Роль вкусовой чувствительности в жизнедеятельности организма сводится, в первую очередь, к регуляции пищевого поведения (выбор определенного вида пищи, формирование реакций предпочтения и т.д.). Вкусовое восприятие не остается постоянным в течение длительного периода, оно меняется в зависимости от состояния организма и, в частности, от сиюминутной потребности в данном веществе. Можно сказать, что вкусовая система служит своего рода контрольным устройством, благодаря которому осуществляется выбор адекватных пищевых веществ.

Строение вкусовой системы

Рецепторы. Верхняя поверхность языка покрыта многочисленными складками слизистой оболочки, в толще которой расположены специализированные эпителиальные образования округлой формы. Это вкусовые почки или вкусовые луковицы. У человека в среднем насчитывается 9–10 тыс. луковиц. В толще луковицы имеется полость, сообщающаяся с внешней средой посредством отверстия – поры.

Каждая вкусовая луковица включает в себя от 30 до 80 уплощенных, вытянутых веретенообразных клеток, тесно прилегающих друг к другу наподобие долек апельсина (рис.10).

На поверхности каждой вкусовой клетки, обращенной в сторону поры, имеются микроворсинки, вступающие в контакт с растворенными веществами. Различают клетки трех типов – сенсорные, опорные и базальные, выполняющие разные функции. Сенсорные клетки являются зрелыми вкусовыми рецепторами, относящимися к типу вторичночувствующих. Базальные клетки – это незрелые рецепторы, они в процессе онтогенеза дают начало сенсорным клеткам. Опорные клетки выполняют вспомогательную функцию.

Проводящие пути системы вкусовой чувствительности. Каждая вкусовая клетка иннервируется одним, а чаще несколькими вкусовыми волокнами. Обнаружено, что с одной рецепторной клеткой могут образовывать синаптические контакты до 30 волокон.

В проведении сенсорной информации от вкусовых рецепторов принимают участие волокна лицевого, языкоглоточного, блуждающего и тройничного нервов. Основная и, по-видимому, наиболее специализированная информация связана с лицевым и языкоглоточным нервами.

От вкусовых луковиц передних двух третей языка отходят волокна, идущие в составе лицевого нерва. От задней трети языка, миндалин, твердого неба и глотки вкусовые импульсы поступают по языкоглоточному нерву.

Центральные отделы вкусовой системы. Все вкусовые волокна, вступающие в мозговой ствол, заканчиваются в ядре одиночного пучка, проходящего на всем протяжении продолговатого мозга. Это ядро является общим для лицевого, языкоглоточного и блуждающего нервов. От ядра одиночного пучка отходят волокна, которые направляются к дугообразному ядру, входящему в состав вентробазального комплекса таламуса. Оттуда информация передается к корковым центрам вкуса, главным образом, в нижнюю часть постцентральной извилины.

Физиология вкусовой системы

Одиночная вкусовая клетка в большинстве случаев реагирует на вещества разного вкусового качества, т.е. не является строго специфичной. Вместе с тем, порог чувствительности для одного из этих веществ обычно ниже, чем для других. Процесс взаимодействия молекулы вкусового стимула с рецептором на сегодняшний день до конца не выяснен. Большинство исследователей считают, что на мембране вкусовых клеток существуют специализированные активные центры, на которых осуществляется адсорбция молекулы раздражителя. Возможно, при взаимодействии рецептора с веществом происходит изменение конформации мембранных белков, что, в свою очередь, ведет к развитию рецепторного потенциала. Амплитуда рецепторного потенциала зависит от концентрации стимулирующего вещества.

Среди вкусовых волокон, проводящих информацию, были обнаружены волокна, избирательно реагирующие на раздражители определенного качества. С повышением концентрации раствора увеличивается как частота разрядов, так и число волокон, вовлекаемых в реакцию (за счет различных порогов). Однако большинство вкусовых волокон не являются строго специфичными. Так, многие волокна языкоглоточного нерва особенно сильно реагируют на вещества с горьким вкусом. А если учесть, что этот нерв иннервирует заднюю треть языка, то становится понятным, почему корень языка наиболее чувствителен к горькому. Это, однако, не означает, что к другим веществам языкоглоточный нерв нечувствителен. Его волокна могут реагировать и на другие вещества, если их концентрация будет достаточно высокой. Волокна лицевого нерва сильнее возбуждаются при действии соленого, сладкого или кислого: некоторые из них сильнее реагируют на сахар, чем на соль, другие – на соль, чем на сахар, и т.д. Таким образом, количество возбужденных волокон и уровень их возбуждения создают своеобразный узор импульсной активности, который и кодируют информацию о качестве и интенсивности раздражителя.

