1. Стратифициран плосък некератинизиращ епител (epithelium stiatificatum squamosum noncornificatum)покрива отвън:

Роговица на окото,

· Очертава устата и хранопровода.

Той разграничава три слоя:

базал,

Бодливи (междинни) и

Повърхностен (фиг. 6.5).

Базален слойвключва епителни клеткиколонен, разположен върху базалната мембрана. Сред тях има камбиални клетки, способни на митотично делене. Поради навлизането на новообразуваните клетки в диференциация, епителните клетки на горните слоеве на епитела се променят.

Бодлив слойсе състои от клетки с неправилна многоъгълна форма. В епителните клетки на базалния и спинозния слой тонофибрилите (снопове тонофиламенти от кератиновия протеин) са добре развити, а десмозомите и други видове контакти са между епителните клетки.

Повърхностни слоевеепителът се образува от плоски клетки. Завършвайки своя жизнен цикъл, последните умират и изчезват.

Ориз. 6.5. Структурата на многослойния плосък некератинизиращ епител на роговицата на окото (микрография): 1 - слой от плоски клетки; 2 - бодлив слой; 3 - базален слой; 4 - базална мембрана; 5 - съединителна тъкан

2. Стратифициран сквамозен кератинизиращ епител (epithelium stratificatum squamosum comificatum) (фиг. 6.6)покрива повърхността на кожата, образувайки нейния епидермис, в който настъпва процесът на кератинизация (кератинизация), свързан с диференциацията на епителните клетки - кератиноцити в роговия слой на външния слой на епидермиса. Диференциацията на кератиноцитите се проявява чрез структурните им изменения, дължащи се на синтеза и натрупването на специфични протеини в цитоплазмата - цитокератини (кисели и алкални), филагрин, кератолинин и др. В епидермиса се разграничават няколко слоя клетки:

· базален,

· бодлив

· зърнест,

· лъскава и

· възбудена.

Последните три слояособено изразени в кожата на дланите и стъпалата.

Водещата клетъчна диференциация в епидермиса е представена от кератиноцити, които, докато се диференцират, се придвижват от базалния слой към горните слоеве. В допълнение към кератиноцитите, епидермисът съдържа хистологични елементи на съпътстващи клетъчни диферони:

Меланоцити (пигментни клетки),

Интраепидермално макрофаги (клетки на Лангерханс),

· лимфоцити и клетки на Меркел.

Базален слойсе състои от колонни кератиноцити, в чиято цитоплазма се синтезира кератинов протеин, който образува тонофиламенти. Тук се намират и камбиалните клетки на кератиноцитния диферон. Бодлив слойобразуван от полигонални кератиноцити, които са здраво свързани с множество десмозоми. На мястото на десмозомите на повърхността на клетките има най-малките израстъци "бодли", в съседни клетки, насочени една към друга. Те са ясно видими при разширяване на междуклетъчните пространства или при набръчкване на клетките, както и при мацерация. В цитоплазмата на бодливите кератиноцити тонофиламентите образуват снопове - появяват се тонофибрили и кератинозоми - гранули, съдържащи липиди. Тези гранули чрез екзоцитоза се секретират в междуклетъчното пространство, където образуват богато на липиди вещество, което циментира кератиноцитите.

Ориз. 6.6. Стратифициран сквамозен кератинизиращ епител:

а - схема: 1 - рогов слой; 2 - лъскав слой; 3 - гранулиран слой; 4 - бодлив слой; 5 - базален слой; 6 - базална мембрана; 7 - съединителна тъкан; 8 - пигментоцит; б - микрофотография

Базален и бодливслоевете също присъстват в процесна форма

· меланоцитис гранули от черен пигмент - меланин,

· Лангерхансови клетки(дендритни клетки) и

· клетки на Меркел(тактилни епителни клетки), които имат малки гранули и са в контакт с аферентни нервни влакна (фиг. 6.7).

Меланоцитис помощта на пигмент те създават бариера, която предотвратява проникването на ултравиолетовите лъчи в тялото.

Лангерхансови клеткиса вид макрофаги, които участват в защитните имунни отговори и регулират размножаването (делението) на кератиноцитите, образувайки заедно с тях "Епидермално-пролиферативни единици".

клетки на Меркелса чувствителни (тактилни) и ендокринни (апудоцити),повлияване на регенерацията на епидермиса (виж глава 15).

Зърнестият слой се състои от:

· Сплескани кератиноцити, чиято цитоплазма съдържа големи базофилни гранули, наречени кератохиалин. Те включват междинни нишки (кератин) и протеина, синтезиран в кератиноцитите на този слой - филагрин, както и вещества, образувани в резултат на разпадането на органели и ядра, започващи тук под въздействието на хидролитични ензими. Освен това в гранулираните кератиноцити се синтезира друг специфичен протеин - кератолинин, който укрепва плазмолемата на клетките.

Блестящ слойсе открива само в силно кератинизирани области на епидермиса (на дланите и стъпалата). Образува се от постклетъчни структури. Липсват им ядра и органели. Под плазмолемата има плътен с електрони слой от кератолинин протеин, който му придава здравина и го предпазва от разрушителното действие на хидролитичните ензими. Кератохиалиновите гранули се сливат и вътрешната част на клетките е изпълнена с пречупваща светлината маса от кератинови фибрили, залепени заедно с аморфна матрица, съдържаща филагрин.

