahahati sa 4 na magkakaugnay na elemento ( kanin. 2, A). Ang kadaliang kumilos ng mga arko ng hasang ay nagpapahusay sa paggana ng paghinga ng mga hasang at sa parehong oras ay nagbibigay ng ilang pagkakataon upang mapanatili ang pagkain sa oral cavity. Nagresulta ito sa pagkawala ng anterior gill arches function ng paghinga (kanin. 2, b). Ang unang dalawa sa kanila ay nabawasan at napanatili sa mas mababang isda sa anyo ng mga labial cartilages, ang ikatlong gill arch ay naging isang organ para sa aktibong pagkuha ng pagkain - ito ay naging arko ng panga at nabuo ang pangunahing itaas na panga () at ang pangunahing ibabang panga. (). Ang ikaapat na gill arch ay bumubuo sa hyoid arch, na binubuo ng itaas, na sa karamihan ng mga isda ay nag-uugnay sa itaas na panga sa bungo, at ang mas mababang, ang aktwal na hyoid cartilage, ang hyoid. Ang mga kasunod na arko ay bumubuo sa aktwal na . Kadalasan mayroong 5 sa kanila, ngunit maaaring mayroong 6 o 7.

kanin. 1. Scheme ng visceral skeleton ng lamprey: 1 - panlabas na pagbubukas ng gill sac; 2 - gill lattice; 3 - infraorbital arch; 4 - lateral cartilages ng oral sucker; 5 - bungo; 6 - chord; 7 - vagus nerve.

kanin. 2. Scheme ng istraktura ng visceral skeleton sa gnathostomes: a - visceral skeleton ng hypothetical ancestor ng gnathostomes: 1 - gill slit; 2 - gill filament; 3 - gill septum; 4 - dissected gill arch; 5 - pagbubukas ng bibig; I, II, III, IV,..., X - mga arko ng hasang; b - visceral skeleton ng isang pating: I, II - labial cartilages; III - pangunahing itaas na panga (palatoquadrate cartilage); III" - pangunahing ibabang panga (cartilage ng Meckel); IV - palawit; IV" - hyoid; V - IX - mga arko ng hasang.

Sa bony fish, ang labial cartilages ay nawawala sa visceral skeleton, at magkakahiwalay na ossifications ang bubuo sa palatoquadrate cartilage: ang palatine bone ay nabuo sa anterior end nito, at ang quadrate bone ay nabuo sa posterior end. Sa pagitan nila ay ang mga buto ng pterygoid. Ang isang makabuluhang pagbabago sa visceral skeleton sa mga bony fish ay ang hitsura ng pangalawang panga ( kanin. 3), na nagmumula sa mga buto ng integumentaryo. Ang upper secondary jaw ay nabuo ng premaxillary at maxillary bones. Ang mas mababang isa, na sumasaklaw sa nauuna na kalahati ng kartilago ni Meckel. Ang posterior kalahati nito ay ossifies sa anyo ng isang independiyenteng articular bone. Sa pagitan nito at ang kuwadrado ay lumitaw mandibular joint. Dito sila nabuo pangalawang buto: angular, surangular, atbp. Sa hyoid arch ng bony fish, may lalabas na bony. Ang dewlap ay nahahati sa dewlap mismo at ang connective bone, na makabuluhang nagpapataas ng mobility ng jaw apparatus. Nag-ossify ang hyoid. Laging mayroong 5 gill arches.

kanin. 3. Diagram ng bungo ng isang bony fish (ang visceral skeleton ay hiwalay sa cranium); buto: 1 - premaxillary; 2 - maxillary; 3 - ngipin; 4 - palatal; 5 - parisukat; 6 - pterygoid; 7 - articular; 8 - sulok; III - palatoquadrate cartilage; III" - Meckel's cartilage; IV - dissected suspension; IV - hyoid; V-IX - gill arches.