При рассмотрении физиологии центральных отделов вкусового анализатора необходимо отметить, что большая часть нейронов ядра одиночного тракта обнаруживают полимодальную чувствительность. Они реагирует не только на разные вкусовые качества, но также на тактильные и температурные раздражения поверхности языка. При этом каждая клетка имеет свой «профиль активности», т.е. определенный уровень реакции и рисунок ответа при действии того или иного вещества в определенной концентрации.

На более высоких уровнях сенсорной системы возрастает число нейронов с высокоспецифичной вкусовой чувствительностью. Так, при регистрации активности одиночных нейронов дугообразного ядра были обнаружены нейроны, специализированные для вкусовой, температурной и тактильной модальности. Ряд корковых клеток реагируют только на вещества с одним вкусовым качеством.

Основные характеристики вкусовой чувствительности

Основными характеристиками вкусовой чувствительности являются уровни абсолютных, дифференциальных порогов, латентные (скрытые) периоды вкусового ощущения и вкусовая адаптация.

Под абсолютным порогом понимают минимальную концентрацию химического вещества, вызывающую у человека вкусовое ощущение. Абсолютный порог восприятия разных вкусовых веществ может варьировать в значительных пределах (на несколько порядков). Как правило, пороги обнаружения горьких веществ значительно ниже, чем сладких, кислых и соленых. Это объясняется тем, что многие ядовитые соединения, опасные для здоровья и жизни организма, имеют горький вкус. Поэтому в процессе эволюции сформировался тонкий чувствительный механизм, способный предотвратить повреждающее действие таких веществ. Кроме того, порог может меняться для одного и того же вещества как у разных испытуемых, так и одного и того же индивидуума в разные периоды времени. Он зависит от места приложения и температуры тестирующего раствора, индивидуальных особенностей испытуемого, функционального состояния испытуемого в момент опыта, потребности организма в данном веществе. В связи со сложностью этой взаимосвязи полагают, что раздражение не является простым химическим взаимодействием вещества со вкусовой клеткой.

Разностный (дифференциальный) порог – это величина минимально ощутимой разницы в восприятии одного и того же вкусового раздражителя при переходе от одних концентраций к другим (выражается в единицах концентрации). Относительный дифференциальный порог есть отношение разностного порога к исходной концентрации (выражается в относительных единицах). Величина разностного и дифференциального порогов зависит от концентрации тестирующего раствора и места его приложения. Показано, что минимальный дифференциальный порог имеет место при средних концентрациях вещества, при низких и высоких концентрациях порог повышается.

Скрытый (латентный) период вкусовых ощущений – это время между нанесением раздражения и появлением ощущения вкуса. Латентный период уменьшается при увеличении концентрации тестирующего раствора и увеличении раздражаемой поверхности языка.

Явление адаптации заключается в повышении абсолютного порога и снижении интенсивности вкусового ощущения при длительном действии раздражителя. Зависит от вида и концентрации вещества. После прекращения действия раздражителя происходит восстановление чувствительности. Адаптация к сладким и соленым веществам происходит быстрее, чем к горьким и кислым.

Вопросы и задания для самоконтроля

1. Опишите строение вкусовой луковицы.

2. Что является причиной возникновения рецепторного потенциала во вкусовой клетке?

3. Как изменяется величина рецепторного потенциала при увеличении концентрации пахучего вещества?

4. Почему пороги обнаружения горьких веществ ниже, чем для других соединений?

Введение

Лабораторный практикум предназначен для магистрантов, обучающихся по направлению 260100 «Продукты питания из растительного сырья».

Задания для лабораторных занятий и методические указания по их выполнению составлены в соответствии с действующей программой и отвечают требованиям Федерального образовательного стандарта высшего профессионального образования по направлению подготовки 260100 «Продукты питания из растительного сырья» (квалификация (степень) «магистр»). Цель лабораторных занятий – приобретение специальных знаний по синтезу и выделению из природного сырья веществ, используемых в качестве усилителей вкуса, цвета и аромата в пищевой промышленности, знакомство с особенностями стандартизации и анализа этих соединений. При выполнении лабораторных работ студенты должны использовать знания, полученные при изучении таких дисциплин, как «Пищевая химия», «Аналитическая химия. Физико-химические методы анализа», «Органическая химия», «Физическая химия».

