I aktivan transport. Pasivni transport se odvija bez potrošnje energije duž elektrohemijskog gradijenta. Pasivne uključuju difuziju (jednostavnu i olakšanu), osmozu, filtraciju. Aktivni transport zahtijeva energiju i odvija se protiv koncentracije ili električnih gradijenata.
Aktivan transport
To je transport tvari suprotan koncentraciji ili električnim gradijentima, a koji se događa trošenjem energije. Pravi se razlika između primarnog aktivnog transporta za koji je potrebna energija ATP-a i sekundarnog (stvaranje gradijenata jonske koncentracije na obje strane membrane zbog ATP-a, a energija tih gradijenata se koristi za transport).
Primarni aktivni transport se široko koristi u tijelu. Uključen je u stvaranje razlike električnog potencijala između unutrašnje i vanjske strane ćelijske membrane. Uz pomoć aktivnog transporta stvaraju se različite koncentracije Na+, K+, H+, SI"" i drugih jona u sredini ćelije iu vanćelijskoj tečnosti.
Bolje je proučavan transport Na+ i K+ - Na+, -K + -Hakoc. Ovaj transport se odvija uz učešće globularnog proteina sa molekulskom težinom od oko 100.000 Protein ima tri mesta za vezivanje Na+ na unutrašnjoj površini i dva mesta za vezivanje K+ na spoljnoj površini. Visoka aktivnost ATPaze uočena je na unutrašnjoj površini proteina. Energija nastala hidrolizom ATP-a dovodi do konformacijskih promjena u proteinu i istovremeno se iz ćelije uklanjaju tri iona K+, a u nju se unose dva iona K+, a visoka koncentracija Na + stvara se u ekstracelularnoj tečnosti, a visoka koncentracija K + - u ćelijskoj tečnosti.
Nedavno se intenzivno proučavaju Ca2+ pumpe, zahvaljujući kojima je koncentracija Ca2+ u ćeliji desetine hiljada puta niža nego izvan nje. U ćelijskoj membrani i u ćelijskim organelama (sarkoplazmatski retikulum, mitohondrije) nalaze se Ca2+ pumpe. Ca2+ pumpe također funkcionišu zbog proteina nosača u membranama. Ovaj protein ima visoku aktivnost ATPaze.
Sekundarni aktivni transport. Zahvaljujući primarnom aktivnom transportu, izvan ćelije se stvara visoka koncentracija Na+, stvaraju se uslovi za difuziju Na+ u ćeliju, ali zajedno sa Na+ u nju mogu ući i druge supstance. Ovaj transport je usmjeren u jednom smjeru i naziva se simport. Inače, ulazak Na+ stimuliše izlazak druge supstance iz ćelije to su dva toka usmerena u različitim pravcima - antiport.
Primjer simporta bi bio transport glukoze ili aminokiselina zajedno sa Na+. Protein nosač ima dva mjesta za vezivanje Na+ i za vezivanje glukoze ili aminokiselina. Identificirano je pet različitih proteina koji vezuju pet vrsta aminokiselina. Poznate su i druge vrste simporta - transport N+ zajedno sa u ćeliju, K+ i Cl- iz ćelije itd.
U skoro svim ćelijama postoji mehanizam antiporta - Na + odlazi u ćeliju, a Ca2 + izlazi iz nje, ili Na + ulazi u ćeliju, a H + izlazi iz nje.
Mg2 +, Fe2 +, HCO3- i mnoge druge supstance se aktivno transportuju kroz membranu.
Pinocitoza je jedna od vrsta aktivnog transporta. Leži u činjenici da se neki makromolekuli (uglavnom proteini, čiji su makromolekuli prečnika 100-200 nm) vežu za membranske receptore. Ovi receptori su specifični za različite proteine. Njihovo vezivanje je praćeno aktivacijom kontraktilnih proteina ćelije - aktina i miozina, koji formiraju i zatvaraju šupljinu sa ovim ekstracelularnim proteinom i malom količinom ekstracelularne tečnosti. U tom slučaju nastaje pinocitotični vezikula. On luči enzime koji hidroliziraju ovaj protein. Produkte hidrolize apsorbiraju ćelije. Pinocitoza zahtijeva ATP energiju i prisustvo Ca2+ u vanćelijskom okruženju.
Dakle, postoji mnogo vrsta transporta tvari kroz ćelijske membrane. Različite vrste transporta mogu se pojaviti na različitim stranama ćelije (u apikalnim, bazalnim, lateralnim membranama). Primjer za to bi bili procesi koji se odvijaju u

12345Sljedeća ⇒

Bilješke sa predavanja br. 3.

Predmet. Subcelularni i ćelijski nivoi organizacije života.

Struktura bioloških membrana.

Osnova biološke membrane svih živih organizama je dvostruka fosfolipidna struktura. Fosfolipidi staničnih membrana su trigliceridi u kojima je jedna od masnih kiselina zamijenjena fosfornom kiselinom. Hidrofilne "glave" i hidrofobni "repovi" fosfolipidnih molekula su orijentisani tako da se pojavljuju dva reda molekula čije glave pokrivaju "repove" od vode.

Proteini različitih veličina i oblika integrisani su u ovu fosfolipidnu strukturu.

Pojedinačna svojstva i karakteristike membrane određuju uglavnom proteini. Različiti sastav proteina određuje razliku u strukturi i funkcijama organela bilo koje životinjske vrste. Utjecaj sastava membranskih lipida na njihova svojstva je znatno manji.

Transport tvari kroz biološke membrane.

Transport tvari kroz membranu dijeli se na pasivan (bez utroška energije duž gradijenta koncentracije) i aktivan (sa utroškom energije).

Pasivni transport: difuzija, olakšana difuzija, osmoza.

Difuzija je kretanje čestica otopljenih u mediju iz zone visoke koncentracije u zonu niske koncentracije (otapanje šećera u vodi).

Olakšana difuzija je difuzija pomoću proteina kanala (ulazak glukoze u crvena krvna zrnca).

Osmoza je kretanje čestica rastvarača iz područja s nižom koncentracijom otopljene tvari u područje s visokom koncentracijom (crvena krvna zrnca nabubri i pucaju u destilovanoj vodi).

Aktivni transport se dijeli na transport povezan s promjenama oblika membrane i transport proteinima enzimske pumpe.

Zauzvrat, transport povezan s promjenama oblika membrane podijeljen je u tri tipa.

Fagocitoza je hvatanje gustog supstrata (leukocit-makrofag hvata bakteriju).

Pinocitoza je hvatanje tečnosti (ishrana embrionalnih ćelija u prvim fazama intrauterinog razvoja).

Transport proteinima enzima pumpe je kretanje supstance kroz membranu pomoću proteina nosača integrisanih u membranu (transport jona natrijuma i kalijuma „napolje“, odnosno „u“ ćeliju).

Prema smjeru, transport se dijeli na egzocitoza(iz kaveza) i endocitoza(u kavezu).

Klasifikacija ćelijskih komponenti provode se po raznim kriterijumima.

Na osnovu prisustva bioloških membrana, organele se dijele na dvomembranske, jednomembranske i nemembranske.

Prema svojoj funkciji, organele se mogu podijeliti na nespecifične (univerzalne) i specifične (specijalizirane).

U slučaju oštećenja dijele se na vitalne i nadoknadive.

Prema pripadnosti različitim grupama živih bića: biljkama i životinjama.

Membranske (jedno- i dvomembranske) organele imaju sličnu strukturu sa hemijskog gledišta.

Dvomembranske organele.

Core. Ako ćelije organizma imaju jezgro, onda se nazivaju eukarioti. Nuklearni omotač ima dvije blisko razmaknute membrane. Između njih je perinuklearni prostor. Nuklearna membrana ima rupe koje se nazivaju pore. Nukleoli su dijelovi jezgra odgovorni za sintezu RNK. U jezgrima nekih ženskih ćelija normalno se luči 1 Barrovo tijelo - neaktivni X hromozom. Kada se jezgro podijeli, svi hromozomi postaju vidljivi. Izvan podjele, hromozomi obično nisu vidljivi. Nuklearni sok je karioplazma. Nukleus osigurava skladištenje i funkcioniranje genetskih informacija.

Mitohondrije. Unutrašnja membrana ima kriste, koje povećavaju unutrašnju površinu za enzime aerobne oksidacije. Mitohondrije imaju svoju DNK, RNK i ribozome. Glavna funkcija je završetak oksidacije i fosforilacije ADP-a

ADP+P=ATP.

Plastidi (hloroplasti, hromoplasti, leukoplasti). Plastidi imaju svoje nukleinske kiseline i ribozome. Stroma hloroplasta sadrži membrane u obliku diska, skupljene u hrpe, gdje se nalazi hlorofil, odgovoran za fotosintezu.

Hromoplasti imaju pigmente koji određuju žutu, crvenu, narandžastu boju listova, cvijeća i plodova.

Leukoplasti pohranjuju hranjive tvari.

Jednomembranske organele.

Vanjska citoplazmatska membrana odvaja ćeliju od vanjskog okruženja. Membrana ima proteine ​​koji obavljaju različite funkcije. Postoje proteini receptora, proteini enzima, proteini pumpe i proteini kanala. Vanjska membrana ima selektivnu propusnost, omogućavajući transport tvari kroz membranu.

Neke membrane imaju elemente supramembranskog kompleksa - ćelijski zid u biljkama, glikokaliks i mikrovile epitelnih ćelija crijeva kod ljudi.

Postoji aparat za kontakt sa susjednim stanicama (na primjer, dezmozomi) i submembranski kompleks (fibrilarne strukture) koji osigurava stabilnost i oblik membrane.

Endoplazmatski retikulum (ER) je sistem membrana koje formiraju cisterne i kanale za interakcije unutar ćelije.

Postoje zrnasti (hrapavi) i glatki EPS.

Zrnasti ER sadrži ribozome, gdje se odvija biosinteza proteina.

Na glatkom ER sintetiziraju se lipidi i ugljikohidrati, oksidira se glukoza (faza bez kisika), neutraliziraju se endogene i egzogene (strani ksenobiotici, uključujući ljekovite) tvari. Za neutralizaciju, glatki EPS sadrži enzimske proteine ​​koji katalizuju 4 glavne vrste hemijskih reakcija: oksidaciju, redukciju, hidrolizu, sintezu (metilacija, acetilacija, sulfacija, glukuronidacija). U saradnji sa Golgijevim aparatom, ER učestvuje u formiranju lizosoma, vakuola i drugih jednomembranskih organela.

Golgijev aparat (lamelarni kompleks) je kompaktan sistem ravnih membranskih cisterni, diskova i vezikula, koji je usko povezan sa ER. Lamelarni kompleks sudjeluje u formiranju membrana (na primjer, za lizozome i sekretorne granule) koje odvajaju hidrolitičke enzime i druge tvari iz sadržaja stanice.

Lizozomi su vezikule koje sadrže hidrolitičke enzime. Lizozomi aktivno učestvuju u unutarćelijskoj probavi i fagocitozi. Oni probavljaju objekte koje je stanica uhvatila, stapajući se s pinocitnim i fagocitnim vezikulama. Oni mogu probaviti vlastite istrošene organele. Lizozomi faga pružaju imunološku zaštitu. Lizozomi su opasni jer kada im se ljuska uništi, može doći do autolize (samoprobave) ćelije.

Peroksizomi su male, jednomembranske organele koje sadrže enzim katalazu, koji neutralizira vodikov peroksid. Peroksizomi su organele koje štite membrane od peroksidacije slobodnih radikala.

Vakuole su jednomembranske organele karakteristične za biljne ćelije. Njihove funkcije vezane su za održavanje turgora i (ili) skladištenje tvari.

Nemembranske organele.

Ribosomi su ribonukleoproteini koji se sastoje od velikih i malih podjedinica rRNA. Ribosomi su mjesto sastavljanja proteina.