Lahat ng terrestrial ( kanin. 4) ang pangunahing maxilla ay nagsasama sa bungo at bumubuo ng mga payat na bahagi ng palad (). Ang premaxillary at maxillary bones ay gumagana sa mga panga. Maliban sa mga terrestrial na mandibles, ang ibabang panga ay binubuo ng parehong mga buto gaya ng mga buto ng mga isda; Ang kanilang kasukasuan ng panga ay nabuo ng mga quadrate at articular bones. Pinapalitan ng suspension ang pangunahing function nito na " " ng function ng sound from eardrum at nagiging auditory ossicle (), na matatagpuan sa cavity. Nababawasan din ang hyoid at, nagsasama, bumubuo ng hyoid bone kasama ang mga proseso nito. Ang ibabang panga ay binubuo lamang ng dentary, na sumasalamin sa squamosal bone. Pinapalitan ng pangalawang mandibular joint na ito ang nawawala dito pangunahing joint sa pagitan ng quadrate at articular bones. Ang huli sa mga mammal ay matatagpuan sa gitnang tainga na lukab at bumubuo ng mga auditory ossicle; ang parisukat ay isang palihan, at ang articular ay . Mula sa auditory ossicle (haligi) sa mammals arises

Viscera "linen skeleton"t, visceral skull, sa vertebrates at mga tao, mga elemento ng skeletal na matatagpuan sa oral at pharyngeal na rehiyon ng bituka na tubo. Sa mga lower vertebrates, ang seksyong ito ay naglalaman ng mga gill slits, na pinaghihiwalay ng interbranchial septa, kung saan nanggagaling ang mga sumusuporta sa visceral elements, o mga arko ng hasang. Sa mga ninuno ng mga vertebrates (ayon kay A.N. Severtsov), ang mga gill slits ay nagsimula kaagad sa likod ng pagbubukas ng bibig. Ang kanilang bilang ay umabot sa 17. Sa proseso ng ebolusyon sa mga vertebrates, nawala ang anterior at posterior gill slits at visceral arches. Ebolusyon ng V. s. pumunta sa dalawang direksyon. Sa mga hayop na walang panga (fossil armored at modernong cyclostomes), ang visceral arches ay solid at matatagpuan sa labas ng gill sacs; sa lampreys sila ay konektado sa isa't isa sa pamamagitan ng longitudinal adhesions at bumubuo ng isang nababanat na gill lattice; ang anterior branchial arches ay bumubuo sa infraorbital arch ng bungo at ang lateral cartilages ng oral sucker ( kanin. 1 ). Sa gnathostomes, ang mga gill filament ay bubuo palabas mula sa balangkas. Ang mga arko ng hasang ay nahahati sa 4 na gumagalaw na magkakaugnay na elemento ( kanin. 2 , A). Ang kadaliang mapakilos ng mga arko ng gill ay nagpapahusay sa paggana ng paghinga ng mga hasang at sa parehong oras ay nagbibigay ng ilang pagkakataon upang mapanatili ang pagkain sa oral cavity. Ito ay humantong sa pagkawala ng respiratory function ng anterior gill arches ( kanin. 2 , b). Ang unang dalawa sa kanila ay nabawasan at napanatili sa mas mababang isda sa anyo ng mga labial cartilages, ang ikatlong gill arch ay naging isang organ para sa aktibong pagkuha ng pagkain - ito ay naging isang arko ng panga at nabuo ang pangunahing itaas na panga ( palatoquadrate cartilage) at pangunahing mandible ( Ang kartilago ni Meckel). Ang ikaapat na branchial arch ay bumubuo sa hyoid arch, na binubuo ng itaas na suspensyon, na sa karamihan ng mga isda ay nag-uugnay sa itaas na panga sa bungo, at ang mas mababang, aktwal na hyoid cartilage, ang hyoid. Ang mga kasunod na visceral arches ay bumubuo ng mga branchial arches nang wasto. Kadalasan mayroong 5 sa kanila, ngunit maaaring mayroong 6 o 7.