Лабораторные работы выполняются каждым студентом самостоятельно. По окончании работы студент должен оформить отчет.

Работы, требующие использования легколетучих и легковоспламеняющихся жидкостей (петролейного эфира, этанола, хлороформа и др.), необходимо проводить под тягой в шлифованной посуде.

Вкус является откликом организма на молекулярные раздражители. У всех высших животных существуют раздельные ответные реакции на вкус и запах. У менее высокоорганизованных животных, например, беспозвоночных, разделение вкусовых ощущений и запаха менее отчетливо.

Различают четыре основных вида вкуса: кислый, сладкий, соленый и горький.

К этим четырем основным видам вкуса, которые описал в ХIХ веке немецкий физиолог Адольф Фик, недавно официально добавили еще и пятый - вкус умами. Этот вкус характерен для белковых продуктов: мяса, рыбы и бульонов на их основе; его создает глутамат натрия. К другим видам вкуса относятся металлический, терпкий и др.

Вкусовые вещества пищевых продуктов условно делят на следующие группы:

1. Глюкофорные (сладкие) вещества – моно- и дисахара, сахарин, глицерин и глицин.

Согласно глюкофорной теории ощущения носителями сладости являются глюкофорные группы -СН 2 (ОН); -СН(ОН), а регуляторами – ауксоглюконовые группы –СН-.

2. Кислые вещества – минеральные и органические кислоты, кислые соли - обуславливают кислый вкус благодаря наличию ионов водорода. Исключение составляют такие аминокислоты, как глицин, обладающий сладким вкусом, масляная и нитросульфокислоты, имеющие горький вкус.

3. Соленые вещества - соли хлора с низким молекулярным весом. Соленый вкус определяется наличием свободных ионов хлора. Исключение составляют соли, обладающие солено-кислым вкусом (КBr и др.) и горьким (KI, CaCl 2 , MgCl 2 и др.). Примесь их в поваренной соли ухудшает соленый вкус, придавая неприятные оттенки.

4. Горькие вещества – вышеназванные соли, гликозиды, эфирные масла, например, луковичных овощей, цитрусовых плодов (нарингин, геспиридин); алкалоиды (теобромин, кофеин). Таким образом, горький вкус так же, как и сладкий, возникает при воздействии на рецепторы веществ разнообразного строения. Горький вкус некоторых веществ проявляется лишь в сочетании с другими веществами. Примером может служить лимонин, который приобретает горький вкус при соединении с лимонной кислотой, что наблюдается при подмораживании и загнивании цитрусовых плодов.

Для воздействия на нервные окончания, вызывающие вкусовые ощущения, необходима определенная минимальная концентрация молекул вещества, называемая порогом вкусовой чувствительности .

Пороги вкусовой чувствительности выявляются поочередным нанесением на поверхность языка растворов веществ, обладающих разными вкусовыми качествами (табл. 1). Абсолютным порогом чувствительности считают появление определенного вкусового ощущения, отличающегося от вкуса дистиллированной воды. Вкус одного и того же вещества может восприниматься по-разному в зависимости от его концентрации в растворе; например, при малой концентрации хлорида натрия он ощущается сладким, а при большей концентрации - соленым. Максимальная способность различать концентрацию растворов одного и того же вещества и, соответственно, самый низкий дифференциальный порог вкусовой чувствительности характерны для среднего диапазона концентраций, а при высоких концентрациях вещества дифференциальный порог повышается.

Абсолютные пороги вкусовой чувствительности индивидуально различаются, но у подавляющего большинства людей самым низким оказывается порог определения веществ с горьким вкусом. Эта особенность восприятия возникла в процессе эволюции, она способствует отказу от употребления в пищу веществ горького вкуса, к которым принадлежат алкалоиды многих ядовитых растений. Вкусовые пороги различаются у одного и того же человека в зависимости от его потребности в тех или иных веществах, они повышаются вследствие длительного употребления веществ с характерным вкусом (например, сладостей или соленостей) или курения, потребления алкоголя, обжигающих напитков.