Рогов слоймного мощен в кожата на пръстите, дланите, стъпалата и сравнително тънък в останалата част от кожата. Състои се от:

· Плоски многоъгълни (тетрадекаедър) рогови люспи с дебела обвивка с кератолинин и пълни с кератинови фибрили, разположени в аморфна матрица, състояща се от друг вид кератин. Филагринът се разпада на аминокиселини, които са част от кератиновите фибрили. Между люспите има циментиращо вещество - продукт на кератинозоми, богат на липиди (церамиди и др.) и поради това притежаващ хидроизолационно свойство. Най-външните рогови люспи губят връзката си една с друга и постоянно падат от повърхността на епитела. Те се заменят с нови – поради размножаване, диференциация и движение на клетките от подлежащите слоеве. Благодарение на тези процеси, които съставляват физиологичната регенерация, съставът на кератиноцитите в епидермиса се обновява напълно на всеки 3-4 седмици. Значението на процеса на кератинизация (кератинизация) в епидермиса се състои във факта, че полученият рогов слой е устойчив на механични и химични влияния, лоша топлопроводимост и непропускливост за вода и много водоразтворими токсични вещества.

Ориз. 6.7 Структурата и клетъчно-диференциалният състав на многослойния плоски навиващ се епител (епидермис) (според E.F. Kotovsky):

I - базален слой; II - бодлив слой; III - гранулиран слой; IV, V - бляскав и рогов слой. К - кератиноцити; P - корнеоцити (рогови люспи); М - макрофаг (клетка на Лангерханс); L - лимфоцит; O - клетка на Меркел; P - меланоцит; C - стволова клетка. 1 - митотично делящ се кератиноцит; 2 - кератинови тонофиламенти; 3 - десмозоми; 4 - кератинозоми; 5 - кератохиалинови гранули; 6 - слой кератолинин; 7 - ядро; 8 - междуклетъчно вещество; 9, 10 - кератинозни фибрили; 11 - циментиране междуклетъчно вещество; 12 - падане от люспи; 13 - гранули под формата на тенис ракети; 14 - базална мембрана; 15 - папиларна дерма; 16 - хемокапилярна; 17 - нервно влакно

Преходен епител (епител преходен).Този тип стратифициран епител е типичен за пикочните пътища -

Бъбречно легенче,

уретери,

· Пикочният мехур, чиито стени са подложени на значително разтягане при пълнене с урина.

В него се разграничават няколко слоя клетки -

базал,

Междинен,

Повърхностен (фиг. 6.8, а, б).

Базален слойобразуван от малки, почти заоблени (тъмни) камбиални клетки.

В междинния слойса разположени многоъгълни клетки. Повърхностен слойсе състои от много големи, често би- и трициклични клетки, които имат куполообразна или сплескана форма, в зависимост от състоянието на стената на органа. Когато стената се разтегне поради запълването на органа с урина, епителът става по-тънък и повърхностните му клетки се изравняват. По време на свиването на стената на органа дебелината на епителния слой се увеличава рязко. В този случай някои клетки в междинния слой се "изстискват" нагоре и придобиват крушовидна форма, повърхностните клетки, разположени над тях, са куполообразни. Открити са плътни контакти между повърхностните клетки, които са важни за предотвратяване на проникването на течност през стената на органа (например пикочния мехур).

Ориз. 6.8. Структурата на преходния епител (диаграма):

Развива се от ектодермата, линии:

• роговица,
• предната част на храносмилателния канал.
• участък на аналната част на храносмилателния канал,
• вагина.

Клетките са подредени на няколко слоя. Върху базалната мембрана лежи слой от базални или цилиндрични клетки. Някои от тях са стволови клетки. Те се размножават, отделят се от базалната мембрана, трансформират се в многоъгълни клетки с израстъци, шипове, а комбинацията от тези клетки образува слой от бодливи клетки, разположени на няколко етажа. Те постепенно се сплескват и образуват повърхностен слой от плоски, които се отхвърлят от повърхността във външната среда.

Епидермис, той покрива кожата.

При дебелата кожа (палмарни повърхности), която е постоянно подложена на стрес, епидермисът съдържа 5 слоя:

1. базален слой - съдържа стволови клетки, диференцирани цилиндрични и пигментни клетки (пигментоцити),
2. бодлив слой - многоъгълни клетки, те съдържат тонофибрили,
3. гранулиран слой - клетките придобиват ромбовидна форма, тонофибрилите се разпадат и вътре в тези клетки се образува протеин кератохиалин под формата на зърна, това започва процеса на кератинизация,
4. лъскавият слой е тесен слой, в който клетките стават плоски, те постепенно губят вътреклетъчната си структура и кератохиалинът се превръща в елеидин,
5. stratum corneum - съдържа рогови люспи, които напълно са загубили структурата на клетките, съдържат кератин протеин.

При механичен стрес и с влошаване на кръвоснабдяването процесът на кератинизация се засилва.

V тънка кожа, който не е под стрес, няма лъскав слой.

Многослойни кубичен и цилиндриченепителите са изключително редки - в областта на конюнктивата на окото и областта на ректалната връзка между монослоя и стратифицирания епител. Преходен епител(уроепител) покрива пикочните пътища и алантоиса. Съдържа основния слой клетки, някои от клетките постепенно се отделят от базалната мембрана и образуват междинен слойкрушовидни клетки. На повърхността има слой покривни клетки- големи клетки, понякога двуредови, покрити със слуз. Дебелината на този епител се променя в зависимост от степента на разтягане на стената на пикочните органи. Епителът е в състояние да секретира тайназащита на клетките му от излагане на урина.