Sa bony fishes sa V. s. nawawala ang labial cartilages, bubuo ang magkakahiwalay na ossification sa palatoquadrate cartilage: ang palatine bone ay nabuo sa anterior end nito, at ang quadrate bone ay nabuo sa posterior end. Sa pagitan nila ay ang mga buto ng pterygoid. Malaking pagbabago sa V. s. sa mga payat na isda - ang hitsura ng pangalawang panga ( kanin. 3 ), na nagmumula sa mga buto ng integumentaryo. Ang upper secondary jaw ay nabuo ng premaxillary at maxillary bones. Ang mas mababang isa ay ang dentary bone, na sumasaklaw sa nauuna na kalahati ng kartilago ng Meckel. Ang posterior kalahati nito ay ossifies sa anyo ng isang independiyenteng articular bone. Ang mandibular joint ay bumangon sa pagitan nito at ng quadrate bone. Ang mga pangalawang buto ay nabuo din dito: angular, surangular, atbp. Sa hyoid arch ng bony fishes, lumilitaw ang bony gill cover. Ang dewlap ay nahahati sa dewlap mismo at ang connective bone, na makabuluhang nagpapataas ng mobility ng jaw apparatus. Nag-ossify ang hyoid. Laging mayroong 5 gill arches.

Sa lahat ng terrestrial vertebrates ( kanin. 4 ) ang pangunahing maxilla ay nagsasama-sama sa bungo at bumubuo ng mga payat na bahagi ng palad ( autostyle). Ang premaxillary at maxillary bones ay gumaganap bilang mga panga. Ang ibabang panga ng mga terrestrial vertebrates, maliban sa mga mammal, ay binubuo ng parehong mga buto gaya ng mga buto ng mga isda; Ang kanilang kasukasuan ng panga ay nabuo ng mga quadrate at articular bones. Pinapalitan ng suspension ang pangunahing function nito ng "suspension" ng function ng pagpapadala ng mga sound vibrations mula sa eardrum. panloob na tainga at nagiging auditory ossicle (column) na matatagpuan sa cavity gitnang tainga. Ang hyoid, pati na rin ang mga branchial arches, ay nabawasan at, pinagsama, bumubuo ng hyoid bone kasama ang mga proseso nito. Sa mga mammal, ang ibabang panga ay binubuo lamang ng dentary, na sumasalamin sa squamosal bone. Pinapalitan ng pangalawang mandibular joint na ito ang nawawalang primary joint sa pagitan ng quadrate at articular bones. Ang huli sa mga mammal ay matatagpuan sa gitnang tainga na lukab at bumubuo ng mga auditory ossicle; ang parisukat ay ang palihan, at ang articular ay ang maleus. Sa mammals, ang stapes arises mula sa auditory ossicle (column).

Sa mga mammal, ang tympanic bone ay nabuo mula sa angular bone ng lower jaw ng mga ninuno. Ang katawan ng hyoid bone at ang mga anterior horn nito ay nagmumula sa hyoid arch, at ang posterior horn ay nagmumula sa 1st branchial arch; Ang 2nd at 3rd gill arches ay nabuo thyroid cartilage larynx; ang epiglottis ay nabuo mula sa ika-4 na arko; ng ika-5 - arytenoid cartilages, at ayon sa ilang data, din tracheal cartilages.

Lit.: Severtsov A.N., Morphological pattern ng ebolusyon, M. - L., 1939; Shmalgauzen I. I., Fundamentals of comparative anatomy of vertebrate animals, M., 1947.