Вкусовая чувствительность зависит от следующих факторов:

1. Химического состава слюны. Слюна, растворяющая пищу, представляет собой сложную смесь химических соединений, содержащую как неорганические вещества – хлориды, фосфаты, сульфаты, карбонаты, тиоцианаты, так и органические соединения – протеины и пищеварительные ферменты. После продолжительного промывания языка дистиллированной водой, в результате которого вкусовые рецепторы освобождаются от слюны, порог чувствительности к соли значительно снижается;

2. Химической природы вызывающего вкусовые ощущения соединения и его концентрация;

3. От того, что человек ел до воздействия этого соединения;

4. Температуры потребляемого продукта: самые низкие пороговые значения чувствительности получены в интервале 22 - 32°С.

5. Места и площади стимулируемого участка языка, что обусловлено особенностями распределения вкусовых рецепторов. Кончик языка более других областей чувствителен к сладкому, боковые стороны языка - к кислому и соленому, а корень языка - к горькому.

6. Возраста: вкусовая чувствительность у пожилых людей уменьшается, тенденция к снижению чувствительности становится заметной примерно к 60 годам;

7. Индивидуальных особенностей человека.

Таблица 1. - Абсолютные пороги вкусовой чувствительности веществ с характерным вкусом

Пищевые продукты имеют либо какой-то один вкус (сахар – сладкий, поваренная соль – соленый), либо отличаются сочетанием основных видов вкуса. В этом случае говорят о гармоничном и негармоничном сочетании вкуса. Так, гармонично, как единое целое сочетаются сладкий или соленый вкус с кислым или горьким. Например, сладко-кислый вкус плодов, некоторых кондитерских изделий; сладко-горький вкус шоколада; кисло-соленый вкус квашеных овощей; солено-горький вкус маслин.

Негармоничными считаются сочетания солено-сладкий, горько-кислый, эти сочетания воспринимаются как два разных вкуса, они несвойственны пищевым продуктам, встречаются редко и возникают, как правило, вследствие порчи.

Разные виды вкуса при сочетании могут смягчить или усиливать друг друга. Так, сладкий вкус смягчает кислый и горький, кислый усиливает соленый и горький, вяжущий и острый усиливают кислый и горький, но смягчают сладкий.

При одновременном воздействии различных вкусов может иногда наблюдаться исчезновение наиболее слабого из них, даже если вещество, его вызывающее, содержится в количествах, превышающих порог ощущения. Исчезновению слабого вкуса могут способствовать и другие факторы, изменяющие или компенсирующие вкус (рН среды, сочность, содержание жира и др.). Легко исчезают соленый, сладкий и кислый вкусы.

Вкус большинства веществ пока не установлен. Принято считать, что многие белки, полисахариды, жиры лишены вкуса. Однако знания в этой области пока еще неполны. Так, недавно открыты специфические белки растительного происхождения, обладающие высокой вкусовой активностью. Два из них (монеллин, тауматин) имеют интенсивно сладкий вкус и могут рассматриваться как вкусовые белки.

Кроме того, обнаружены вещества, являющиеся модификаторами вкуса (вещества, способные изменить вкусовое качество), например, гликопротеид миракулин. После миракулина кислота воспринимается как сладкое вещество (это явление называют вкусовой иллюзией ). Предполагается, что миракулин связывается плазматической мембраной. Кислота изменяет конформацию мембраны, стимулируя сладкий её участок. Модификаторы представляют особый интерес для пищевой промышленности.

Обычно при органолептической оценке пищевых продуктов под вкусом понимаются ощущения, возникающие в результате раздражения хеморецепторных клеток, и ощущения осязательные и обонятельные. Первые связаны с консистенцией продукта или действием химических веществ на слизистую оболочку рта. В связи с этим вкус может характеризоваться таким понятием, как терпкость . Вызывают её дубильные вещества, воздействующие на внутреннюю поверхность полости рта, вследствие чего появляется чувство стягивания поверхности и её сухости. Острый, жгучий вкус ощущается вследствие ожога слизистой оболочки, например, капсаицином перца, синальбином горчицы.

Для характеристики комплекса впечатлений вкуса, запаха и осязания при распределении продукта в полости рта, определяемых количественно и качественно, применяется определение – вкусность пищевых продуктов .

Вкусовые вещества широко используют в пищевых производствах, их применение контролируется органами Госсанэпиднадзора РФ.