Жлезистият епител е вид епителна тъкан, която се състои от епителни жлезисти клетки, които в процеса на еволюция са придобили водещото свойство да произвеждат и отделят секрети. Тези клетки се наричат секреторни (жлезисти) - гландулоцити... Те имат абсолютно същите общи характеристики като покривния епител. Разположен в:

• жлези на кожата,
• черва,
• слюнчените жлези,
• ендокринни жлези и др.

Сред епителните клетки има секреторни клетки, има 2 вида от тях:

• Екзокринни – секретират своята тайна във външната среда или лумена на органа.
• Ендокринни – секретират своята тайна директно в кръвния поток.

Клетките са тънки, сплескани, съдържат малко цитоплазма, дискоидното ядро ​​е разположено в центъра (фиг. 8.13). Краищата на клетките са неравни, така че повърхността като цяло прилича на мозайка. Често има протоплазмени връзки между съседни клетки, поради което тези клетки са плътно свързани една с друга. Плоският епител се намира в капсулите на Боуман на бъбреците, в лигавицата на алвеолите на белите дробове и в стените на капилярите, където поради своята тънкост позволява дифузия на различни вещества. Той също така образува гладка обвивка на кухи структури като кръвоносни съдове и камери на сърцето, където намалява триенето на течащите течности.

Кубичен епител

Той е най-слабо специализиран от всички епители; както показва името му, клетките му са кубични и съдържат централно разположено сферично ядро ​​(Фигура 8.14). Ако погледнете тези клетки отгоре, можете да видите, че имат пет- или шестоъгълни очертания. Кубичният епител покрива каналите на много жлези, като слюнчените жлези и панкреаса, и събирателните канали на бъбреците в несекреторни зони. Кубичният епител се намира и в много жлези (слюнчени, лигавични, потни, щитовидни), където изпълнява секреторни функции.

Цилиндричен епител

Това са високи и доста тесни клетки; поради тази форма има повече цитоплазма на единица площ от епитела (фиг. 8.15). Всяка клетка има ядро, разположено в основата си. Секреторните бокаловидни клетки често са разпръснати сред епителните клетки; според функциите си епителът може да бъде секреторен и (или) абсорбиращ. Често на свободната повърхност на всяка клетка има добре дефинирана четка граница, образувана от микровиликоито повишават абсорбцията и секрецията на клетъчната повърхност. Цилиндричният епител покрива стомаха; слузта, секретирана от бокаловидните клетки, предпазва стомашната лигавица от въздействието на киселинното й съдържание и от усвояване от ензими. Той също така покрива червата, където отново слузта го предпазва от самосмилане и в същото време създава лубрикант, който улеснява преминаването на храната. В тънките черва усвоената храна се абсорбира през епитела в кръвния поток. Цилиндричният епител изгражда и защитава много от бъбречните тубули; също така е част от щитовидната жлеза и жлъчния мехур.

Реснични епител

Клетките на тази тъкан обикновено са с цилиндрична форма, но носят многобройни реснички на свободните си повърхности (фиг. 8.16). Те винаги са свързани с бокаловидни клетки, които отделят слуз, която се задвижва от биенето на ресничките. Ресничният епител покрива яйцепроводите, мозъчните вентрикули, гръбначния канал и дихателните пътища, където осигурява движението на различни материали.

Псевдо-стратифициран (многоредов) епител

При изследване на хистологични срезове от този тип епител изглежда, че клетъчните ядра лежат на няколко различни нива, тъй като не всички клетки достигат свободната повърхност (фиг. 8.17). Този епител обаче се състои само от един слой клетки, всяка от които е прикрепена към базалната мембрана. Псевдо-стратифицираният епител покрива пикочните пътища, трахеята (псевдо-стратифицирана цилиндрична), други дихателни пътища (псевдо-стратифицирана цилиндрична ресничеста) и е част от лигавицата на обонятелните кухини.

Глава 6. ЕПИТЕЛНА ТЪКАН

Глава 6. ЕПИТЕЛНА ТЪКАН

Епителна тъкан (от гръцки. епи- над и там- кожа) - най-древните хистологични структури, които се появяват първи във фило- и онтогенезата. Те представляват система от диференциали от полярно диференцирани клетки, тясно разположени под формата на слой върху базалната мембрана (плоча), на границата с външната или вътрешната среда, а също и образуващи повечето от жлезите на тялото. Разграничаване на повърхностен (покривен и лигавица) и жлезист епител.

6.1. ОБЩИ МОРФОЛОГИЧНИ ХАРАКТЕРИСТИКИ И КЛАСИФИКАЦИИ

Повърхностен епител- това са гранични тъкани, разположени по повърхността на тялото (покрития), лигавиците на вътрешните органи (стомах, черва, пикочен мехур и др.) и вторични телесни кухини (лигавицата). Те отделят тялото и неговите органи от заобикалящата ги среда и участват в обмена на вещества между тях, изпълнявайки функциите на усвояване на веществата (абсорбция) и отделяне на метаболитни продукти (екскреция). Например, чрез чревния епител продуктите от храносмилането на храната се абсорбират в кръвта и лимфата, които служат като източник на енергия и строителен материал за тялото, а през бъбречния епител - редица продукти на азотния метаболизъм, които са шлаки, са освободени. В допълнение към тези функции, покривният епител изпълнява важна защитна функция, като предпазва подлежащите тъкани на тялото от различни външни влияния – химични, механични, инфекциозни и т. н. Например, кожният епител е мощна бариера за микроорганизми и много отрови. . И накрая, епителът, покриващ вътрешните органи, създава условия за тяхната подвижност, например за свиване на сърцето, екскурзия на белите дробове и др.