A. N. Druzhinin.

kanin. 2. Scheme ng istraktura ng visceral skeleton sa gnathostomes: a - visceral skeleton ng hypothetical ancestor ng gnathostomes: 1 - gill slit; 2 - gill filament; 3 - gill septum; 4 - dissected gill arch; 5 - pagbubukas ng bibig; I, II, III, IV,..., X - mga arko ng hasang; b - visceral skeleton ng isang pating: I, II - labial cartilages; III - pangunahing itaas na panga (palatoquadrate cartilage); III" - pangunahing ibabang panga (cartilage ng Meckel); IV - palawit; IV" - hyoid; V - IX - mga arko ng hasang.

kanin. 4. Scheme ng visceral skeleton ng terrestrial vertebrates: A - bungo ng isang palaka tadpole; B - bungo ng isang adult na palaka; B - bungo ng hatteria; G - bungo ng ibon; D - bungo ng isang mammal; buto: 1 - premaxillary; 2 - panga; 3 - ngipin; 4 - sublingual; 5 - parisukat; 5" - anvil: 6 - articular; 6" - malleus; 7 - palatal; 8 - tambol; 9 - pterygoid; III - palatoquadrate cartilage; III" - Meckel's cartilage; IV - pendulum (stapedius); IV" - hyoid: V-VIII - branchial arches.

kanin. 3. Diagram ng bungo ng isang bony fish (ang visceral skeleton ay hiwalay sa cranium); buto: 1 - premaxillary; 2 - maxillary; 3 - ngipin; 4 - palatal; 5 - parisukat; 6 - pterygoid; 7 - articular; 8 - sulok; III - palatoquadrate cartilage; III" - Meckel's cartilage; IV - dissected suspension; IV - hyoid; V-IX - gill arches.

kanin. 1. Scheme ng visceral skeleton ng lamprey: 1 - panlabas na pagbubukas ng gill sac; 2 - gill lattice; 3 - infraorbital arch; 4 - lateral cartilages ng oral sucker; 5 - bungo; 6 - chord; 7 - vagus nerve.

Ebolusyon ng visceral skeleton.

Sa mas mababang isda (cartilaginous fish), ang visceral skull ay binubuo ng isang bilang ng mga cartilaginous visceral arches na sumasaklaw sa pharynx tulad ng isang hoop, kung saan ang 1st (maxillary) arch ay binubuo lamang ng dalawang malalaking cartilage, na pinahaba sa anteroposterior na direksyon - ang itaas ( palatoquadrate) at ang mas mababang (Meckelian) . Ang upper at lower cartilages ng bawat panig ay pinagsama sa isa't isa at gumaganap ng mga function ng jaws (primary jaws). Ang 2nd visceral arch ay binubuo ng dalawang paired at isang unpared cartilage, na nagdudugtong sa magkapares na cartilages sa isa't isa mula sa ibaba. Ang itaas na elemento ng pares, ang mas malaki, ay ang hyomandibular cartilage, ang mas mababang nakapares na elemento ay ang hyoid, at ang hindi magkapares na elemento ay ang copula. Ang itaas na gilid ng hyomandibular cartilage ay konektado sa cranium, ang ibabang gilid ay konektado sa hyoid cartilage, at ang anterior na gilid ay konektado sa panga na nakahiga sa harap. Kaya, ang hyomandibular cartilage ay nagsisilbing suspensyon para sa arko ng panga; Ang ganitong uri ng koneksyon ng mga panga sa bungo ay tinatawag na hyostyly (hyostyle skull) at katangian ng mas mababang vertebrates Ang natitirang mga arko (3-7) ay bumubuo ng suporta para sa respiratory apparatus.

Sa mas matataas na isda (bony fish), ang mga pangunahing pagbabago sa visceral skull ay may kinalaman sa arko ng panga. Ang itaas na panga, sa halip na isang malaking palatine quadrate cartilage, ay binubuo ng 5 elemento - ang palatine cartilage, ang quadrate bone at 3 pterygoid bones. Nauna sa primary itaas na panga 2 malalaking buto sa itaas ang nabuo - ang premaxillary at maxillary, nilagyan ng malalaking ngipin, na nagiging pangalawang itaas na panga. Ang distal na dulo ng primary mandible ay sakop din ng malaking dentary, na umuusad sa malayo at bumubuo ng pangalawang mandible. Kaya, ang pag-andar ng mga panga sa mas mataas na isda ay dumadaan sa pangalawang panga na nabuo ng mga superimposed na buto. Ang hyoid arch ay nagpapanatili ng dati nitong function ng pagsususpinde sa mga panga mula sa bungo. Dahil dito, ang bungo ng mas matataas na isda ay hyostyle din.