Лабораторные работы

Оценка вкусовой чувствительности

Проверку сенсорной чувствительности по распознаванию основных типов вкуса проводят на модельных растворах химически чистых веществ:

сладкий – 1 % раствор сахарозы

соленый – 0.4 % раствор хлористого натрия

кислый – 0.05 % раствор винной кислоты

горький – 0.5 % раствор сульфата магния

Для приготовления раствора используют обработанную активированным углем дистиллированную воду. Растворы хранят в колбах с притертыми пробками при температуре 18-20°С. В дегустационные бокалы наливают по 35 мл раствора. Всего готовят девять проб: по два бокала с любыми тремя растворами и три бокала с четвертым раствором. Испытуемый не должен знать очередности подачи проб. Между пробами делают 1-2 минутный перерыв, обязательно ополаскивают рот чистой водой. При семи и более правильных ответах кандидата в дегустаторы рекомендуют для выполнения следующих тестовых задач.

Для определения пороговой чувствительности к основным вкусовым ощущениям оценщику предлагают попробовать серию растворов возрастающей концентрации. Каждая серия состоит из 12 растворов. Концентрацию считают обнаруженной, если в трех треугольных сравнениях опознан исследуемый раствор. В каждой тройке растворов два содержат воду, а один – исследуемый раствор. Подают их в неизвестной испытуемому последовательности. Растворы готовят в соответствии с таблицей 2.

Таблица 2. - Растворы, использующиеся при определении пороговой вкусовой чувствительности

Номер раствора	Вещество (г/л)
сахароза	NaCl	винная кислота	MgSO 4
	1.0	0.1	0.05	1.0
	1.3	0.2	0.07	1.3
	1.7	0.3	0.1	1.7
	2.0	0.4	0.15	2.1
	2.7	0.5	0.20	2.7
	3.5	0.7	0.27	3.5
	4.5	1.0	0.35	5.5
	5.7	1.5	0.45	5.7
	7.3	2.0	0.6	7.3
	9.4	2.8	0.8	9.4
	12.0	4.0	1.00	12.0

Пороговая чувствительность к основным типам вкуса у кандидатов в дегустаторы должна быть: для сладкого вкуса – 7 г/л сахарозы; для соленого вкуса – 1,5 г/л по хлористого натрия; для кислого вкуса – 0,5 г/л винной кислоты; для горького вкуса – 5,0 г/л сульфата магния.

Форма чувствительности, один из видов хеморецепции.

Специфика.

Чувствительность рецепторов полости рта к химическим раздражителям. Субъективно проявляется в виде вкусовых ощущений (горького, кислого, сладкого, соленого и их комплексов). При чередовании ряда химических веществ может возникать вкусовой контраст (после соленого пресная вода кажется сладкой). Целостной вкусовой образ возникает в силу взаимодействия вкусовых, тактильных, температурных, обонятельных рецепторов.

Обусловливание.

Для объяснения механизма формирования вкусовых ощущений выдвинуто две гипотезы: аналитическая и энзиматическая.

Психологический словарь . И.М. Кондаков . 2000 .

Смотреть что такое "вкусовая чувствительность" в других словарях:

Вкусовая чувствительность - способность воспринимать и передавать информацию о химических стимулах посредством вкусовых сосочков или вкусовых луковиц, распложенных на поверхности языка, горла и гортани (приблизительно 10 000 бугорков размером до 2 мм с содержащимися в них… … Энциклопедический словарь по психологии и педагогике

Чувствительность - I Чувствительность (sensibilitas) способность организма воспринимать различные раздражения, исходящие из внешней и внутренней среды, и реагировать на них. В основе Ч. лежат процессы рецепции, биологическое значение которых заключается в… … Медицинская энциклопедия

Чувствительность - (sensibilitas) – способность организма воспринимать раздражители внешней и внутренней сред и соответственно на них реагировать, присуща и отдельным клеткам: болевая, вибрационная, висцеральная, вкусовая, глубокая, дифференциальная, кожная,… … Словарь терминов по физиологии сельскохозяйственных животных

чувствительность вкусовая - (s. gustatoria) Ч. к химическому воздействию, реализующаяся возникновением ощущения вкуса воздействующего вещества … Большой медицинский словарь

Чувствительность Вкусовая (Gustation) - вкус или вкусовое восприятие. Источник: Медицинский словарь … Медицинские термины