Жлезист епителобразувайки много жлези, изпълнява секреторна функция, тоест синтезира и отделя специфични продукти -

Ориз. 6.1.Структурата на еднослоен епител (според EF Kotovsky): 1 - ядро; 2 - митохондрии; 2а- комплекс Голджи; 3 - тонофибрили; 4 - структури на апикалната повърхност на клетките: 4а - микровили; 4б - микровилна (четкова) граница; 4в- реснички; 5 - структури на междуклетъчната повърхност: 5а - плътни контакти; 5b - десмозоми; 6 - структури на базалната клетъчна повърхност: 6а - инвагинация на плазмолемата; 6b - полудесмозоми; 7 - базална мембрана (ламина); 8 - съединителна тъкан; 9 - кръвоносни капиляри

тайни, които се използват в процесите в тялото. Например тайната на панкреаса участва в храносмилането на протеини, мазнини и въглехидрати в тънките черва, секретите на жлезите с вътрешна секреция – хормони – регулират много процеси (растеж, метаболизъм и др.).

Епителите участват в изграждането на много органи и следователно проявяват голямо разнообразие от морфофизиологични свойства. Някои от тях са често срещани, което позволява на епитела да се разграничи от другите тъкани на тялото. Има следните основни характеристики на епитела.

Епителиите са листове от клетки - епителни клетки(фиг. 6.1), които имат нееднаква форма и структура при различните видове епител. Между клетките, които изграждат епителния слой, има малко междуклетъчно вещество и клетките са тясно свързани помежду си чрез различни контакти - десмозоми, междинни, празнини и плътни връзки.

Епителите са разположени на базални мембрани,които се образуват в резултат на дейността както на епителните клетки, така и на подлежащата съединителна тъкан. Базалната мембрана има дебелина около 1 μm и се състои от субепителна прозрачна за електрони светлинна пластина

Ориз. 6.2.Структурата на базалната мембрана (схема според E.F. Kotovsky): C - светла плоча (lamina lucida);Т - тъмна плоча (lamina densa); BM - базална мембрана. 1 - цитоплазмата на епителните клетки; 2 - ядро; 3 - прикрепваща плоча на полу-десмозома (хемидесмозома); 4 - кератинови тонофиламенти; 5 - анкерни нишки; 6 - плазмолема на епителни клетки; 7 - закрепващи фибрили; 8 - субепителна насипна съединителна тъкан; 9 - кръвен капиляр

(ламина луцида) 20-40 nm дебела и тъмна плоча (lamina densa)дебелина 20-60 nm (фиг.6.2). Светлинната плоча включва аморфно вещество, относително бедно на протеини, но богато на калциеви йони. Тъмната ламина има богата на протеини аморфна матрица, в която са споени фибриларни структури, за да се осигури механичната здравина на мембраната. Аморфното му вещество съдържа сложни протеини - гликопротеини, протеогликани и въглехидрати (полизахариди) - гликозаминогликани. Гликопротеините - фибронектин и ламинин, изпълняват функцията на адхезивен субстрат, с помощта на който епителиоцитите се прикрепват към мембраната. Важна роля в това играят калциевите йони, които осигуряват връзка между адхезивните молекули на гликопротеините на базалната мембрана и епителните хемидесмозоми. В допълнение, гликопротеините индуцират пролиферация и диференциация на епителните клетки по време на епителната регенерация. Протеогликаните и гликозаминогликаните създават еластичността на мембраната и нейния характерен отрицателен заряд, от който зависи селективната й пропускливост за вещества, както и способността да се натрупват много токсични вещества (токсини), вазоактивни амини и комплекси от антигени и антитела при патологични състояния.

Епителните клетки са особено силно свързани с базалната мембрана в областта на хемидесмозомите (полудесмозоми). Тук от плазмолемата на базалните епителни клетки през светлата плоча до тъмната плоча на базалната мембрана преминават

nye "нишки. В същата област, но от страната на подлежащата съединителна тъкан, снопове от „закрепващи“ фибрили (съдържащи колаген тип VII) са вплетени в тъмната ламина на базалната мембрана, осигурявайки силно прикрепване на епителния слой към подлежащата тъкан.

По този начин базалната мембрана изпълнява редица функции: механична (прикрепване), трофична и бариерна (селективен транспорт на вещества), морфогенетична (организиране по време на регенерация) и ограничаване на възможността за инвазивен епителен растеж.

Поради факта, че кръвоносните съдове не проникват в слоевете на епителните клетки, храненето на епителните клетки се извършва дифузно през базалната мембрана от страната на подлежащата съединителна тъкан, с която епителът е в тясно взаимодействие.

Епителът има полярност,тоест базалните и апикалните участъци на епителните клетки имат различни структури. При еднослойните епители полярността на клетките е най-ясно изразена, проявяваща се чрез морфологични и функционални различия в апикалната и базалната част на епителните клетки. И така, епителните клетки на тънките черва имат много микровили на апикалната повърхност, които осигуряват усвояването на храносмилателните продукти. В базалната част на епителната клетка няма микровили, чрез нея се извършва абсорбция и освобождаване на метаболитни продукти в кръвта или лимфата. При стратифицирани епители, освен това се отбелязва полярността на клетъчния слой - разликата в структурата на епителните клетки на базалния, междинния и повърхностния слой (вж. Фиг. 6.1).