Sa mga amphibian, ang mga makabuluhang pagbabago ay pangunahing nauugnay sa visceral region, dahil sa paglipat sa isang terrestrial na pamumuhay, ang paghinga ng hasang ay pinalitan ng cutaneous-pulmonary respiration.

Kaugnay ng bungo ng visceral, ang isa sa mga pangunahing pagkakaiba ay ang bagong paraan kung saan kumokonekta ang arko ng panga sa bungo. Ang mga amphibian, sa kaibahan sa hyostylous na bungo ng isda, ay may autostyle na bungo, ibig sabihin, ang kanilang panga ay direktang konektado sa bungo, nang walang tulong ng hyoid arch, dahil sa pagsasanib ng palatal cartilage ng maxillary arch (pangunahing itaas na itaas). panga) kasama ang buong haba nito kasama ang axial skull. Ang mandibular section ay nagsasalita sa maxillary section at sa gayon ay tumatanggap din ng koneksyon sa bungo nang walang tulong ng hyoid arch. Salamat sa ito, ang hyomandibular cartilage ay napalaya mula sa pag-andar nito ng pagsuspinde sa mga panga.

Ang bagong paraan ng paglakip ng mga panga sa bungo ay nangangailangan ng ilang mahahalagang pagbabago sa hyoid arch. Ang hyomandibular cartilage ay lubhang nabawasan at nakakakuha ng isang ganap na bagong function - ito ay bahagi ng auditory apparatus bilang isang auditory ossicle (column). Ang pagbabago sa mga pag-andar ay pinadali ng lokasyon ng hyomandibular cartilage sa tabi ng dingding ng auditory capsule at ang pagbabago ng unang visceral fissure, kung saan matatagpuan ang pinababang hyomandibular cartilage, sa air cavity ng gitnang tainga. Sa sandaling nasa loob ng tympanic cavity, ang hyomandibular cartilage ay nagiging auditory ossicle, na kasangkot sa paghahatid ng mga sound vibrations sa panloob na tainga. Ito ay mahalaga kapag ang mga amphibian ay pinagkadalubhasaan ang terrestrial na kapaligiran, dahil ito ay nagbigay ng isang mas perpektong pang-unawa ng mga sound signal, na sa terrestrial na mga kondisyon ay mas mahina kaysa sa aquatic na kapaligiran. Bahagyang ang hyoid arch - ang hyoid cartilage, kasama ang branchial arches, ay bumubuo ng suporta para sa dila at ang hyoid apparatus, bahagyang - ang laryngeal cartilages.

Sa mga reptile embryo, apat na pares ng gill arches at gill slits ay nabuo din, kung saan isa lamang ang lumalabas, lalo na ang una, na matatagpuan sa pagitan ng maxillary at hyoid arches, habang ang iba ay mabilis na nawawala. Ang visceral na bungo ng mga reptilya, tulad ng mga amphibian, ay autostyle. Gayunpaman, may ilang mga pagkakaiba. Ang nauuna na elemento ng pangunahing itaas na panga, ang palatine cartilage, ay nabawasan. Samakatuwid, tanging ang posterior section- parisukat na buto. Alinsunod dito, ang ibabaw na lugar ng attachment ay bumababa. Ang ibabang panga ay konektado sa quadrate bone ng itaas na panga at sa gayon ay nakakabit sa bungo. Ang nag-iisang gill slit, na lumalabas sa panahon ng embryonic, ay binago sa cavity ng gitnang tainga, at ang hyomandibular cartilage ay nagiging auditory ossicle. Ang natitirang bahagi ng visceral skeleton ay bumubuo ng hyoid apparatus, na binubuo ng katawan ng hyoid bone at tatlong pares ng mga proseso. Ang katawan ng hyoid bone ay nabuo sa pamamagitan ng pagsasanib ng copulae ng hyoid arch at lahat ng branchial arches. Ang mga anterior horn ng buto na ito ay tumutugma sa mas mababang ipinares na elemento ng hyoid arch - ang hyoid, at ang mga posterior ay tumutugma sa mga ipinares na elemento ng unang dalawang branchial arches.