ВКУС - ощущение, возникающее, когда в полость рта поступают различные пищевые и непищевые (например, некоторые химические и лекарственные) вещества. Вкусовые ощущения могут вызывать только те вещества, которые находятся в растворённом состоянии.… … Краткая энциклопедия домашнего хозяйства

ВКУС - ощущение, возникающее при действии растворов химич. веществ на рецепторы органов вкуса у животных. Осн. вкусовые ощущения кислое, солёное, сладкое, горькое определяются как конфигурацией молекул веществ, адсорбирующихся на специфич. рецепторах… … Биологический энциклопедический словарь

НЕРВЫ ЧЕЛОВЕКА - НЕРВЫ ЧЕЛОВЕКА. [Анатомия, физиология и патология нерва см. ст. Нервы в томе XX; там же (ст. 667 782) рисунки Нервы человека]. Ниже приведена таблица нервов, освещающая в систематическом порядке важнейшие моменты анатомии и физиологии каждого… … Большая медицинская энциклопедия

Перцептивные способности младенцев (infant perceptual abilities) - Общая характеристика восприятия младенца В своих Principles of psychology («Принципы психологии») У. Джеймс так охарактеризовал перцептивный мир младенца: «Малыш, атакуемый раздражениями, которые одновременно идут от глаз, ушей, носа, кожи и… … Психологическая энциклопедия

Языкоглоточный нерв - Схема языкоглоточного, блуждающего и добавочного нервов … Википедия

Почему одно и то же блюдо разными людьми воспринимается по-разному? Например, суп вам кажется замечательным в первозданном виде, а вашей второй половинке хочется его поперчить или посолить. В первом случае речь идет о категории людей «супертейстеров», на языке которых находится много сосочков и вкус кажется полным. Как правило, «супертейстеры» предпочитают мягкую еду, вместо острой, а в кофе любят добавлять сливки. Категория людей с низкой плотностью сосочков – «субтейстеры» - любят острую пищу, «обжигающую» полость рта. Хотя на вкусовую чувствительность оказывают влияние не только сосочки.

Известно, что человеческий мозг различает пять вкусов – кислый, соленый, горький, сладкий и умами (насыщенный экзотический вкус восточной пищи). Однако набор химических веществ, вызывающих эти сигналы, имеет отличия у разных людей. Эксперты отмечают, что люди обладают от 20 до 40 генов, несущих ответственность за детекторы горького вкуса.

Разное восприятие горького, скорее всего, последствие эволюционного давления в разных уголках планеты. Самые ядовитые растения наделены горьким вкусом и кочевые племена, которые контактировали с разными видами растений, со временем получили различные рецепторы.

Жители стран, где распространена малярия, чаще всего обладают геном, делающим их менее чувствительными к определенным горьким веществам, особенно тем, которые содержат цианид. Исследователи считают, что цианид в небольших количествах способен нейтрализовать малярийных насекомых, при этом, не отравляя человека. Кстати, у людей есть естественное отвращение к горечи и некоторым запахам, именно поэтому любимое многими пиво редко кому нравится при первой пробе.

Если хотите понять, кто вы – «супертейстер» или «субтейстер», - положите на язык пищу с синим красителем. Эта синяя краска не способна прилипать к вкусовым сосочкам на языке. Если синевы останется на языке мало – вы «супертейстер», если весь язык посинел, вы – «субтейстер».

Оглавление темы "Вестибулярная сенсорная система. Вкус. Вкусовая чувствительность. Обонятельная сенсорная система. Запах (запахи). Классификация запахов.":
1. Вестибулярная сенсорная система. Функция вестибулярной системы. Вестибулярный аппарат. Костный лабиринт. Перепончатый лабиринт. Отолиты.
2. Волосковые клетки. Свойства рецепторных клеток вестибулярного аппарата. Стереоцилии. Киноцилий.
3. Отолитовый аппарат. Отолитовый орган. Адекватные раздражители рецепторов отолитовых органов.
4. Полукружные каналы. Адекватные раздражители рецепторов полукружных каналов.
5. Центральная часть вестибулярной системы. Вестибулярные ядра. Кинетозы.
6. Вкус. Вкусовая чувствительность. Вкусовая сенсорная система. Вкусовая рецепция. Вкусовая пора.

8. Центральный отдел вкусовой системы. Проводящие пути вкусовой чувствительности. Ядра вкуса.
9. Вкусовое восприятие. Обонятельная сенсорная система. Макросматики. Микросматики.
10. Запах (запахи). Классификация запахов. Стереохимическая теория запахов.