Vlaknaste (nitaste) strukture su mikrotubule, srednji filamenti i mikrofilamenti.

Mikrotubule. Struktura podsjeća na perle, čija je nit uvijena u gustu opružnu spiralu. Svaka "zrna" predstavlja protein tubulina. Prečnik cevi je 24 nm. Mikrotubule su dio sistema kanala koji obezbjeđuju unutarćelijski transport supstanci. Oni jačaju citoskelet, učestvuju u formiranju vretena, centriola ćelijskog centra, bazalnih tijela, cilija i flagela.

Ćelijski centar je dio citoplazme s dvije centriole formirane od 9 tripleta (po 3 mikrotubule). Dakle, svaki centriol se sastoji od 27 mikrotubula. Vjeruje se da je ćelijski centar osnova za formiranje niti vretena diobe stanica.

Bazalna tijela su baze cilija i flagela. Na poprečnom presjeku, cilije i flagele imaju devet pari mikrotubula po obodu i jedan par u sredini, što čini ukupno 18 + 2 = 20 mikrotubula. Cilia i flagella osiguravaju kretanje mikroorganizama i ćelija (spermatozoida) u njihovom staništu.

Intermedijarni filamenti imaju prečnik od 8-10 nm. Oni pružaju funkcije citoskeleta.

Mikrofilamenti prečnika 5-7 nm pretežno se sastoje od proteina aktina. U interakciji s miozinom, oni su odgovorni ne samo za mišićne kontrakcije, već i za kontraktilnu aktivnost nemišićnih stanica. Dakle, promjene u obliku membrane tokom fagocitoze i aktivnosti mikroresica objašnjavaju se radom mikrofilamenata.

Inkluzije su nakupine tvari u ćeliji koje nisu ograničene intracelularnim membranama (kapi masti, grudvice glikogena).

Podjela organela na nespecifične (univerzalne) i specifične (specijalizirane) prilično je proizvoljna. Organele posebne namjene uključuju cilije i bičeve, mikrovile i mišićne mikrofilamente.

Životinjske ćelije se razlikuju od biljnih po odsustvu celuloze i ćelijskog zida, vakuola sa ćelijskim sokom i plastida. Biljne ćelije viših biljaka nemaju cilije ili bičeve. Biljke nemaju centriole.

Ako su jezgro i mitohondrije oštećeni (trovanje cijanidom), smrt ćelije je neizbježna, jer su informacije i energija blokirani. Nukleus i mitohondrije se smatraju vitalnim organelama. Kada se druge organele unište, postoji fundamentalna mogućnost njihovog obnavljanja.

12345Sljedeća ⇒

Povezane informacije:

Pretražite na stranici:

Biološke membrane(lat. membrana membrana, membrana) - funkcionalno aktivne površinske strukture debljine nekoliko molekularnih slojeva, ograničavajući citoplazmu i većinu organela ćelije, a formiraju i jedan intracelularni sistem tubula, nabora i zatvorenih područja.

Biološke membrane se nalaze u svim ćelijama. Njihov značaj određen je značajem funkcija koje obavljaju u procesu normalnog života, kao i raznolikošću bolesti i patoloških stanja koja nastaju različitim poremećajima funkcija membrane i manifestiraju se na gotovo svim nivoima organizacije – od ćelija i subcelularnih sistema do tkiva, organa i tela u celini.

Strukture membrane ćelije predstavljaju površinske (ćelijske ili plazma) i intracelularne (subcelularne) membrane. Naziv intracelularnih (subcelularnih) membrana obično zavisi od naziva struktura koje sadrže ili formiraju. Dakle, postoje mitohondrijalne, nuklearne, lizozomske membrane, membrane lamelarnog kompleksa Golgijevog aparata, endoplazmatski retikulum, sarkoplazmatski retikulum itd. (vidi. Cell). Debljina bioloških membrana - 7-10 nm, ali njihova ukupna površina je vrlo velika, na primjer, u jetri štakora je nekoliko stotina kvadratnih metara.

Hemijski sastav i struktura bioloških membrana. Sastav bioloških membrana ovisi o njihovoj vrsti i funkciji, ali glavne komponente su lipida I proteini, i ugljikohidrati(mali, ali izuzetno važan dio) i voda (više od 20% ukupne težine).

Lipidi. Lipidi tri klase nalaze se u biološkim membranama: fosfolipidi, glikolipidi i steroidi. U membranama životinjskih ćelija više od 50% svih lipida čine fosfolipidi - glicerofosfolipidi (fosfatidilholin, fosfatidiletanolamin, fosfatidilserin, fosfatidilinozitol) i sfingofosfolipidi (derivati ​​sfingofosfolina, sfingofosfolipidi). Glikolipidi su predstavljeni cerebrozidima, sulfatidima i gangliozidima, a steroidi su uglavnom holesterol (oko 30%). Lipidne komponente bioloških membrana sadrže razne masne kiseline, ali u membranama životinjskih stanica prevladavaju palmitinska, oleinska i stearinska kiselina. Fosfolipidi igraju glavnu strukturnu ulogu u biološkim membranama. Imaju izraženu sposobnost stvaranja dvoslojnih struktura (dvoslojnih) kada se pomiješaju s vodom, što je posljedica hemijske strukture fosfolipida, čiji se molekuli sastoje od hidrofilnog dijela – „glave“ (ostatka fosforne kiseline i polarna grupa vezana za nju, na primjer kolin) i hidrofobni dio - "rep" (obično dva lanca masnih kiselina). U vodenom okruženju, fosfolipidi dvosloja su locirani na način da su ostaci masnih kiselina okrenuti prema unutrašnjoj strani dvosloja i stoga su izolovani od okoline, a hidrofilne „glave“ su, naprotiv, okrenute prema van. . Dvosloj lipida je dinamička struktura: lipidi koji ga formiraju mogu se rotirati, pomicati bočno, pa čak i kretati od sloja do sloja (flip-flop prijelaz). Ova struktura lipidnog dvosloja činila je osnovu modernih ideja o strukturi bioloških membrana i određuje neka bitna svojstva bioloških membrana, na primjer, sposobnost da služe kao barijera i ne dozvoljavaju prolaz molekulima tvari otopljenih u vodi ( pirinač .). Povreda dvoslojne strukture može dovesti do narušavanja barijerne funkcije membrana.

Kolesterol u biološkim membranama igra ulogu dvoslojnog modifikatora, dajući mu određenu krutost povećanjem gustoće "pakiranja" fosfolipidnih molekula.

Glikolipidi imaju različite funkcije: odgovorni su za primanje određenih biološki aktivnih supstanci, učestvuju u diferencijaciji tkiva i određuju specifičnost vrste.

Vjeverice biološke membrane su izuzetno raznolike. Njihova molekularna težina je uglavnom 25.000 - 230.000.

Proteini mogu stupiti u interakciju s lipidnim dvoslojem zbog elektrostatičkih i/ili međumolekularnih sila. Mogu se relativno lako ukloniti sa membrane. Ovaj tip proteina uključuje citokrom c (molekularne težine oko 13.000), koji se nalazi na vanjskoj površini unutrašnje membrane mitohondrija.

Ovi proteini se nazivaju perifernim ili eksternim. Druge proteine, koji se nazivaju integralni ili unutrašnji, karakteriše činjenica da su jedan ili više polipeptidnih lanaca ugrađeni u dvoslojeve ili ih ukrštaju, ponekad i više puta (na primer, glikoforin, ATP transportaze, bakteriorodopsin). Dio proteina u kontaktu sa hidrofobnim dijelom lipidnog dvosloja ima spiralnu strukturu i sastoji se od nepolarnih aminokiselina, zbog čega dolazi do hidrofobne interakcije između ovih komponenti proteina i lipida. Polarne grupe hidrofilnih aminokiselina direktno stupaju u interakciju sa slojevima blizu membrane, kako na jednoj tako i na drugoj strani dvosloja. Proteinske molekule, kao i molekule lipida, su u dinamičkom stanju, također ih karakterizira rotirajuća, bočna i vertikalna pokretljivost. To je odraz ne samo njihove vlastite strukture, već i funkcionalne aktivnosti. koji je u velikoj mjeri određen viskozitetom lipidnog dvosloja, koji, pak, ovisi o sastavu lipida, relativnom sadržaju i vrsti lanaca nezasićenih masnih kiselina. Ovo objašnjava uski temperaturni raspon funkcionalne aktivnosti proteina vezanih za membranu.

Membranski proteini obavljaju tri glavne funkcije: katalitičku (enzimi), receptorsku i strukturnu. Međutim, takva razlika je prilično proizvoljna, au nekim slučajevima isti protein može obavljati i receptorske i enzimske funkcije (na primjer, inzulin).

Broj membrana enzimi u ćeliji je prilično velika, ali njihova distribucija u različitim tipovima bioloških membrana nije ista. Neki enzimi (markeri) su prisutni samo u membranama određenog tipa (na primjer, Na, K-ATPaza, 5-nukleotidaza, adenilat ciklaza - u plazma membrani; citokrom P-450, NADPH dehidrogenaza, citokrom b5 - u membranama endoplazmatski retikulum - u vanjskoj membrani mitohondrija i citokrom C oksidaza, sukcinat dehidrogenaza - u unutrašnjoj kiseloj fosfatazi;

Receptorski proteini, specifično vezujući niskomolekularne supstance (mnogi hormoni, medijatori), reverzibilno mijenjaju svoj oblik. Ove promjene pokreću kemijske reakcije unutar ćelije. Na taj način ćelija prima različite signale koji dolaze iz vanjskog okruženja.

Strukturni proteini uključuju proteine ​​citoskeleta koji se nalaze u blizini citoplazmatske strane ćelijske membrane. U kombinaciji sa mikrotubulama i mikrofilamentima citoskeleta, obezbeđuju ćeliji otpornost na promene njenog volumena i stvaraju elastičnost. U ovu grupu spada i niz membranskih proteina čije funkcije nisu utvrđene.

Ugljikohidrati u biološkim membranama se kombinuju sa proteinima (glikoproteinima) i lipidima (glikolipidi). Ugljikohidratni lanci proteina su oligo- ili polisaharidne strukture koje sadrže glukozu, galaktozu, neuraminsku kiselinu, fukozu i manozu. Ugljikohidratne komponente bioloških membrana otvaraju se uglavnom u ekstracelularno okruženje, formirajući na površini staničnih membrana mnoge razgranate strukture koje su fragmenti glikolipida ili glikoproteina. Njihove funkcije se odnose na kontrolu međustanične interakcije, održavanje imunološkog statusa ćelije i osiguranje stabilnosti proteinskih molekula u biološkim membranama. Mnogi receptorski proteini sadrže komponente ugljikohidrata. Primjer su antigenske determinante krvnih grupa, koje predstavljaju glikolipidi i glikoproteini.

Funkcije bioloških membrana.Funkcija barijere. Za ćelije i subcelularne čestice biološke membrane služe kao mehanička barijera koja ih odvaja od vanjskog prostora. Funkcionisanje ćelije često je povezano sa prisustvom značajnih mehaničkih gradijenta na njenoj površini, uglavnom zbog osmotskog i hidrostatskog pritiska. Glavno opterećenje u ovom slučaju snosi stanični zid čiji su glavni strukturni elementi u višim biljkama celuloza, pektin i ekstepin, a kod bakterija - murein (složeni polisaharid-peptid). U životinjskim ćelijama nema potrebe za krutom membranom. Određenu krutost ovim ćelijama daju posebne proteinske strukture citoplazme uz unutrašnju površinu plazma membrane.