Епителната тъкан обикновено се отнася до подновяванетъкани. Поради това те имат висока способност за регенериране. Възстановяването на епитела се осъществява поради митотично делене и диференциация на камбиалните клетки. В зависимост от местоположението на камбиалните клетки в епителните тъкани се разграничават дифузен и локализиран камбий.

Източници на развитие и класификация на епителните тъкани.Епителът се развива от трите зародишни листа, като се започне от 3-4-та седмица от развитието на човешкия ембрион. В зависимост от ембрионалния източник се различават епители с ектодермален, мезодермален и ентодермален произход. Епителните клетки образуват клетъчни листове и са диферон на оловната клеткав дадения плат. В хистогенезата епителът (с изключение на епителните клетки) може да включва хистологични елементи на диферони с различен произход (съпътстващи диферони в полидиферонния епител). Има и епители, където наред с граничните епителни клетки, в резултат на дивергентна диференциация на стволовите клетки, възникват клетъчни диференциации на епителни клетки със секреторна и ендокринна специализация, интегрирани в епителния слой. Само свързани видове епител, развиващи се от един зародиш, при патологични състояния могат да бъдат подложени метаплазия,тоест, за да премине от един тип към друг, например в дихателните пътища, ектодермалния епител при хроничен бронхит от еднослойна ресничка може да се превърне в многослоен плосък,

което обикновено е характерно за устната кухина и също има ектодермален произход.

Цитохимичният маркер на епителните клетки е протеинът цитокератин, който образува междинни филаменти. При различните видове епител той има различни молекулярни форми. Известни са повече от 20 форми на този протеин. Имунохистохимичното откриване на тези форми на цитокератин дава възможност да се определи принадлежността на изследвания материал към един или друг тип епител, което е от голямо значение при диагностицирането на тумори.

Класификации.Има няколко класификации на епитела, които се основават на различни признаци: произход, структура, функция. При конструирането на класификациите се вземат предвид хистологичните признаци, характеризиращи водещата клетъчна разлика. Най-разпространена е морфологичната класификация, която отчита основно съотношението на клетките към базалната мембрана и тяхната форма (схема 6.1).

Според тази класификация, сред покривните и обвивните епители, които изграждат кожата, серозните и лигавиците на вътрешните органи (устна кухина, хранопровода, храносмилателния тракт, дихателните органи, матката, пикочните пътища и др.), две основни групи епители се отличават.: един слойи многослоен.При еднослойните епители всички клетки са свързани с базалната мембрана, а при многослойните епители само един долен слой клетки е пряко свързан с него, а останалите слоеве, разположени по-горе, нямат такава връзка. В съответствие с формата на клетките, които изграждат еднослойния епител, последните се подразделят на апартамент(сквамозен), кубичени колонен(призматичен). При определението за стратифициран епител се взема предвид само формата на клетките на външните слоеве. Например, епителът на роговицата на окото е стратифициран, плосък, въпреки че долните му слоеве се състоят от колонни и крилати клетки.

Еднослоен епителмогат да бъдат едноредови и многоредови. В едноредов епител всички клетки имат еднаква форма - плоска, кубична или колонна, ядрата им са разположени на едно и също ниво, тоест в един ред. Такъв епител също се нарича изоморфен (от гръцки. isos- равен). Еднослоен епител, който има клетки с различни форми и височини, чиито ядра лежат на различни нива, тоест в няколко реда, се нарича многоредов,или псевдослоести(анизоморфна).

Стратифициран епителе кератинизиращ, некератинизиращ и преходен. Епителът, в който протичат процесите на кератинизация, свързани с диференцирането на клетките на горните слоеве в плоски рогови люспи, се наричат многослойно плоско кератиниране.При липса на кератинизация епителът е многослоен плосък некератинизиращ.

Преходен епителлигавичните органи, подложени на силно разтягане - пикочния мехур, уретерите и др. При промяна на обема на органа се променят и дебелината и структурата на епитела.

Заедно с морфологичната класификация се използва онтофилогенна класификация,създаден от руския хистолог Н. Г. Хлопин. В зависимост от ембрионалния рудимент, който служи като източник на развитие

Схема 6.1.Морфологична класификация на видовете повърхностен епител

водещ клетъчен диферон, епителите се подразделят на типове: епидермален (кожен), ентеродермален (чревен), целонефродермален, епендимоглиален и ангиодермален тип епител.

Епидермален типепителът се образува от ектодермата, има многослойна или многослойна структура, приспособен е да изпълнява предимно защитна функция (например многослойният плоскоклетъчен кератинизиран епител на кожата).

Ентеродермален типепителът се развива от ендодермата, има еднослойна призматична структура, осъществява процесите на абсорбция на вещества (например еднослоен епител на крайниците на тънките черва), изпълнява жлезиста функция (например едно- слой епител на стомаха).

Целонефродермален типепителът се развива от мезодерма, еднослойна, плоска, кубична или призматична по структура; изпълнява предимно бариерна или отделителна функция (например плоския епител на серозните мембрани - мезотелиум, кубичен и призматичен епител в пикочните каналчета на бъбреците).

Епендимоглиален типпредставена от специална епителна обвивка, например мозъчната кухина. Източникът на образуването му е невралната тръба.

ДА СЕ ангиодермален типепителът се отнася до ендотелната обвивка на кръвоносните съдове. Структурата на ендотела е подобна на еднослойния плосък епител. Принадлежността му към епителните тъкани е

Ся спорен. Много изследователи приписват ендотела на съединителната тъкан, с която е свързан с общ ембрионален източник на развитие - мезенхима.