Мембрана микроворсинок вкусовых клеток содержит специфические участки (рецепторы), предназначенные для связывания растворенных в жидкой среде полости рта химических молекул. Существует четыре разновидности вкусовых ощущений, или четыре вкусовые модальности: сладкое, кислое, соленое и горькое. Строгой зависимости между химической природой вещества и вкусовым ощущением нет : например, сладким вкусом обладают не только сахара, но и некоторые неорганические соединения (соли свинца, бериллия), а самым сладким веществом является не усваиваемый организмом сахарин. Большинство вкусовых клеток полимодальны, т. е. могут реагировать на стимулы всех четырех вкусовых модальностей.

Присоединение к специфическим рецепторам молекул, обладающих сладким вкусом, активирует систему вторичных посредников аденилатциклазы - циклического аденозинмонофосфата, которые закрывают мембранные каналы ионов калия, и поэтому мембрана рецепторной клетки деполяризуется. Вещества, обладающие горьким вкусом, активируют одну из двух систем вторичных посредников: 1) фосфолипазу С - инозитол-3-фос-фат, что приводит к выходу из внутриклеточного депо ионов кальция с последующим выделением медиатора из рецепторной клетки; 2) специфический G-белок гастдуцин, регулирующий внутриклеточную концентрацию цАМФ, которая управляет катионными каналами мембраны и этим определяет возникновение рецепторного потенциала. Действие на рецепторы молекул, имеющих соленый вкус, сопровождается открытием управляемых натриевых каналов и деполяризацией вкусовой клетки. Вещества, обладающие кислым вкусом, закрывают мембранные каналы для ионов калия, что ведет к деполяризации рецепторной клетки.

Величина рецепторного потенциала зависит от вкусового качества и концентрации химического вещества , действующего на клетку. Возникновение рецепторного потенциала приводит к выделению вкусовой клеткой медиатора, действующего через синапс на афферентное волокно первичного сенсорного нейрона, в котором через 40-50 мс от начала действия стимула повышается частота потенциалов действия. Возникшие в афферентных волокнах нервные импульсы проводятся к ядрам одиночных пучков продолговатого мозга. При повышении концентрации действующего вещества общее количество реагирующих чувствительных волокон возрастает за счет вовлечения высокопороговых афферентов в передачу информации от рецепторов.

Вкусовая чувствительность

Пороги вкусовой чувствительности выявляются поочередным нанесением на поверхность языка растворов веществ, обладающих разными вкусовыми качествами (табл. 17.4). Абсолютным порогом чувствительности считают появление определенного вкусового ощущения, отличающегося от вкуса дистиллированной воды. Вкус одного и того же вещества может восприниматься по-разному в зависимости от его концентрации в растворе; например, при малой концентрации хлорида натрия он ощущается сладким, а при большей концентрации - соленым. Максимальная способность различать концентрацию растворов одного и того же вещества и, соответственно, самый низкий дифференциальный порог вкусовой чувствительности характерны для среднего диапазона концентраций, а при высоких концентрациях вещества дифференциальный порог повышается.

Таблица 17.4. Абсолютные пороги восприятия веществ с характерным вкусом

Абсолютные пороги вкусовой чувствительности индивидуально различаются, но у подавляющего большинства людей самым низким оказывается порог определения веществ с горьким вкусом. Эта особенность восприятия возникла в эволюции, она способствует отказу от употребления в пищу веществ горького вкуса, к которым принадлежат алкалоиды многих ядовитых растений. Вкусовые пороги различаются у одного и того же человека в зависимости от его потребности в тех или иных веществах, они повышаются вследствие длительного употребления веществ с характерным вкусом (например, сладостей или соленостей) или курения, потребления алкоголя, обжигающих напитков. Разные области языка различаются вкусовой чувствительностью к различным веществам, что обусловлено особенностями распределения вкусовых рецепторов. Кончик языка более других областей чувствителен к сладкому, боковые стороны языка - к кислому и соленому, а корень языка - к горькому. Вкусовые ощущения в большинстве случаев мультимодальны и основаны не только на избирательной химической чувствительности вкусовых рецепторных клеток, но и на раздражении пищей терморецепторов и механорецепторов ротовой полости , а также действии летучих компонентов пищи на обонятельные рецепторы .