Transfer supstanci kroz biološke membrane povezan je sa važnim biološkim fenomenima kao što su intracelularna ionska homeostaza, bioelektrični potencijali, ekscitacija i provođenje nervnih impulsa, skladištenje i transformacija energije itd. (cm. Bioenergija). Postoje pasivni i aktivni transport (transfer) neutralnih molekula, vode i jona kroz biološke membrane. Pasivni transport nije povezan s utroškom energije, on se provodi difuzijom duž koncentracijskih, električnih ili hidrostatskih gradijenta. Aktivni transport se odvija protiv gradijenata, povezan je sa trošenjem energije (uglavnom energije hidrolize ATP-a) i povezan je sa radom specijalizovanih membranskih sistema (membranskih pumpi). Postoji nekoliko vrsta transporta. Ako se supstanca transportuje kroz membranu bez obzira na prisutnost i prijenos drugih spojeva, tada se ova vrsta transporta naziva uniport. Ako je transport jedne supstance povezan sa transportom druge, onda govorimo o kotransportu, sa jednosmernim transportom koji se naziva symport, i suprotno usmerenim transportom koji se naziva antiport. Posebna grupa uključuje prijenos tvari egzo- i pinocitozom.

Pasivni prijenos se može izvesti jednostavnom difuzijom kroz lipidne dvoslojeve membrane, kao i kroz specijalizirane formacije - kanale. Difuzijom kroz membranu nenabijeni molekuli prodiru u ćeliju, visoko topljivi u lipidima, uklj. mnogi otrovi i lijekovi, kao i kisik i ugljični dioksid. Kanali su lipoproteinske strukture koje pokrivaju membrane. Oni služe za transport određenih jona i mogu biti u otvorenom ili zatvorenom stanju. Provodljivost kanala zavisi od membranskog potencijala, koji igra važnu ulogu u mehanizmu stvaranja i provođenja nervnih impulsa.

U nekim slučajevima, prijenos tvari poklapa se sa smjerom gradijenta, ali značajno premašuje brzinu jednostavne difuzije. Ovaj proces se naziva olakšana difuzija; javlja se uz učešće proteina nosača. Olakšan proces difuzije ne zahtijeva energiju. Šećeri, aminokiseline i azotne baze se transportuju na ovaj način. Ovaj proces se događa, na primjer, kada epitelne ćelije apsorbiraju šećere iz lumena crijeva.

Prijenos molekula i jona protiv elektrohemijskog gradijenta (aktivni transport) povezan je sa značajnim troškovima energije. Gradijent često dostiže velike vrijednosti. na primjer, gradijent koncentracije vodikovih jona na plazma membrani stanica želučane sluznice je 106, gradijent koncentracije jona kalcija na membrani sarkoplazmatskog retikuluma je 104, dok je protok jona prema gradijentu značajan. Kao rezultat toga, potrošnja energije na transportne procese dostiže, na primjer, kod ljudi više od 1/3 ukupne metaboličke energije. U plazma membranama ćelija različitih organa pronađeni su aktivni transportni sistemi za jone natrijuma i kalija - natrijum pumpa. Ovaj sistem pumpa natrijum iz ćelije i kalijum u ćeliju (antiport) protiv njihovih elektrohemijskih gradijenta. Transport jona vrši glavna komponenta natrijum pumpe - Na+, K+-zavisna ATPaza zbog ATP hidrolize. Za svaki hidrolizovan molekul ATP-a transportuju se tri jona natrijuma i dva jona kalijuma. Postoje dvije vrste Ca2+-ATPaza. Jedan od njih osigurava oslobađanje kalcijevih jona iz ćelije u međućelijsku sredinu, drugi osigurava akumulaciju kalcijuma iz ćelijskog sadržaja u intracelularni depo. Oba sistema su sposobna da stvore značajan gradijent jona kalcijuma. K+, H+-ATPaza se nalazi u mukoznoj membrani želuca i crijeva. Sposoban je za transport H+ kroz membranu mukoznih vezikula tokom hidrolize ATP-a.

Članak: Transport tvari kroz biološke membrane

U mikrosomima sluznice želuca žabe pronađena je ATPaza osjetljiva na anjone, koja je sposobna za antiportiranje bikarbonata i klorida tokom hidrolize ATP-a.

Opisani mehanizmi transporta različitih supstanci kroz ćelijske membrane javljaju se i u slučaju njihovog transporta kroz epitel niza organa (creva, bubrezi, pluća), koji se odvija kroz sloj ćelija (jednosloj u crevima i nefronima) , a ne kroz jednu ćelijsku membranu. Ova vrsta transporta naziva se transcelularni ili transepitelni. Karakteristična karakteristika stanica, na primjer stanica crijevnog epitela i tubula nefrona, je da se njihove apikalne i bazalne membrane razlikuju po permeabilnosti, membranskom potencijalu i transportnoj funkciji.

Sposobnost stvaranja bioelektričnih potencijala i provođenja ekscitacije. Pojava bioelektričnih potencijala povezana je sa strukturnim karakteristikama bioloških membrana i sa aktivnošću njihovih transportnih sistema, koji stvaraju neravnomernu raspodelu jona na obe strane membrane (vidi. Bioelektrični potencijali, ekscitacija).

Procesi transformacije i skladištenja energije teku u specijalizovanim biološkim membranama i zauzimaju centralno mesto u snabdevanju energijom živih sistema. Dva glavna procesa proizvodnje energije - fotosinteza i tkivno disanje - lokalizirani su u membranama intracelularnih organela viših organizama, a kod bakterija - u staničnoj (plazma) membrani (vidi. Disanje tkiva). Fotosintetske membrane pretvaraju svjetlosnu energiju u energiju kemijskih spojeva, pohranjujući je u obliku šećera - glavnog kemijskog izvora energije za heterotrofne organizme. Tokom disanja, energija organskih supstrata se oslobađa u procesu prenosa elektrona duž lanca redoks nosača i koristi se u procesu fosforilacije ADP-a neorganskim fosfatom za formiranje ATP-a. Membrane koje provode fosforilaciju povezanu s disanjem nazivaju se konjugirajućim (unutarnje membrane mitohondrija, stanične membrane nekih aerobnih bakterija, membrane hromatofora fotosintetskih bakterija).

Metaboličke funkcije membrane određuju dva faktora: prvo, povezanost velikog broja enzima i enzimskih sistema s membranama, i drugo, sposobnost membrana da fizički podijele ćeliju u zasebne odjeljke, razgraničavajući metaboličke procese koji se u njima odvijaju jedni od drugih. Metabolički sistemi ne ostaju potpuno izolirani. Membrane koje dijele ćeliju sadrže posebne sisteme koji osiguravaju selektivni ulazak supstrata, oslobađanje produkata i kretanje spojeva koji imaju regulatorni učinak.

Ćelijska recepcija i međućelijske interakcije. Ova formulacija kombinuje veoma opsežan i raznolik skup važnih funkcija ćelijskih membrana koje određuju interakciju ćelije sa okolinom i formiranje višećelijskog organizma kao jedinstvene celine. Molekularno-membranski aspekti ćelijske recepcije i međućelijske interakcije odnose se prvenstveno na imunološke reakcije, hormonsku kontrolu rasta i metabolizma i obrasce embrionalnog razvoja.

Poremećaji strukture i funkcije bioloških membrana. Raznolikost tipova bioloških membrana, njihova multifunkcionalnost i visoka osjetljivost na vanjske uvjete dovode do izuzetne raznolikosti strukturnih i funkcionalnih membranskih poremećaja koji proizlaze iz mnogih štetnih učinaka i povezani su s velikim brojem specifičnih bolesti organizma u cjelini. . Sva ova raznolikost poremećaja može se prilično konvencionalno podijeliti na transportne, funkcionalno-metaboličke i strukturne. Nije moguće generalno okarakterisati redoslijed nastanka ovih poremećaja, te je u svakom konkretnom slučaju potrebna detaljna analiza kako bi se razjasnila primarna karika u lancu razvoja strukturnih i funkcionalnih poremećaja membrane. Poremećaj membranskih transportnih funkcija, posebno povećana propusnost membrane, dobro je poznat univerzalni znak oštećenja stanica. Kršenje transportnih funkcija (npr. kod ljudi) uzrokuje više od 20 tzv. transportnih bolesti, uključujući bubrežnu glukozuriju, cistinuriju, poremećenu apsorpciju glukoze, galaktoze i vitamina B12, nasljednu sferocitozu itd. Među funkcionalnim i metaboličkim poremećajima bioloških membrana, promjene u procesima biosinteze su centralne, kao i različita odstupanja u energetskom snabdijevanju živih sistema. U najopštijem obliku, posljedica ovih procesa je narušavanje sastava i fizičko-hemijskih svojstava membrana, gubitak pojedinih dijelova metabolizma i njegovo izobličenje, kao i smanjenje nivoa vitalnih energetski zavisnih procesa (aktivnih transport jona, procesi spregnutog transporta, funkcionisanje kontraktilnih sistema itd.). Oštećenje ultrastrukturne organizacije bioloških membrana izražava se u prekomjernom formiranju vezikula, povećanju površine plazma membrana zbog stvaranja mjehurića i procesa, fuziji različitih staničnih membrana, formiranju mikropora i lokalnih strukturnih defekata.

Bibliografija: Biološke membrane, ur. D.S. Parsons, trans. sa engleskog, M., 1978; Boldyrev A.A. Uvod u biohemiju membrana, M., 1986, bibliogr.; Konev S.V. i Mazhul V.M. Međućelijski kontakti. Minsk, 1977; Kulberg A.Ya. Receptori ćelijskih membrana, M., 1987, bibliogr.; Malenkov A.G. i Chuich G.A. Međućelijski kontakti i reakcije tkiva, M., 1979; Sim E . Biohemija membrana, trans. iz engleskog, M., 1985, bibliogr.; Finean J., Coleman R. i Mitchell R. Membrane i njihove funkcije u ćeliji, trans. iz engleskog, M., 1977, bibliogr.

Pažnja! Članak ' Biološke membrane' je samo u informativne svrhe i ne bi se trebao koristiti za samoliječenje

Transport tvari kroz plazma membranu

Barijerno-transportna funkcija površinskog aparata ćelije osigurava se selektivnim prijenosom iona, molekula i supramolekularnih struktura u i iz ćelije. Transport kroz membrane osigurava isporuku nutrijenata i uklanjanje krajnjih metaboličkih produkata iz ćelije, sekreciju, stvaranje ionskih gradijenata i transmembranskog potencijala, održavanje potrebnih pH vrijednosti u ćeliji itd.

Mehanizmi transporta supstanci u ćeliju i iz nje zavise od toga hemijske prirode transportovana supstanca i njena koncentracije sa obe strane ćelijske membrane, kao i od veličine transportovane čestice. Mali molekuli i ioni se transportuju kroz membranu pasivnim ili aktivnim transportom. Prijenos makromolekula i velikih čestica vrši se transportom u “membranskom pakovanju”, odnosno stvaranjem mjehurića okruženih membranom.

Pasivni transport se naziva prijenos tvari kroz membranu duž gradijenta njihove koncentracije bez trošenja energije. Takav transport se odvija kroz dva glavna mehanizma: jednostavnu difuziju i olakšanu difuziju.

By jednostavna difuzija prenose se male polarne i nepolarne molekule, masne kiseline i druge niskomolekularne hidrofobne organske tvari. Transport molekula vode kroz membranu, koji se vrši pasivnom difuzijom, naziva se osmoza. Primjer jednostavne difuzije je transport plinova kroz plazma membranu endotelnih stanica krvnih kapilara u okolnu tkivnu tekućinu i natrag.

Hidrofilne molekule i ioni koji nisu u stanju da samostalno prođu kroz membranu transportuju se pomoću specifičnih membranskih transportnih proteina. Ovaj transportni mehanizam se zove olakšanu difuziju.

Postoje dvije glavne klase membranskih transportnih proteina: proteini nosači I kanalne proteine. Molekuli transportirane supstance, vezujući se za protein nosač uzrokuju njegove konformacijske promjene, što rezultira prijenosom ovih molekula preko membrane. Olakšanu difuziju karakterizira visoka selektivnost u odnosu na transportirane tvari.