Ang pangunahing tampok ng visceral na bungo ng mga mammal ay ang hitsura ng isang panimula na bagong uri ng articulation ng mas mababang panga na may bungo, ibig sabihin, ang ibabang panga ay direktang nakakabit sa bungo, na bumubuo ng isang movable joint na may squamosal bone ng bungo. . Ang artikulasyong ito ay nagsasangkot lamang ng distal na bahagi ng integumentary dentary (pangalawang mandible). Ang posterior dulo nito sa mga mammal ay nakakurba paitaas at nagtatapos sa isang articular process. Dahil sa pagbuo ng joint na ito, ang quadrate bone ng primary upper jaw ay nawawalan ng function bilang suspension ng lower jaw at nagiging auditory bone, na tinatawag na incus. Sa panahon ng pag-unlad ng embryonic, ang pangunahing ibabang panga ay ganap na umaalis sa ibabang panga at nagiging isang auditory bone, na tinatawag na malleus. At sa wakas itaas na seksyon ang hyoid arch - isang homologue ng hyomandibular cartilage - ay binago sa ikatlong auditory ossicle - ang stapes. Kaya, sa mga mammal, sa halip na isa, tatlong auditory ossicle ang nabuo, na bumubuo ng isang functionally single chain.

Ang ibabang bahagi ng hyoid arch sa mga mammal ay binago sa anterior na mga sungay ng hyoid bone. Ang unang sangay na arko ay nagbubunga ng mga sungay sa likod, at ang copula nito ay nagbubunga sa katawan ng hyoid bone; Ang 2nd at 3rd branchial arches ay bumubuo sa thyroid cartilage, na lumilitaw sa unang pagkakataon sa proseso ng ebolusyon sa mga mammal, at ang ika-4 at 5th branchial arches ay nagbibigay ng materyal para sa natitirang laryngeal cartilages, at gayundin, marahil, para sa mga tracheal.

Sa inilarawan base ng bungo Kasama rin ang tinatawag na visceral skeleton, na nagiging batayan para sa mga buto ng mukha, lalo na para sa mga buto ng upper at lower jaws at para sa hard palate, bilang karagdagan, ang batayan din para sa mga buto ng leeg at ang auditory ossicles. Ang visceral skeleton ay bubuo mula sa cartilaginous anlage ng gill arches. Sa cartilaginous na isda, ang mga bahaging ito ay mayroon pa ring binibigkas na segmental distribution at bumubuo ng isang mas caudal na bahagi ng cranial base.

Unang gill arch(maxillary arch) ay nahahati sa dalawang bahagi - ang anlage ng upper at ang anlage ng lower jaws. Sa mga proseso ng maxillary, ang kartilago ay hindi nabuo, at ang parehong mga lateral na seksyon ng itaas na panga ay bumangon nang desmogenically, direkta mula sa mesenchymal blastema. Gitnang bahagi ang itaas na panga (intermaxillary region - os intermaxillare) arises mula sa inferior nasal field, area infranasalis, na kung saan ay ang mas mababang bahagi ng frontal na proseso. Bilang resulta ng pagsasanib ng mga anlages na ito, nabuo ang isang solong panga sa itaas.