6.1.1. Еднослоен епител

Еднороден епител

Еднослоен плосък епител(епител симплекс сквамозум)представена в тялото от мезотела и, според някои източници, от ендотела.

Мезотелиумпокрива серозните мембрани (плеврални листове, висцерален и париетален перитонеум, перикардна торбичка). Мезотелиум клетки - мезотелиални клетки- плоски, многоъгълни и неравни ръбове (фиг.6.3, а).В частта, където се намира ядрото в тях, клетките са "по-дебели". Някои от тях съдържат не едно, а две или дори три ядра, тоест са полиплоидни. На свободната клетъчна повърхност има микровили. Екскрецията и абсорбцията на серозна течност се осъществява през мезотелия. Благодарение на гладката му повърхност плъзгането на вътрешните органи е лесно. Мезотелият предотвратява образуването на съединителнотъканни сраствания между органите на коремната и гръдната кухина, чието развитие е възможно, ако се наруши неговата цялост. Сред мезотелиоцитите има слабо диференцирани (камбиални) форми, способни да се размножават.

Ендотелиумпокрива кръвоносните и лимфните съдове, както и камерите на сърцето. Това е слой от плоски клетки - ендотелни клетки,лежащи в един слой върху базалната мембрана. Ендотелиоцитите са относително бедни на органели; пиноцитни везикули присъстват в тяхната цитоплазма. Ендотелият, разположен в съдовете на границата с лимфата, кръвта, участва в обмена на вещества и газове (O 2, CO 2) между тях и другите тъкани. Ендотелните клетки синтезират различни растежни фактори, вазоактивни вещества и др. Увреждането на ендотела може да доведе до промени в притока на кръв в съдовете и образуване на кръвни съсиреци в техния лумен - тромби. В различните части на съдовата система ендотелните клетки се различават по размер, форма и ориентация спрямо оста на съда. Тези свойства на ендотелните клетки се наричат хетероморфия,или полиморфизъм(Н. А. Шевченко). Ендотелните клетки, способни да се размножават, са разположени дифузно, с преобладаване в зоните на дихотомно делене на съда.

Еднослоен кубичен епител(epithelium simplex cuboideum)линии част от бъбречните тубули (проксимални и дистални). Клетките на проксималните тубули имат микровилна (четкова) граница и базална набраздяване. Границата на четката се състои от голям брой микровили. Набраздяването се дължи на наличието на дълбоки гънки на плазмолемата в базалните участъци на клетките и митохондриите, разположени между тях. Епителът на бъбречните тубули изпълнява функцията на реабсорбция (реабсорбция) на редица вещества от първичната урина, изтичаща през тубулите в кръвта на интертубулните съдове. Камбиални клетки

Ориз. 6.3.Структурата на униламеларния епител:

а- плосък епител (мезотелиум); б- колонен микровилозен епител: 1 - микровили (граница); 2 - ядрото на епителната клетка; 3 - базална мембрана; 4 - съединителна тъкан; v- микрофотография: 1 - граница; 2 - микровилозни епителни клетки; 3 - бокаловидна клетка; 4 - съединителна тъкан

са разположени дифузно сред епителните клетки. Въпреки това, пролиферативната активност на клетките е изключително ниска.

Еднослоен колонен (призматичен) епител(epithelium simplex columnare).Този тип епител е характерен за средната част на храносмилателната система (виж фиг. 6.3, b, c). Той покрива вътрешната повърхност на стомаха, тънките и дебелите черва, жлъчния мехур, редица чернодробни и панкреасни канали. Епителните клетки са свързани помежду си с помощта на десмозоми, комуникационни фуги, като ключалка, плътно затварящи се стави (вижте глава 4). Благодарение на последното съдържанието на стомашната кухина, червата и други кухи органи не може да проникне в междуклетъчните пролуки на епитела.

В стомаха, в еднослойния колонен епител, всички клетки са жлезисти (повърхностни мукоцити), които произвеждат слуз. Секрецията на мукоцитите предпазва стомашната стена от грубото влияние на хранителните бучки и храносмилателното действие на кисел стомашен сок и ензими, които разграждат белтъчините. По-малка част от епителните клетки, разположени в стомашните трапчинки - малки вдлъбнатини в стената на стомаха - са камбиални епителиоцити, които могат да се делят и диференцират в жлезисти епителни клетки. Благодарение на клетките на трапчинките на всеки 5 дни има пълно обновяване на епитела на стомаха - физиологичната му регенерация.