Kanalski proteini formiraju pore ispunjene vodom koje prodiru u lipidni dvosloj. Kada su ove pore otvorene, neorganski joni ili molekuli transportovanih supstanci prolaze kroz njih i tako se transportuju kroz membranu. Jonski kanali transportuju približno 106 jona u sekundi, što je više od 100 puta brže od brzine transporta koju obavljaju proteini nosači.

Većina proteina kanala ima "kapije", koji se nakratko otvaraju, a zatim zatvaraju. Ovisno o prirodi kanala, kapije se mogu otvoriti kao odgovor na vezivanje signalnih molekula (kanali gejta zavisni od liganda), promjene u membranskom potencijalu (naponski ovisni gejt kanali) ili mehaničku stimulaciju.

Aktivan transport se naziva prijenos tvari kroz membranu u odnosu na gradijente njihove koncentracije. Obavlja se uz pomoć proteina nosača i zahtijeva energiju, čiji je glavni izvor ATP.

Primjer aktivnog transporta koji koristi energiju hidrolize ATP-a za pumpanje Na+ i K+ jona kroz ćelijsku membranu je rad natrijum-kalijum pumpa, osiguravajući stvaranje membranskog potencijala na plazma membrani stanica.

Pumpa se formira od specifičnih proteina-enzima adenozin trifosfataza ugrađenih u biološke membrane, koji kataliziraju cijepanje ostataka fosforne kiseline iz molekula ATP. ATPaze uključuju: enzimski centar, jonski kanal i strukturne elemente koji sprečavaju obrnuto curenje jona tokom rada pumpe. Za rad natrijum-kalijum pumpe potrebno je više od 1/3 ATP-a koji troši ćelija.

U zavisnosti od sposobnosti transportnih proteina da transportuju jednu ili više vrsta molekula i jona, pasivni i aktivni transport se dele na uniport i koport, ili spregnuti transport.

Uniport - Ovo je transport u kojem protein nosač funkcionira samo u odnosu na molekule ili jone jedne vrste. U koportnom ili spregnutom transportu, protein nosač je sposoban da transportuje dva ili više tipova molekula ili jona istovremeno. Ovi proteini nosači se nazivaju co-porters, ili pridruženi prevoznici. Postoje dvije vrste koporta: simport i antiport. Kada simporta molekuli ili ioni se transportuju u jednom smjeru i kada antiporte - u suprotnim smjerovima. Na primjer, natrijum-kalijum pumpa radi prema principu anti-porta, aktivno pumpajući Na+ ione iz ćelija i K+ ione u ćelije protiv njihovih elektrohemijskih gradijenta. Primjer simptoma je reapsorpcija glukoze i aminokiselina iz primarnog urina od strane bubrežnih tubularnih stanica. U primarnom urinu koncentracija Na+ je uvijek značajno veća nego u citoplazmi stanica bubrežnih tubula, što se osigurava radom natrijum-kalijum pumpe. Vezivanjem primarne glukoze u urinu za konjugirani protein nosač otvara se Na+ kanal, što je praćeno prijenosom Na+ jona iz primarnog urina u ćeliju po njihovom koncentracijskom gradijentu, odnosno pasivnim transportom. Protok Na+ jona, zauzvrat, uzrokuje promjene u konformaciji proteina nosača, što rezultira transportom glukoze u istom smjeru kao ioni Na+: iz primarnog urina u ćeliju. U ovom slučaju, za transport glukoze, kao što se vidi, nosač konjugata koristi energiju gradijenta Na+ jona stvorenog radom natrijum-kalijum pumpe. Dakle, rad natrijum-kalijum pumpe i povezanog transportera, koji koristi gradijent Na+ jona za transport glukoze, omogućava da se skoro sva glukoza iz primarnog urina reapsorbuje i uključi u opšti metabolizam organizma.

Zahvaljujući selektivnom transportu nabijenih jona, plazmalema gotovo svih stanica nosi pozitivne naboje na svojoj vanjskoj strani i negativne na svojoj unutarnjoj citoplazmatskoj strani. Kao rezultat, stvara se razlika potencijala između obje strane membrane.

Formiranje transmembranskog potencijala ostvaruje se uglavnom zahvaljujući radu transportnih sistema ugrađenih u plazmalemu: natrijum-kalijum pumpe i proteinskih kanala za K+ jone.

Kao što je gore navedeno, tokom rada natrijum-kalijum pumpe, na svaka dva kalijumova jona koja apsorbuje ćelija, tri natrijumova jona se uklanjaju iz nje. Kao rezultat, višak Na+ jona se stvara izvan ćelija, a višak K+ jona se stvara unutra. Međutim, još značajniji doprinos stvaranju transmembranskog potencijala daju kalijumovi kanali, koji su uvijek otvoreni u stanicama u mirovanju. Zbog toga se ioni K+ kreću duž gradijenta koncentracije iz ćelije u vanćelijsko okruženje. Kao rezultat toga, između dvije strane membrane nastaje razlika potencijala od 20 do 100 mV. Plazma membrana ekscitabilnih ćelija (nervne, mišićne, sekretorne), uz K+ kanale, sadrži brojne Na+ kanale, koji se na kratko otvaraju kada je ćelija izložena hemijskim, električnim ili drugim signalima. Otvaranje Na+ kanala uzrokuje promjenu transmembranskog potencijala (depolarizacija membrane) i specifičan odgovor ćelije na signal.

Zovu se transportni proteini koji stvaraju potencijalne razlike kroz membranu elektrogene pumpe. Natrijum-kalijum pumpa služi kao glavna elektrogena pumpa ćelija.

Transport u membranskoj ambalaži karakterizira činjenica da se transportirane tvari u određenim fazama transporta nalaze unutar membranskih vezikula, odnosno okružene su membranom. Ovisno o smjeru transporta tvari (u ćeliju ili izvan nje), transport u membranskoj ambalaži dijeli se na endocitozu i egzocitozu.

Endocitoza je proces apsorpcije od strane ćelije makromolekula i većih čestica (virusa, bakterija, staničnih fragmenata). Endocitoza se provodi fagocitozom i pinocitozom.

fagocitoza - proces aktivnog hvatanja i apsorpcije od strane ćelije čvrstih mikročestica, čija je veličina veća od 1 mikrona (bakterije, fragmenti ćelija, itd.). Tokom fagocitoze, ćelija uz pomoć posebnih receptora prepoznaje specifične molekularne grupe fagocitirane čestice.

Zatim, na mjestu kontakta čestice sa ćelijskom membranom, formiraju se izrasline plazmaleme - pseudopodije, koji obavijaju mikročesticu sa svih strana. Kao rezultat fuzije pseudopodije, takva čestica je zatvorena unutar vezikule okružene membranom, koja se naziva fagozom. Formiranje fagosoma je energetski ovisan proces i odvija se uz učešće aktomiozinskog sistema. Fagosom se, uranjajući u citoplazmu, može spojiti s kasnim endosomom ili lizozomom, zbog čega se probavlja organska mikročestica koju apsorbira stanica, na primjer bakterijska stanica. Kod ljudi je samo nekoliko stanica sposobno za fagocitozu: na primjer, makrofagi vezivnog tkiva i leukociti krvi. Ove stanice apsorbiraju bakterije, kao i razne čvrste čestice koje ulaze u tijelo, te ga na taj način štite od patogena i stranih čestica.

Pinocitoza- apsorpcija tečnosti od strane ćelije u obliku pravih i koloidnih rastvora i suspenzija. Ovaj proces je generalno sličan fagocitozi: kap tečnosti je uronjena u formiranu depresiju ćelijske membrane, okružena njome i nađena je zatvorena u vezikuli prečnika 0,07-0,02 mikrona, uronjena u hijaloplazmu ćelija.

Mehanizam pinocitoze je veoma složen. Ovaj proces se odvija u specijalizovanim područjima površinskog aparata ćelije, zvanim obrubljene jame, koje zauzimaju oko 2% površine ćelije. Obrubljene jame su male invaginacije plazmaleme, pored kojih se nalazi velika količina proteina u perifernoj hijaloplazmi clathrin. U području omeđenih rupica na površini ćelija nalaze se i brojni receptori koji mogu specifično prepoznati i vezati transportirane molekule. Kada receptori vežu ove molekule, dolazi do polimerizacije klatrina i plazmalema invaginira. Kao rezultat, obrubljen balon, nose transportirane molekule. Ovi mjehurići su dobili ime zbog činjenice da klatrin na njihovoj površini pod elektronskim mikroskopom izgleda kao neravna granica.

Transport tvari kroz biomembrane

Nakon odvajanja od plazmaleme, obrubljeni vezikuli gube klatrin i stiču sposobnost spajanja s drugim vezikulama. Procesi polimerizacije i depolimerizacije klatrina zahtijevaju energiju i blokiraju se kada nedostaje ATP.

Pinocitoza, zbog visoke koncentracije receptora u obrubljenim jamicama, osigurava selektivnost i efikasnost transporta specifičnih molekula. Na primjer, koncentracija molekula transportiranih tvari u obrubljenim jamama je 1000 puta veća od njihove koncentracije u okolišu. Pinocitoza je glavni način transporta proteina, lipida i glikoproteina u ćeliju. Kroz pinocitozu, ćelija apsorbuje količinu tečnosti jednaku njenoj zapremini dnevno.

Egzocitoza- proces uklanjanja supstanci iz ćelije. Supstance koje se uklanjaju iz ćelije se prvo zatvaraju u transportne vezikule, čija je spoljna površina obično obložena proteinom klatrinom, a zatim se takve vezikule usmeravaju na ćelijsku membranu. Ovdje se membrana vezikula spaja s plazmalemom, a njihov sadržaj se izlijeva izvan ćelije ili, zadržavajući vezu s plazmalemom, uključuje se u glikokaliks.

Postoje dvije vrste egzocitoze: konstitutivna (bazna) i regulirana.

Konstitutivna egzocitoza kontinuirano se odvija u svim ćelijama tijela. Služi kao glavni mehanizam za uklanjanje metaboličkih produkata iz ćelije i stalno obnavljanje stanične membrane.

Regulisana egzocitoza odvija se samo u posebnim ćelijama koje obavljaju sekretornu funkciju. Izlučeni sekret se nakuplja u sekretornim vezikulama, a egzocitoza nastaje tek nakon što stanica primi odgovarajući kemijski ili električni signal. Na primjer, β-ćelije Langerhansovih otočića u gušterači otpuštaju svoj sekret u krv tek kada se koncentracija glukoze u krvi poveća.

Tokom egzocitoze, sekretorne vezikule formirane u citoplazmi obično se usmjeravaju na specijalizirana područja površinskog aparata koji sadrže veliki broj fuzijskih proteina ili fuzijskih proteina. Kada fuzioni proteini plazma membrane i sekretorne vezikule interaguju, formira se fuziona pora koja povezuje šupljinu vezikule sa ekstracelularnom okolinom. U tom slučaju se aktivira aktomiozinski sistem, zbog čega se sadržaj vezikule izlijeva van ćelije. Dakle, tokom inducirane egzocitoze, energija je potrebna ne samo za transport sekretornih vezikula do plazmaleme, već i za proces sekrecije.

Transcitoza, ili rekreacija , - Ovo je transport u kojem se pojedinačni molekuli prenose kroz ćeliju. Ova vrsta transporta se postiže kombinacijom endo- i egzocitoze. Primjer transcitoze je transport tvari kroz stanice vaskularnih zidova ljudskih kapilara, koji se može odvijati i u jednom i u drugom smjeru.

BIOFIZIKA TRANSPORTA SUPSTANCI KROZ MEMBRNU.