Mga rehiyon mga pagsasanib(sutures) sa pagitan ng intermaxillary na bahagi at parehong lateral na bahagi ng upper jaw ay ang tinatawag na incisive sutures (sutura incisiva), ang pinaka-dorsal, na matatagpuan sa midline point na kung saan ay ang incisive foramen (foramen incisivum). Ang mga palatine plate, na lumalaki mula sa maxillary na mga proseso, ay nag-ossify sa bawat isa mula sa isang hiwalay na sentro ng ossification, pagkatapos ay bumubuo ng hard palate, na mayroon ding desmogenic na pinagmulan. Sa pagitan ng dalawang bahagi nito, kahit na sa pagtanda, nananatili ang isang nakikitang tahi ng buto.

Kung nasa progreso pag-unlad Kung ang kumpletong pagsasanib ng parehong palatal anlages ay hindi mangyayari, ang congenital cleft palate (palatoschisis) ay nangyayari, na kadalasang pinagsama sa cleft jaw at lip (cheilognatho-palatoschisis). Matapos ang pagbuo ng intermaxillary na rehiyon sa arko ng pangunahing oral cavity (sa hinaharap na bahagi ng ilong nito), ang isang pagpapatuloy ng cartilaginous nasal septum ay nabuo, ang base nito, sa anyo ng bony na bahagi ng nasal septum, pagkatapos ng ossification, ay nakakabit sa mga buto ng palad.

Pangalawang gill arch(hyoid arch) ay nailalarawan din ng isang cartilaginous anlage (reichert's cartilage), ang dorsal na dulo nito ay umaabot sa rehiyon ng orihinal na auricular capsule ng primordial skull. Mula sa dulong ito ang ikatlong auditory ossicle ay nabuo - ang mga stapes. Mula sa ventral na bahagi ito ay inilatag proseso ng styloid(processus styloides), na nakakabit sa temporal na buto. Ang gitnang bahagi ng kartilago ni Reichert ay pinalitan ng connective tissue na stylohyoid tendon (ligamentum stylohyoideum), na nag-uugnay sa proseso ng styloid sa maliliit na sungay ng hyoid bone (cornu minus ossis hyoidis).

Maliit mga sungay bumangon mula sa pinakaventrally nakahiga na bahagi ng kartilago ni Reichert. Mga auditory ossicle kalaunan ay nagsasara sila sa endodermal mid-auricular na lukab, na nagmumula sa dorsal na dulo ng unang panloob na branchial groove. Ang cartilaginous auricular capsule ay pumapalibot sa lugar na ito, na nakapaloob sa petrous na bahagi ng temporal bone, na nagmumula dito.

Cartilage ng ikatlong branchial arch ossifies sa ventrolateral sections nito, na bumubuo ng malalaking sungay ng hyoid bone (cornus major ossis hyoidis) sa bawat panig. Ang mga malalaking sungay na ito ay konektado sa hindi magkapares na katawan ng hyoid bone (corpus ossis hyoidis), na lumitaw bilang isang resulta ng ossification ng mesenchyme sa rehiyon ng copula, sa rehiyon ng mga ventral na seksyon ng ikatlong branchial arch.

Mula sa ikaapat at ikalimang arko ng hasang Ang mga hyaline cartilage at nababanat na cartilage ng larynx ay nagmula, lalo na mula sa kanilang mas maraming ventral na seksyon (thyroid cartilage - cartilago thyreoides, sphenoid cartilage - cartilago cuneiformis, corniculate cartilage - cartilago corniculata at cricoid cartilage - cartilago cricoides).

Kabilang sa mga anomalya at malformations naobserbahan sa panahon ng pag-unlad ng bungo, iilan lamang ang nagkakahalaga ng pagbanggit. Minsan sa mga rehiyon ng craniodorsal ang mga buto ng bungo ay hindi nabubuo (acrania), o hindi nagsasara (cranioschisis). Ang depektong ito ay pinagsama sa spina bifida (craniorachischisis). Ang napaaga na pagsasanib ng mga tahi ng mga buto ng cranial ay sanhi iba't ibang mga deformation bungo (halimbawa microcephaly - abnormally maliit na ulo, atbp.).