В тънките черва епителът е еднослоен, колонен, активно участва в храносмилането, тоест в разграждането на храната до крайни продукти и тяхното усвояване в кръвта и лимфата. Той покрива повърхността на въсините в червата и образува стената на чревните жлези – крипти. Епителът на ворсинките се състои главно от микровилозни епителни клетки. Микровилите на апикалната повърхност на епителната клетка са покрити с гликокаликс. Тук се осъществява мембранното храносмилане – разделянето (хидролизата) на хранителните вещества до крайни продукти и тяхното усвояване (транспорт през мембраната и цитоплазмата на епителните клетки) в кръвоносните и лимфните капиляри на подлежащата съединителна тъкан. В тази част от епитела, която облицова криптите на червата, има колонни епителни клетки без граници, бокаловидни клетки, както и ендокринни клетки и екзокриноцити с ацидофилни гранули (клетки на Панет). Епителните клетки на безкрайната крипта са камбиални клетки на чревния епител, способни на пролиферация (умножаване) и дивергентна диференциация в микровилни, бокаловидни, ендокринни и клетки на Панет. Благодарение на камбиалните клетки, микровилозните епителни клетки се обновяват напълно (регенерират) в рамките на 5-6 дни. Бокаловите клетки отделят слуз върху повърхността на епитела. Слузта предпазва нея и подлежащите тъкани от механични, химични и инфекциозни въздействия, а също така участва в париеталното храносмилане, тоест в разграждането на протеини, мазнини и въглехидрати от храната с помощта на адсорбирани в нея ензими до междинни продукти. Ендокринните (базално-грануларни) клетки от няколко типа (EC, D, S и др.) отделят в кръвта хормони, които осъществяват локално регулиране на функцията на храносмилателния апарат. Клетките на Paneth произвеждат лизозим, бактерицидно вещество.

Еднослойният епител също е представен от производни на невроектодерма - епител от епендимоглиален тип. По отношение на клетъчната структура, тя варира от плоска до колонна. По този начин епендимният епител, облицоващ централния канал на гръбначния мозък и вентрикулите на мозъка, е еднослоен колонен. Пигментният епител на ретината е еднослоен епител, съставен от многоъгълни клетки. Периневралният епител, заобикалящ нервните стволове и покриващ периневралното пространство, е еднослоен плосък. Като производни на невроектодермата, епителът има ограничени способности за регенерация, предимно по вътреклетъчен начин.

Многоредов епител

Стратифициран (псевдо-стратифициран) епител (epithelium pseudostrati-ficatum)облицоват дихателните пътища - носната кухина, трахеята, бронхите, както и редица други органи. В дихателните пътища многоредовият колонен епител е ресничести. Разнообразие от типове клетки

Ориз. 6.4.Структурата на многоредовия колонен ресничести епител: а- схема: 1 - ресничести реснички; 2 - бокални клетки; 3 - ресничести клетки; 4 - клетки за вмъкване; 5 - базални клетки; 6 - базална мембрана; 7 - съединителна тъкан; б- микроснимка: 1 - реснички; 2 - ядра от ресничести и интеркалирани клетки; 3 - базални клетки; 4 - бокални клетки; 5 - съединителна тъкан

в епитела (ресничести, интеркалирани, базални, бокаловидни, Клара клетки и ендокринни клетки) има резултат от дивергентна диференциация на камбиални (базални) епителни клетки (фиг. 6.4).

Базални епителни клеткиниски, разположени върху базалната мембрана в дълбочината на епителния слой, участват в регенерацията на епитела. Реснични (ресничести) епителни клеткивисока, колонна (призматична) форма. Тези клетки съставляват водещата клетъчна разлика. Апикалната им повърхност е покрита с реснички. Движението на ресничките осигурява транспортирането на слуз и чужди частици към фаринкса (мукоцилиарен транспорт). Бокаловидни епителни клеткиотделят слуз (муцини) по повърхността на епитела, което го предпазва от механични, инфекциозни и други влияния. Няколко вида също присъстват в епитела ендокриноцити(EC, D, P), чиито хормони осъществяват локална регулация на мускулната тъкан на дихателните пътища. Всички тези видове клетки имат различни форми и размери, така че техните ядра са разположени на различни нива на епителния слой: в горния ред - ядрата на ресничести клетки, в долния ред - ядрата на базалните клетки и средно - ядрата на интеркалирани, бокални и ендокринни клетки. Освен епителни диферони, в състава на многоредовия колонен епител присъстват хистологични елементи. хематогенен диферон(специализирани макрофаги, лимфоцити).

6.1.2. Стратифициран епител

Стратифициран плосък некератинизиращ епител(epithelium stiatificatum squamosum noncornificatum)покрива външната страна на роговицата на окото, линии

Ориз. 6.5.Структурата на многослойния плосък некератинизиращ епител на роговицата на окото (микрография): 1 - слой от плоски клетки; 2 - бодлив слой; 3 - базален слой; 4 - базална мембрана; 5 - съединителна тъкан

устната кухина и хранопровода. В него се разграничават три слоя: базален, бодлив (междинен) и повърхностен (фиг. 6.5). Базален слойСъстои се от колонни епителни клетки, разположени върху базалната мембрана. Сред тях има камбиални клетки, способни на митотично делене. Поради навлизането на новообразуваните клетки в диференциация, епителните клетки на горните слоеве на епитела се променят. Бодлив слойсе състои от клетки с неправилна многоъгълна форма. В епителните клетки на базалния и спинозния слой тонофибрилите (снопове тонофиламенти от кератиновия протеин) са добре развити, а десмозомите и други видове контакти са между епителните клетки. Повърхностни слоевеепителът се образува от плоски клетки. Завършвайки своя жизнен цикъл, последните умират и изчезват.

Стратифициран плосък кератинизиращ епител(epithelium stratificatum squamosum comificatum)(фиг. 6.6) покрива повърхността на кожата, образувайки нейния епидермис, в който протича процесът на кератинизация (кератинизация), свързан с диференциацията на епителните клетки - кератиноцитив роговия слой на външния слой на епидермиса. Диференцирането на кератиноцитите се проявява чрез структурните им изменения, дължащи се на синтеза и натрупването на специфични протеини в цитоплазмата - цитокератини (киселинни и алкални), филагрин, кератолинин и др. В епидермиса се разграничават няколко слоя клетки: базален, бодлив, зърнест, блестящи възбудена.Последните три слоя са особено изразени в кожата на дланите и стъпалата.