Pitanja za samotestiranje

1. Koje objekte obuhvata infrastruktura autotransportnog kompleksa?

2. Navedite glavne komponente zagađenja životne sredine od strane kompleksa motornog saobraćaja.

3. Navedite glavne razloge za stvaranje zagađenja životne sredine od strane autotransportnog kompleksa.

4. Navedite izvore, opišite mehanizme nastanka i okarakterišite sastav zagađenja vazduha iz industrijskih zona i područja drumskog saobraćaja.

5. Navedite klasifikaciju otpadnih voda iz drumskih transportnih preduzeća.

6. Navedite i okarakterizirajte glavne zagađivače otpadnih voda iz drumskih transportnih preduzeća.

7. Opišite problem industrijskog otpada iz drumskih transportnih preduzeća.

8. Okarakterizirati distribuciju mase štetnih emisija i ATK otpada prema njihovim vrstama.

9. Analizirati doprinos infrastrukturnih objekata ATK zagađenju životne sredine.

10. Koje vrste standarda čine sistem ekoloških standarda. Opišite svaki od ovih tipova standarda.

1. Bondarenko E.V. Bezbednost životne sredine u drumskom saobraćaju: udžbenik za univerzitete / E.V. Bondarenko, A.N. Novikov, A.A. Filippov, O.V. Chekmareva, V.V. Vasiljeva, M.V. Korotkov // Orel: Orlovski državni tehnički univerzitet, 2010. – 254 str. 2. Bondarenko E.V. Ekologija drumskog saobraćaja: [Tekst]: udžbenik. dodatak / E.V. Bondarenko, G.P. Dvornikov Orenburg: RIK GOU OSU, 2004. – 113 str. 3. Kaganov I.L. Priručnik o sanitaciji i higijeni u autotransportnim preduzećima. [Tekst] / I.L. Kaganov, V.D. Moroshek Mn.: Bjelorusija, 1991. – 287 str. 4. Kartoškin A.P. Koncept prikupljanja i obrade rabljenih mazivih ulja / A.P. Kartoškin // Hemija i tehnologija goriva i ulja, 2003. - br. 4. – P. 3 – 5. 5. Lukanin V.N. Industrijska i transportna ekologija [Tekst] / V.N. Lukanin, Yu.V. Trofimenko M.: Viša. škola, 2001. - 273 str. 6. Ruska motorna transportna enciklopedija. Tehnički rad, održavanje i popravka vozila. – T.3. – M.: RBOOIP „Prosvešćenije“, 2001. – 456 str.

Ćelija je otvoreni sistem koji kontinuirano razmjenjuje materiju i energiju sa okolinom. Transport supstanci kroz biološke membrane je neophodan uslov za život. Ćelijski metabolički procesi, bioenergetski procesi, formiranje biopotencijala, generisanje nervnog impulsa, itd. povezani su sa prenosom supstanci kroz membrane. Kršenje transporta supstanci kroz biomembrane dovodi do različitih patologija. Liječenje često uključuje prodiranje lijekova kroz ćelijske membrane. Stanična membrana je selektivna barijera za različite supstance koje se nalaze unutar i izvan ćelije. Postoje dvije vrste membranskog transporta: pasivni i aktivni transport.

Sve vrste pasivnog transporta zasnovano na principu difuzije. Difuzija je rezultat haotičnih neovisnih kretanja mnogih čestica. Difuzija postepeno smanjuje gradijent koncentracije sve dok se ne postigne stanje ravnoteže. U tom slučaju će se u svakoj tački uspostaviti jednaka koncentracija, a difuzija će se odvijati podjednako u oba smjera. Postoji nekoliko vrsta difuzije u plazma membrani:

1 ) Slobodna difuzija.

123456Sljedeća ⇒

Pročitajte također:

Video: Transport u ćelijama Difuzija i osmoza, dio - 1 Transport u ćelijama: Difuzija i osmoza, dio - 1

Difuzija kroz ćelijsku membranu dijele se na dva podtipa: jednostavnu difuziju i olakšanu difuziju. Jednostavna difuzija znači da se kinetičko kretanje molekula ili jona odvija kroz membransku rupu ili međumolekularne prostore bez ikakve interakcije s proteinima nosačima membrane. Brzina difuzije određena je količinom tvari, brzinom kinetičkog kretanja i brojem i veličinom rupa u membrani kroz koje se molekuli ili ioni mogu kretati.

Video: Transport tvari u tijelu

Olakšana difuzija zahtijeva interakciju s proteinom nosačem, koji olakšava transport molekula ili jona hemijskim vezanjem za njih i u tom obliku prolazeći kroz membranu.

Jednostavna difuzija može se pojaviti kroz ćelijsku membranu na dva načina: (1) kroz međumolekularne prostore lipidnog dvosloja, ako je difuzna supstanca topiva u mastima (2) kroz kanale ispunjene vodom koji prodiru u neke velike transportne proteine, kao što je prikazano na Sl.

Transport tvari kroz membranu. Aktivni i pasivni transport supstanci kroz membranu

Difuzija supstanci rastvorljivih u mastima kroz lipidni dvosloj. Jedan od najvažnijih faktora koji određuju brzinu difuzije supstance kroz lipidni dvosloj je njena rastvorljivost u lipidima. Na primjer, kisik, dušik, ugljični dioksid i alkoholi imaju veću topljivost u lipidima, tako da se mogu direktno otopiti u lipidnom dvosloju i difundirati kroz ćelijsku membranu na isti način na koji se tvari topljive u vodi difundiraju u vodenim otopinama. Očigledno je da je količina difuzije svake od ovih supstanci direktno proporcionalna njihovoj rastvorljivosti u lipidima. Na ovaj način se mogu transportovati veoma velike količine kiseonika. Na ovaj način kisik može biti dostavljen u stanice gotovo jednako brzo kao da ne postoji ćelijska membrana.

Difuzija vode i drugih supstanci nerastvorljivih u mastima molekule kroz proteinske kanale. Unatoč činjenici da se voda uopće ne otapa u lipidima membrane, ona lako prolazi kroz kanale u proteinskim molekulima koji prodiru kroz membranu. Brzina kojom se molekuli vode mogu kretati kroz većinu ćelijskih membrana je nevjerovatna. Na primjer, ukupna količina vode koja difundira u bilo kojem smjeru kroz membranu crvenog krvnog zrnca u sekundi je oko 100 puta veća od volumena same stanice.

Kroz predstavljene kanale proteinske pore, drugi molekuli netopivi u lipidima mogu proći ako su rastvorljivi u vodi i dovoljno mali. Međutim, povećanje veličine takvih molekula brzo smanjuje njihovu sposobnost prodiranja. Na primjer, sposobnost uree da prodre kroz membranu je približno 1000 puta manja od one u vodi, iako je promjer molekule uree samo 20% veći od promjera molekule vode. Međutim, s obzirom na nevjerovatnu brzinu prolaska vode, propusnost uree osigurava njen brz transport kroz membranu u roku od nekoliko minuta.

Difuzija kroz proteinske kanale

Kompjuter trodimenzionalni rekonstrukcija proteinskih kanala pokazao prisustvo tubularnih struktura koje prodiru kroz membranu - od ekstracelularne do intracelularne tečnosti. Stoga se tvari mogu kretati kroz ove kanale jednostavnom difuzijom s jedne strane membrane na drugu. Proteinski kanali se razlikuju po dvije važne karakteristike: (1) oni su često selektivno propusni za određene supstance i (2) mnogi kanali se mogu otvoriti ili zatvoriti pomoću kapija;

Video: Potencijali membrane - 1. dio

Izborni propusnost proteinskih kanala. Mnogi proteinski kanali su visoko selektivni za transport jednog ili više specifičnih jona ili molekula. To je zbog vlastitih karakteristika kanala (promjer i oblik), kao i prirode električnih naboja i kemijskih veza površina koje ga oblažu. Na primjer, jedan od najvažnijih proteinskih kanala - takozvani natrijum kanal - ima prečnik od 0,3 do 0,5 nm, ali, što je još važnije, unutrašnje površine ovog kanala su visoko negativno nabijene. Ovi negativni naboji mogu povući male, dehidrirane ione natrijuma u kanale, u suštini povlačeći te ione od molekula vode koji ih okružuju. Jednom u kanalu, joni natrijuma difundiraju u bilo kojem smjeru prema uobičajenim pravilima difuzije. U tom smislu, natrijumski kanal je posebno selektivan za provođenje natrijumovih jona.

Ovi kanali su nešto manji od natrijumovih kanala kanala, njihov promjer je samo oko 0,3 nm, ali nisu negativno nabijeni i imaju različite kemijske veze. Posljedično, nema izražene sile koja povlači ione u kanal, a ioni kalija se ne oslobađaju iz svoje vodene ljuske. Hidrirani oblik kalijevog jona je mnogo manje veličine od hidratiziranog oblika natrijevog jona jer natrijev ion privlači mnogo više molekula vode od jona kalija. Posljedično, manji hidratizirani ioni kalija mogu lako proći kroz ovaj uski kanal, dok se veći hidratirani joni natrijuma „odbijaju“, omogućavajući selektivnu permeabilnost za određeni ion.

Izvor: http://meduniver.com
Pažnja, samo DANAS!

Transport supstanci: mehanizmi prodiranja supstanci u ćeliju

Pasivni transport

Kretanje tvari (jona ili malih molekula) duž gradijenta koncentracije. Izvodi se bez potrošnje energije jednostavnom difuzijom, osmozom ili olakšanom difuzijom uz pomoć proteina nosača.

Aktivan transport

Transport supstanci (jona ili malih molekula) pomoću proteina nosača protiv gradijenta koncentracije. Izvodi se uz trošak ATP-a.

Endocitoza

Apsorpcija supstanci (velikih čestica ili makromolekula) okružujući ih izraslinama citoplazmatske membrane uz formiranje membranom okruženih vezikula.

Egzocitoza

Oslobađanje supstanci (velikih čestica ili makromolekula) iz ćelije tako što ih okružuje izraslinama citoplazmatske membrane uz formiranje membranom okruženih vezikula.

Fagocitoza i reverzna fagocitoza

Apsorpcija i oslobađanje čvrstih i velikih čestica. Karakteristično za životinjske i ljudske ćelije.

Pinocitoza i reverzna pinocitoza

Apsorpcija i oslobađanje tekućih i otopljenih čestica. Karakteristike biljnih i životinjskih ćelija.

Kirilenko A. A. Biologija.

TRANSPORT SUPSTANCI KROZ MEMBRANU

Jedinstveni državni ispit. Sekcija "Molekularna biologija". Teorija, zadaci obuke. 2017.

hemijske prirode transportovana supstanca i njena koncentracije od veličina

Pasivni transport

By jednostavna difuzija osmoza.

olakšanu difuziju.

proteini nosači I kanalne proteine. protein nosač

Kanalski proteini

"kapije", koji se nakratko otvaraju, a zatim zatvaraju.

U zavisnosti od prirode kanala, kapija se može otvoriti kao odgovor na vezivanje signalnih molekula (kanali gejt-a sa ligandom), promenu membranskog potencijala (naponski gejt kanali) ili mehaničku stimulaciju.

Aktivan transport

natrijum-kalijum pumpa

Pumpa se formira od specifičnih proteina enzima adenozin trifosfataze ugrađenih u biološke membrane, koji kataliziraju cijepanje ostataka fosforne kiseline iz molekula ATP.

ATPaze uključuju: enzimski centar, jonski kanal i strukturne elemente koji sprečavaju obrnuto curenje jona tokom rada pumpe. Više od 1/3 ATP-a koji troši ćelija troši se za rad natrijum-kalijum pumpe.

Uniport - co-porters, ili pridruženi prevoznici. simporta antiporte - u suprotnim smjerovima. Na primjer, natrijum-kalijum pumpa radi po principu antiporta, aktivno pumpajući Na + ione iz ćelija i K + ione u ćelije protiv njihovih elektrohemijskih gradijenta. Primjer simptoma je reapsorpcija glukoze i aminokiselina iz primarnog urina od strane bubrežnih tubularnih stanica. U primarnom urinu koncentracija Na+ je uvijek značajno veća nego u citoplazmi bubrežnih tubularnih stanica, što se osigurava radom natrijum-kalijum pumpe. Vezivanjem primarne glukoze u urinu za konjugirani protein nosač otvara se Na + kanal, što je praćeno prijenosom Na + iona iz primarnog urina u ćeliju uz njihov koncentracijski gradijent, odnosno pasivnim transportom. Protok Na+ jona, zauzvrat, uzrokuje promjene u konformaciji proteina nosača, što rezultira transportom glukoze u istom smjeru kao ioni Na+: iz primarnog urina u ćeliju.

U ovom slučaju, za transport glukoze, kao što se vidi, konjugirani transporter koristi energiju gradijenta Na+ jona stvorenog radom natrijum-kalijum pumpe. Dakle, rad natrijum-kalijum pumpe i povezanog transportera, koji koristi gradijent Na+ jona za transport glukoze, omogućava da se skoro sva glukoza iz primarnog urina reapsorbuje i uključi u opšti metabolizam organizma.

Kao što je gore navedeno, tokom rada natrijum-kalijum pumpe, na svaka dva kalijumova jona koja apsorbuje ćelija, tri natrijumova jona se uklanjaju iz nje. Kao rezultat, višak iona Na + stvara se izvan ćelija, a višak iona K + stvara se unutra. Međutim, još značajniji doprinos stvaranju transmembranskog potencijala daju kalijumovi kanali, koji su uvijek otvoreni u stanicama u mirovanju. Zbog toga ioni K+ izlaze iz ćelije duž gradijenta koncentracije u ekstracelularno okruženje. Kao rezultat toga, između dvije strane membrane javlja se razlika potencijala od 20 do 100 mV. Plazma membrana ekscitabilnih ćelija (nervne, mišićne, sekretorne), uz K+ kanale, sadrži brojne Na+ kanale, koji se na kratko otvaraju kada na ćeliju deluju hemijski, električni ili drugi signali. Otvaranje Na+ kanala uzrokuje promjenu transmembranskog potencijala (depolarizacija membrane) i specifičan odgovor ćelije na signal.

elektrogene pumpe.

karakterizira činjenica da se transportirane tvari u određenim fazama transporta nalaze unutar membranskih vezikula, odnosno okružene su membranom.

22. Transport tvari kroz membranu. Aktivni i pasivni transport

Ovisno o smjeru transporta tvari (u ćeliju ili izvan nje), transport u membranskoj ambalaži dijeli se na endocitozu i egzocitozu.

Endocitoza

fagocitoza -

pseudopodije, fagozom.

Pinocitoza

Obrubljene jame clathrin. obrubljen balon,

Egzocitoza

Konstitutivna egzocitoza

Regulisana egzocitoza

Tokom egzocitoze, sekretorne vezikule formirane u citoplazmi obično se usmjeravaju na specijalizirana područja površinskog aparata koji sadrže veliki broj fuzijskih proteina ili fuzijskih proteina. Kada fuzioni proteini plazma membrane i sekretorne vezikule interaguju, formira se fuziona pora koja povezuje šupljinu vezikule sa ekstracelularnom okolinom. U tom slučaju se aktivira aktomiozinski sistem, zbog čega se sadržaj vezikule izlijeva van ćelije. Dakle, tokom inducibilne egzocitoze, energija je potrebna ne samo za transport sekretornih vezikula do plazmaleme, već i za proces sekrecije.

Transcitoza, ili rekreacija , -

Metode transporta tvari kroz membranu.

Većina vitalnih procesa, kao što su apsorpcija, izlučivanje, provođenje nervnog impulsa, kontrakcija mišića, sinteza ATP-a, održavanje konstantnog ionskog sastava i sadržaja vode, povezani su s prijenosom tvari kroz membrane. Ovaj proces u biološkim sistemima se naziva transport . Razmjena supstanci između ćelije i njene okoline odvija se stalno. Mehanizmi transporta supstanci u ćeliju i van nje zavise od veličine transportovanih čestica. Male molekule i ione prenosi stanica direktno preko membrane u obliku pasivnog i aktivnog transporta.

Pasivni transport izvode se bez utroška energije, duž gradijenta koncentracije jednostavnom difuzijom, filtracijom, osmozom ili olakšanom difuzijom.

Difuzija – prodiranje supstanci kroz membranu duž gradijenta koncentracije (iz područja gdje je njihova koncentracija veća do područja gdje je njihova koncentracija niža); ovaj proces se odvija bez potrošnje energije zbog haotičnog kretanja molekula. Difuzni transport supstanci (voda, joni) odvija se uz učešće integralnih membranskih proteina, koji imaju molekularne pore (kanale kroz koje prolaze otopljene molekule i ioni), ili uz učešće lipidne faze (za supstance rastvorljive u masti) . Uz pomoć difuzije, otopljeni molekuli kisika i ugljičnog dioksida, kao i otrovi i lijekovi, prodiru u ćeliju.

Vrste transporta kroz membranu: 1 – jednostavna difuzija; 2 – difuzija kroz membranske kanale; 3 – olakšana difuzija uz pomoć proteina nosača; 4 – aktivni transport.

Olakšana difuzija. Transport tvari kroz lipidni dvosloj jednostavnom difuzijom odvija se malom brzinom, posebno u slučaju nabijenih čestica, i gotovo je nekontrolisan. Stoga su se u procesu evolucije za neke tvari pojavili specifični membranski kanali i membranski transporteri, koji pomažu u povećanju brzine prijenosa i, osim toga, vrše selektivno transport.

Pasivni transport tvari pomoću nosača naziva se olakšanu difuziju. Posebni proteini nosači (permeaza) su ugrađeni u membranu. Permeaze se selektivno vezuju za jedan ili drugi ion ili molekul i transportuju ih kroz membranu. U ovom slučaju, čestice se kreću brže nego kod konvencionalne difuzije.

Osmoza – ulazak vode u ćelije iz hipotonične otopine.

Filtracija — curenje pornih tvari prema nižim vrijednostima tlaka. Primjer filtracije u tijelu je prijenos vode kroz zidove krvnih žila, istiskivanje krvne plazme u bubrežne tubule.

Rice. Kretanje kationa duž elektrohemijskog gradijenta.

Aktivan transport. Kada bi u ćelijama postojao samo pasivni transport, tada bi koncentracije, pritisci i druge vrijednosti izvan i unutar ćelije bile jednake. Dakle, postoji još jedan mehanizam koji radi u smjeru protiv elektrohemijskog gradijenta i javlja se uz trošenje energije ćelije. Prijenos molekula i iona protiv elektrohemijskog gradijenta, koji vrši ćelija zbog energije metaboličkih procesa, naziva se aktivnim transportom. On je svojstven samo biološkim membranama. Aktivni prijenos tvari kroz membranu nastaje zbog slobodne energije koja se oslobađa tijekom kemijskih reakcija unutar ćelije. Aktivni transport u tijelu stvara gradijente koncentracija, električnih potencijala, pritisaka, tj. održava život u organizmu.

Aktivni transport sastoji se od kretanja tvari protiv gradijenta koncentracije uz pomoć transportnih proteina (porina, ATPaza, itd.), formirajući membranske pumpe, trošenjem ATP energije (kalijum-natrijum pumpa, regulacija koncentracije jona kalcijuma i magnezijuma u ćelijama, snabdevanje monosaharida, nukleotida, aminokiselina). Proučavana su 3 glavna aktivna transportna sistema koji obezbeđuju prenos jona Na, K, Ca, H preko membrane.

Mehanizam. K + i Na + joni su neravnomjerno raspoređeni na različitim stranama membrane: koncentracija Na + izvan > K + iona, a unutar ćelije K + > Na +. Ovi ioni difundiraju kroz membranu u pravcu elektrohemijskog gradijenta, što dovodi do njegovog izjednačavanja. Na-K pumpe su dio citoplazmatskih membrana i rade zahvaljujući energiji hidrolize molekula ATP-a sa stvaranjem ADP molekula i anorganskog fosfata F n: ATP=ADP+P n. Pumpa radi reverzibilno: gradijenti koncentracije jona pospješuju sintezu ATP molekula iz ADP i Ph n molekula: ADP + Ph n = ATP.

Na + /K + pumpa je transmembranski protein sposoban za konformacijske promjene, zbog čega može vezati i "K +" i "Na +".

Membranski transport

U jednom ciklusu rada, pumpa uklanja tri "Na +" iz ćelije i uvodi dva "K +" zbog energije molekula ATP. Gotovo trećina sve energije potrebne za funkcionisanje ćelije troši se na rad natrijum-kalijum pumpe.

Ne samo pojedinačni molekuli, već i čvrste materije ( fagocitoza), rješenja ( pinocitoza). Fagocitoza – hvatanje i apsorpcija velikih čestica(ćelije, ćelijski dijelovi, makromolekule) i pinocitoza – hvatanje i apsorpcija tečnog materijala(rastvor, koloidni rastvor, suspenzija). Rezultirajuće pinocitotske vakuole su veličine od 0,01 do 1-2 µm. Vakuola tada uranja u citoplazmu i odvaja se. U ovom slučaju, zid pinocitotične vakuole u potpunosti čuva strukturu plazma membrane koja je dovela do toga.

Ako se supstanca transportuje u ćeliju, onda se ova vrsta transporta naziva endocitoza ( prijenos u ćeliju direktnim pinotom ili fagocitozom), ako je van, onda – egzocitoza ( prijenos iz ćelije obrnutim pinotom ili fagocitozom). U prvom slučaju na vanjskoj strani membrane formira se invaginacija, koja se postupno pretvara u vezikulu. Vezikula se odvaja od membrane unutar ćelije. Takva vezikula sadrži transportiranu supstancu, okruženu bilipidnom membranom (vezikulom). Nakon toga, vezikula se spaja s nekom ćelijskom organelom i u nju ispušta svoj sadržaj. U slučaju egzocitoze, proces se odvija obrnutim redoslijedom: vezikula se približava membrani iz unutrašnjosti ćelije, spaja se s njom i ispušta svoj sadržaj u međućelijski prostor.

Pinocitoza i fagocitoza su u osnovi slični procesi u kojima se mogu razlikovati četiri faze: ulazak tvari kroz pinocitozu ili fagocitozu, njihov razgradnju pod djelovanjem enzima koje luče lizozomi, prijenos produkata razgradnje u citoplazmu (zbog promjene permeabilnosti). vakuolnih membrana) i oslobađanje metaboličkih produkata prema van. Mnoge protozoe i neki leukociti su sposobni za fagocitozu. Pinocitoza se opaža u epitelnim stanicama crijeva i u endotelu krvnih kapilara.

Prethodno12345678Sljedeće

VIDJETI VIŠE:

Transport tvari kroz plazma membranu

Barijerna transportna funkcija površinskog aparata ćelije osigurava se selektivnim prijenosom iona, molekula i supramolekularnih struktura u i iz stanice. Transport kroz membrane osigurava isporuku nutrijenata i uklanjanje krajnjih metaboličkih produkata iz ćelije, sekreciju, stvaranje ionskih gradijenata i transmembranskog potencijala, održavanje potrebnih pH vrijednosti u ćeliji itd.

Mehanizmi transporta supstanci u ćeliju i iz nje zavise od toga hemijske prirode transportovana supstanca i njena koncentracije sa obe strane ćelijske membrane, kao i od veličina transportovane čestice. Mali molekuli i ioni se transportuju kroz membranu pasivnim ili aktivnim transportom. Prijenos makromolekula i velikih čestica vrši se transportom u “membranskom pakovanju”, odnosno formiranjem vezikula okruženih membranom.

Pasivni transport se naziva prijenos tvari kroz membranu duž gradijenta koncentracije bez potrošnje energije. Takav transport se odvija kroz dva glavna mehanizma: jednostavnu difuziju i olakšanu difuziju.

By jednostavna difuzija prenose se male polarne i nepolarne molekule, masne kiseline i druge hidrofobne organske tvari male molekularne težine. Transport molekula vode kroz membranu, koji se obavlja pasivnom difuzijom, naziva se osmoza. Primjer jednostavne difuzije je transport plinova kroz plazma membranu endotelnih stanica krvnih kapilara u okolnu tkivnu tekućinu i natrag.

Hidrofilne molekule i ioni koji nisu u stanju da samostalno prođu kroz membranu transportuju se pomoću specifičnih membranskih transportnih proteina. Ovaj transportni mehanizam se zove olakšanu difuziju.

Postoje dvije glavne klase membranskih transportnih proteina: proteini nosači I kanalne proteine. Molekuli transportirane supstance, vezujući se za protein nosač uzrokuju njegove konformacijske promjene, što rezultira prijenosom ovih molekula preko membrane. Olakšana difuzija je visoko selektivna u odnosu na transportirane supstance.

Kanalski proteini formiraju pore ispunjene vodom koje prodiru u lipidni dvosloj. Kada su ove pore otvorene, neorganski ioni ili transportni molekuli prolaze kroz njih i tako se transportuju kroz membranu. Jonski kanali transportuju približno 10 6 jona u sekundi, što je više od 100 puta brže od brzine transporta koju obavljaju proteini nosači.

Većina proteina kanala ima "kapije", koji se nakratko otvaraju, a zatim zatvaraju. U zavisnosti od prirode kanala, kapija se može otvoriti kao odgovor na vezivanje signalnih molekula (kanali gejt-a sa ligandom), promenu membranskog potencijala (naponski gejt kanali) ili mehaničku stimulaciju.

Aktivan transport se naziva transport supstanci kroz membranu u odnosu na gradijente njihove koncentracije. Obavlja se uz pomoć proteina nosača i zahtijeva energiju, čiji je glavni izvor ATP.

Primjer aktivnog transporta koji koristi energiju hidrolize ATP-a za pumpanje Na+ i K+ jona kroz ćelijsku membranu je rad natrijum-kalijum pumpa, osiguravajući stvaranje membranskog potencijala na plazma membrani stanica.

Pumpa se formira od specifičnih proteina enzima adenozin trifosfataze ugrađenih u biološke membrane, koji kataliziraju cijepanje ostataka fosforne kiseline iz molekula ATP. ATPaze uključuju: enzimski centar, jonski kanal i strukturne elemente koji sprečavaju obrnuto curenje jona tokom rada pumpe. Više od 1/3 ATP-a koji troši ćelija troši se za rad natrijum-kalijum pumpe.

U zavisnosti od sposobnosti transportnih proteina da transportuju jednu ili više vrsta molekula i jona, pasivni i aktivni transport se dele na uniport i koport, ili spregnuti transport.

Uniport - Ovo je transport u kojem protein nosač funkcionira samo u odnosu na molekule ili jone jedne vrste. U koportu, ili spregnutom transportu, protein nosač je sposoban da transportuje dva ili više tipova molekula ili jona istovremeno. Ovi proteini nosači se nazivaju co-porters, ili pridruženi prevoznici. Postoje dvije vrste koporta: simport i antiport. Kada simporta molekuli ili ioni se transportuju u jednom smjeru i kada antiporte - u suprotnim smjerovima. Na primjer, natrijum-kalijum pumpa radi po principu antiporta, aktivno pumpajući Na + ione iz ćelija i K + ione u ćelije protiv njihovih elektrohemijskih gradijenta.

Primjer simptoma je reapsorpcija glukoze i aminokiselina iz primarnog urina od strane bubrežnih tubularnih stanica. U primarnom urinu koncentracija Na+ je uvijek značajno veća nego u citoplazmi bubrežnih tubularnih stanica, što se osigurava radom natrijum-kalijum pumpe. Vezivanjem primarne glukoze u urinu za konjugirani protein nosač otvara se Na + kanal, što je praćeno prijenosom Na + iona iz primarnog urina u ćeliju uz njihov koncentracijski gradijent, odnosno pasivnim transportom. Protok Na+ jona, zauzvrat, uzrokuje promjene u konformaciji proteina nosača, što rezultira transportom glukoze u istom smjeru kao ioni Na+: iz primarnog urina u ćeliju. U ovom slučaju, za transport glukoze, kao što se vidi, konjugirani transporter koristi energiju gradijenta Na+ jona stvorenog radom natrijum-kalijum pumpe. Dakle, rad natrijum-kalijum pumpe i povezanog transportera, koji koristi gradijent Na+ jona za transport glukoze, omogućava da se skoro sva glukoza iz primarnog urina reapsorbuje i uključi u opšti metabolizam organizma.

Zahvaljujući selektivnom transportu nabijenih jona, plazmalema gotovo svih stanica nosi pozitivne naboje na svojoj vanjskoj strani i negativne na svojoj unutarnjoj citoplazmatskoj strani. Kao rezultat, stvara se razlika potencijala između obje strane membrane.

Formiranje transmembranskog potencijala postiže se uglavnom zahvaljujući radu transportnih sistema ugrađenih u plazmalemu: natrijum-kalijum pumpe i proteinskih kanala za K+ jone.

Kao što je gore navedeno, tokom rada natrijum-kalijum pumpe, na svaka dva kalijumova jona koja apsorbuje ćelija, tri natrijumova jona se uklanjaju iz nje. Kao rezultat, višak iona Na + stvara se izvan ćelija, a višak iona K + stvara se unutra. Međutim, još značajniji doprinos stvaranju transmembranskog potencijala daju kalijumovi kanali, koji su uvijek otvoreni u stanicama u mirovanju. Zbog toga ioni K+ izlaze iz ćelije duž gradijenta koncentracije u ekstracelularno okruženje. Kao rezultat toga, između dvije strane membrane javlja se razlika potencijala od 20 do 100 mV. Plazma membrana ekscitabilnih ćelija (nervne, mišićne, sekretorne), uz K+ kanale, sadrži brojne Na+ kanale, koji se na kratko otvaraju kada na ćeliju deluju hemijski, električni ili drugi signali.

Otvaranje Na+ kanala uzrokuje promjenu transmembranskog potencijala (depolarizacija membrane) i specifičan odgovor ćelije na signal.

Zovu se transportni proteini koji stvaraju potencijalne razlike kroz membranu elektrogene pumpe. Natrijum-kalijum pumpa služi kao glavna elektrogena pumpa ćelija.

Transport u membranskoj ambalaži karakterizira činjenica da se transportirane tvari u određenim fazama transporta nalaze unutar membranskih vezikula, odnosno okružene su membranom. Ovisno o smjeru transporta tvari (u ćeliju ili izvan nje), transport u membranskoj ambalaži dijeli se na endocitozu i egzocitozu.

Endocitoza je proces apsorpcije od strane ćelije makromolekula i većih čestica (virusa, bakterija, staničnih fragmenata). Endocitoza se provodi fagocitozom i pinocitozom.

fagocitoza - proces aktivnog hvatanja i apsorpcije od strane ćelije čvrstih mikročestica, čija je veličina veća od 1 mikrona (bakterije, fragmenti ćelija, itd.). Tokom fagocitoze, ćelija uz pomoć posebnih receptora prepoznaje specifične molekularne grupe fagocitirane čestice.

Zatim, na mjestu kontakta čestice sa ćelijskom membranom, formiraju se izrasline plazmaleme - pseudopodije, koji obavijaju mikročesticu sa svih strana. Kao rezultat fuzije pseudopodije, takva čestica je zatvorena unutar vezikule okružene membranom, koja se naziva fagozom. Formiranje fagosoma je energetski ovisan proces i odvija se uz učešće aktomiozinskog sistema. Fagosom, uranjajući u citoplazmu, može se spojiti s kasnim endosomom ili lizozomom, zbog čega se organska mikročestica koju apsorbira stanica, na primjer bakterijska stanica, probavlja. Kod ljudi je samo nekoliko stanica sposobno za fagocitozu: na primjer, makrofagi vezivnog tkiva i leukociti krvi. Ove ćelije apsorbuju bakterije, kao i razne čestice koje ulaze u tijelo, štiteći ga na taj način od patogena i stranih čestica.

Pinocitoza- apsorpcija tečnosti od strane ćelije u obliku pravih i koloidnih rastvora i suspenzija. Ovaj proces je generalno sličan fagocitozi: kap tečnosti je uronjena u formiranu depresiju ćelijske membrane, okružena njome i nađena je zatvorena u vezikuli prečnika 0,07-0,02 mikrona, uronjena u hijaloplazmu ćelija.

Mehanizam pinocitoze je veoma složen. Ovaj proces se dešava u specijalizovanim područjima površinskog aparata ćelije zvanim obrubljene jame, koje zauzimaju oko 2% površine ćelije. Obrubljene jame su male invaginacije plazmaleme, pored kojih se nalazi velika količina proteina u perifernoj hijaloplazmi clathrin. U području omeđenih rupica na površini ćelija nalaze se i brojni receptori koji mogu specifično prepoznati i vezati transportirane molekule. Kada receptori vežu ove molekule, dolazi do polimerizacije klatrina i plazmalema invaginira. Kao rezultat, obrubljen balon, nose prenosive molekule. Ovi mjehurići su dobili ime zbog činjenice da klatrin na njihovoj površini izgleda kao neravni rub pod elektronskim mikroskopom. Nakon odvajanja od plazmaleme, obrubljeni vezikuli gube klatrin i stiču sposobnost spajanja s drugim vezikulama. Procesi polimerizacije i depolimerizacije klatrina zahtijevaju energiju i blokiraju se kada nedostaje ATP.

Pinocitoza, zbog visoke koncentracije receptora u obrubljenim jamicama, osigurava selektivnost i efikasnost transporta specifičnih molekula. Na primjer, koncentracija molekula transportiranih tvari u obrubljenim jamama je 1000 puta veća od njihove koncentracije u okolišu. Pinocitoza je glavni način transporta proteina, lipida i glikoproteina u ćeliju. Kroz pinocitozu, ćelija apsorbuje količinu tečnosti jednaku njenoj zapremini dnevno.

Egzocitoza- proces uklanjanja supstanci iz ćelije. Supstance koje se uklanjaju iz ćelije se prvo zatvaraju u transportne vezikule, čija je spoljna površina obično obložena proteinom klatrinom, a zatim se takve vezikule usmeravaju na ćelijsku membranu. Ovdje se membrana vezikula spaja s plazmalemom, a njihov sadržaj se izlijeva izvan ćelije ili, održavajući kontakt s plazmalemom, uključuje se u glikokaliks.

Postoje dvije vrste egzocitoze: konstitutivna (bazna) i regulirana.

Konstitutivna egzocitoza javlja se kontinuirano u svim ćelijama tela. Služi kao glavni mehanizam za uklanjanje metaboličkih produkata iz ćelije i stalno obnavljanje stanične membrane.

Regulisana egzocitoza provodi se samo u posebnim stanicama koje obavljaju sekretornu funkciju. Izlučeni sekret se nakuplja u sekretornim vezikulama, a egzocitoza nastaje tek nakon što stanica primi odgovarajući kemijski ili električni signal. Na primjer, β-ćelije Langerhansovih otočića pankreasa otpuštaju svoj sekret u krv tek kada se koncentracija glukoze u krvi poveća.

Tokom egzocitoze, sekretorne vezikule formirane u citoplazmi obično se usmjeravaju na specijalizirana područja površinskog aparata koji sadrže veliki broj fuzijskih proteina ili fuzijskih proteina. Kada fuzioni proteini plazma membrane i sekretorne vezikule interaguju, formira se fuziona pora koja povezuje šupljinu vezikule sa ekstracelularnom okolinom.

U tom slučaju se aktivira aktomiozinski sistem, zbog čega se sadržaj vezikule izlijeva van ćelije. Dakle, tokom inducibilne egzocitoze, energija je potrebna ne samo za transport sekretornih vezikula do plazmaleme, već i za proces sekrecije.

Transcitoza, ili rekreacija , - Ovo je transport u kojem se pojedinačni molekuli prenose kroz ćeliju. Ova vrsta transporta se postiže kombinacijom endo- i egzocitoze. Primjer transcitoze je transport tvari kroz stanice vaskularnih zidova ljudskih kapilara, koji se može odvijati i u jednom i u drugom smjeru.

Sastoji se od njegove sposobnosti da prenosi različite supstance u i iz ćelije. Ovo je od velike važnosti za samoregulaciju i održavanje konstantnog sastava ćelija. Ova funkcija stanične membrane se ostvaruje zahvaljujući selektivna propusnost, odnosno sposobnost propuštanja nekih supstanci, a drugih ne.

Transport kroz lipidni dvosloj (jednostavna difuzija) i transport uz učešće membranskih proteina

Nepolarni molekuli male molekulske mase (kiseonik, azot, benzen) najlakše prolaze kroz lipidni dvosloj. Male polarne molekule kao što su ugljični dioksid, dušikov oksid, voda i urea prodiru prilično brzo kroz lipidni dvosloj. Etanol i glicerol, kao i steroidi i hormoni štitnjače, prolaze kroz lipidni dvosloj primjetnom brzinom. Za veće polarne molekule (glukoza, aminokiseline), kao i za jone, lipidni dvosloj je praktično nepropustan, jer je njegova unutrašnjost hidrofobna. Tako je za vodu koeficijent propusnosti (cm/s) oko 10−2, za glicerol - 10-5, za glukozu - 10-7, a za monovalentne jone - manje od 10-10.

Prijenos velikih polarnih molekula i jona događa se zahvaljujući kanalnim proteinima ili proteinima nosačima. Tako u ćelijskim membranama postoje kanali za jone natrijuma, kalija i hlora, u membranama mnogih ćelija vodeni kanali akvaporini, kao i proteini nosači za glukozu, različite grupe aminokiselina i mnoge jone.

Aktivni i pasivni transport

Simport, antiport i uniport

Membranski transport tvari također se razlikuje po smjeru njihovog kretanja i količini tvari koju nosi određeni nosač:

• 1) Uniport- transport jedne supstance u jednom pravcu u zavisnosti od gradijenta
• 2) Simport- transport dvije tvari u jednom smjeru kroz jedan nosač.
• 3) Antiport- kretanje dvije tvari u različitim smjerovima kroz jedan transporter.

Uniport provodi, na primjer, natrijev kanal zavisan od napona kroz koji se natrijum joni kreću u ćeliju tokom stvaranja akcionog potencijala.

Simport vrši transporter glukoze koji se nalazi na vanjskoj (okrenutoj prema lumenu crijeva) strani crijevnih epitelnih stanica. Ovaj protein istovremeno hvata molekulu glukoze i natrijev ion i, mijenjajući konformaciju, prenosi obje tvari u ćeliju. Ovo koristi energiju elektrohemijskog gradijenta, koji se, zauzvrat, stvara hidrolizom ATP-a natrijum-kalijum ATPazom.

Antiport izvedeno, na primjer, natrijum-kalijum ATPazom (ili natrijum-zavisnom ATPazom). On transportuje jone kalijuma u ćeliju. a iz ćelije - joni natrijuma.

Rad natrijum-kalijum ATPaze kao primer antiportnog i aktivnog transporta

U početku, ovaj transporter vezuje tri jona na unutrašnju stranu membrane. Ovi ioni mijenjaju konformaciju aktivnog mjesta ATPaze. Nakon takve aktivacije, ATPaza je u stanju da hidrolizira jednu molekulu ATP-a, a fosfatni ion se fiksira na površini transportera na unutrašnjoj strani membrane.

Oslobođena energija se troši na promjenu konformacije ATPaze, nakon čega tri iona N a + (\displaystyle Na^(+)) a ion (fosfat) završava na vanjskoj strani membrane. Evo jona N a + (\displaystyle Na^(+)) su odvojeni, i P O 4 3 − (\displaystyle PO_(4)^(3-)) je zamijenjen sa dva jona. Tada se konformacija nosača mijenja u originalnu, a ioni K + (\displaystyle K^(+)) pojavljuju se na unutrašnjoj strani membrane. Evo jona K + (\displaystyle K^(+)) se odvoje, a nosač je ponovo spreman za rad.

Ukratko, djelovanje ATPaze može se opisati na sljedeći način:

Kao rezultat, stvara se visoka koncentracija iona u vanćelijskom okruženju N a + (\displaystyle Na^(+)), a unutar ćelije postoji visoka koncentracija K + (\displaystyle K^(+)). Posao N a + (\displaystyle Na^(+)), K + (\displaystyle K^(+))- ATPaza stvara ne samo razliku koncentracije, već i razliku naelektrisanja (radi kao elektrogena pumpa). Pozitivan naboj se stvara na vanjskoj strani membrane, a negativan na unutrašnjoj strani.

Aktivni transport supstanci odvija se protiv ukupnog (generalizovanog) gradijenta. To znači da se transfer supstance dešava sa mesta sa nižom vrednošću elektrohemijskog potencijala na mesta sa višom vrednošću.

Aktivni transport se ne može odvijati spontano, već samo u sprezi sa procesom hidrolize adenozin trifosforne kiseline (ATP), odnosno zbog trošenja energije pohranjene u visokoenergetskim vezama molekula ATP.

Aktivan transport supstanci kroz biološke membrane je od velike važnosti. Zbog aktivnog transporta u tijelu se stvaraju koncentracijski gradijenti, gradijenti električnog potencijala, gradijenti tlaka itd. koji podržavaju životne procese, odnosno, sa stanovišta termodinamike, aktivni transport održava tijelo u neravnotežnom stanju, osiguravanje normalnog toka životnih procesa.

Za izvođenje aktivnog prijenosa, osim izvora energije, neophodno je postojanje određenih struktura. Prema modernim konceptima, biološke membrane sadrže jonske pumpe koje rade koristeći energiju hidrolize ATP-a ili takozvane transportne ATPaze, predstavljene proteinskim kompleksima.

Trenutno su poznate tri vrste elektrogenih jonskih pumpi koje aktivno transportuju ione kroz membranu. To su K + -Na + -ATPaza u citoplazmatskim membranama (K + -Na + -pumpa), Ca 2+ - ATPaza (Ca 2+ -pumpa) i H + - ATPaza u membranama za spajanje energije mitohondrija (H + - pumpa ili protonska pumpa).

Prijenos jona transportnim ATPazama nastaje zbog sprega procesa prijenosa s kemijskim reakcijama, zbog energije metabolizma stanice.

Kada K + -Na + -ATPaza radi, zbog energije oslobođene tokom hidrolize svakog ATP molekula, dva jona kalija se prenose u ćeliju, a tri jona natrijuma se istovremeno ispumpavaju iz ćelije. To stvara povećanu koncentraciju kalijevih jona u ćeliji u odnosu na međućelijsku sredinu i smanjenu koncentraciju natrijuma, što je od velike fiziološke važnosti.

Zbog energije hidrolize ATP-a, dva jona kalcijuma se prenose na Ca 2+ -ATPazu, a dva protona se prenose na H+ pumpu.

Molekularni mehanizam rada jonskih ATPaza nije u potpunosti shvaćen. Međutim, glavne faze ovog složenog enzimskog procesa mogu se pratiti. U slučaju K + -Na + -ATPaze (označimo je E radi kratkoće), postoji sedam faza prenosa jona povezanih sa hidrolizom ATP-a. Oznake E 1 i E 2 odgovaraju lokaciji aktivnog centra enzima na unutrašnjoj i vanjskoj površini membrane (ADP-adenozin difosfat, P - neorganski fosfat, zvjezdica označava aktivirani kompleks):

1) E + ATP à E*ATP,

2) E*ATP + 3Naà [E*ATP]*Na 3,

3) [E*ATP]*Na 3 à *Na 3 + ADP,

4) *Na 3 à *Na 3 ,

5) *Na 3 + 2K à *K 2 + 3Na,

6) *K 2 à *K 2,

7) *K 2 do E + P + 2K.

Dijagram pokazuje da su ključne faze enzima: 1) formiranje kompleksa enzima sa ATP-om na unutrašnjoj površini membrane (tu reakciju aktiviraju joni magnezijuma); 2) vezivanje tri natrijumova jona kompleksom; 3) fosforilacija enzima sa stvaranjem adenozin difosfata; 4) promena konformacije enzima unutar membrane; 5) reakcija jonske razmene natrijuma na kalijum, koja se odvija na spoljnoj površini membrane; 6) obrnuta promena konformacije enzimskog kompleksa sa transferom jona kalijuma u ćeliju i 7) vraćanje enzima u prvobitno stanje uz oslobađanje jona kalijuma i neorganskog fosfata. Tako se tokom kompletnog ciklusa iz ćelije oslobađaju tri jona natrijuma, citoplazma se obogaćuje sa dva jona kalijuma i dolazi do hidrolize jednog ATP molekula.

Pored gore navedenih jonskih pumpi, poznati su slični sistemi u kojima nakupljanje tvari nije povezano s hidrolizom ATP-a, već s radom redoks enzima ili fotosintezom. Transport supstanci je u ovom slučaju sekundaran, posredovan membranskim potencijalom i (ili) gradijentom koncentracije jona u prisustvu specifičnih nosača u membrani. Ovaj transportni mehanizam naziva se sekundarni aktivni transport. U plazma i subcelularnim membranama živih ćelija moguće je istovremeno funkcioniranje primarnog i sekundarnog aktivnog transporta. Ovaj mehanizam prijenosa je posebno važan za one metabolite za koje ne postoje pumpe (šećeri, aminokiseline).

Zajednički jednosmjerni transport jona koji uključuje transporter na dva mjesta naziva se symport. Pretpostavlja se da membrana može sadržavati nosač u kompleksu s katjonom i anjonom i prazan nosač. Budući da se membranski potencijal ne mijenja u takvoj shemi prijenosa, prijenos može biti uzrokovan razlikom u koncentraciji jednog od jona. Vjeruje se da se shema symporta koristi za akumulaciju aminokiselina u stanicama.

Zaključci i zaključci.

Tokom života, granice ćelija prelaze razne supstance, čiji se tokovi efikasno regulišu. Ovaj zadatak ostvaruje ćelijska membrana sa ugrađenim transportnim sistemima, uključujući jonske pumpe, sistem molekula nosača i visoko selektivne jonske kanale.

Na prvi pogled, ovakvo obilje prenosnih sistema izgleda nepotrebno, jer rad samo jonskih pumpi omogućava da se obezbede karakteristične karakteristike biološkog transporta: visoka selektivnost, prenos supstanci protiv sila difuzije i električnog polja. Paradoks je, međutim, da je broj protoka koji se reguliše beskonačno velik, dok postoje samo tri pumpe. U ovom slučaju, mehanizmi ionske konjugacije, zvani sekundarni aktivni transport, u kojima važnu ulogu imaju difuzijski procesi, postaju od posebne važnosti. Dakle, kombinacija aktivnog transporta supstanci sa fenomenom difuznog prenosa u ćelijskoj membrani predstavlja osnovu koja obezbeđuje vitalnu aktivnost ćelije.

Izradio šef Katedre za biološku i medicinsku fiziku, kandidat fizičko-matematičkih nauka, vanredni profesor Novikova N.G.