Водещата клетъчна диференциация в епидермиса е представена от кератиноцити, които, докато се диференцират, се придвижват от базалния слой към горните слоеве. В допълнение към кератиноцитите, епидермисът съдържа хистологични елементи на съпътстващи клетъчни диференциали - меланоцити(пигментни клетки), интраепидермални макрофаги(клетки на Лангерханс), лимфоцитии клетки на Меркел.

Базален слойсе състои от колонни кератиноцити, в чиято цитоплазма се синтезира кератинов протеин, който образува тонофиламенти. Тук се намират и камбиалните клетки на кератиноцитите диферон. Бодлив слойобразуван от полигонални кератиноцити, които са здраво свързани с множество десмозоми. На мястото на десмозомите има малки израстъци по повърхността на клетките -

Ориз. 6.6.Стратифициран сквамозен кератинизиращ епител:

а- схема: 1 - рогов слой; 2 - лъскав слой; 3 - гранулиран слой; 4 - бодлив слой; 5 - базален слой; 6 - базална мембрана; 7 - съединителна тъкан; 8 - пигментоцит; б- микрофотография

"Гръбнаци" в съседни клетки, насочени една към друга. Те са ясно видими при разширяване на междуклетъчните пространства или при набръчкване на клетките, както и при мацерация. В цитоплазмата на бодливите кератиноцити тонофиламентите образуват снопове - появяват се тонофибрили и кератинозоми - гранули, съдържащи липиди. Тези гранули чрез екзоцитоза се секретират в междуклетъчното пространство, където образуват богато на липиди вещество, което циментира кератиноцитите.

В базалните и бодливите слоеве също присъстват процесни форми меланоцитис гранули от черен пигмент - меланин, Лангерхансови клетки(дендритни клетки) и клетки на Меркел(тактилни епителни клетки), които имат малки гранули и са в контакт с аферентни нервни влакна (фиг. 6.7). Меланоцитите с помощта на пигмент създават бариера, която предотвратява проникването на ултравиолетовите лъчи в тялото. Лангерхансовите клетки са вид макрофаги, които участват в защитните имунни отговори и регулират размножаването (делението) на кератиноцитите, образувайки заедно с тях „епидермално-пролиферативни единици”. Клетките на Меркел са чувствителни (тактилни) и ендокринни (апудоцити), които влияят върху регенерацията на епидермиса (виж глава 15).

Гранулиран слойсе състои от сплескани кератиноцити, чиято цитоплазма съдържа големи базофилни гранули, т.нар. кератохиалин.Те включват междинни нишки (кератин) и протеин, синтезиран в кератиноцитите на този слой - филагрин, и

Ориз. 6.7.Структурата и клетъчно-диференциалният състав на многослойния плоскоклетъчен епител (епидермис) (според E.F. Kotovsky):

I - базален слой; II - бодлив слой; III - гранулиран слой; IV, V - бляскав и рогов слой. К - кератиноцити; P - корнеоцити (рогови люспи); М - макрофаг (клетка на Лангерханс); L - лимфоцит; O - клетка на Меркел; P - меланоцит; C - стволова клетка. 1 - митотично делящ се кератиноцит; 2 - кератинови тонофиламенти; 3 - десмозоми; 4 - кератинозоми; 5 - кератохиалинови гранули; 6 - слой кератолинин; 7 - ядро; 8 - междуклетъчно вещество; 9, 10 - кератинозни фибрили; 11 - циментиране междуклетъчно вещество; 12 - падане от люспи; 13 - гранули под формата на тенис ракети; 14 - базална мембрана; 15 - папиларна дерма; 16 - хемокапилярна; 17 - нервно влакно

също така вещества, образувани в резултат на разпадането на органели и ядра, започващи тук под въздействието на хидролитични ензими. Освен това в гранулираните кератиноцити се синтезира друг специфичен протеин - кератолинин, който укрепва плазмолемата на клетките.

Блестящ слойсе открива само в силно кератинизирани области на епидермиса (на дланите и стъпалата). Образува се от постклетъчни структури. Липсват им ядра и органели. Под плазмолемата има плътен с електрони слой от кератолинин протеин, който му придава здравина и го предпазва от разрушителното действие на хидролитичните ензими. Кератохиалиновите гранули се сливат и вътрешната част на клетките е изпълнена с пречупваща светлината маса от кератинови фибрили, залепени заедно с аморфна матрица, съдържаща филагрин.

Рогов слоймного мощен в кожата на пръстите, дланите, стъпалата и сравнително тънък в останалата част от кожата. Състои се от плоски многоъгълни (тетрадекаедър) рогови люспи с дебела обвивка с кератолинин и изпълнени с кератинови фибрили, разположени в аморфна матрица, състояща се от друг вид кератин. Филагринът се разпада на аминокиселини, които са част от кератиновите фибрили. Между люспите има циментиращо вещество - продукт на кератинозоми, богат на липиди (церамиди и др.) и поради това притежаващ хидроизолационно свойство. Най-външните рогови люспи губят връзката си една с друга и постоянно падат от повърхността на епитела. Те се заменят с нови – поради размножаване, диференциация и движение на клетките от подлежащите слоеве. Благодарение на тези процеси съставляващи физиологична регенерация,в епидермиса съставът на кератиноцитите се обновява напълно на всеки 3-4 седмици. Значението на процеса на кератинизация (кератинизация) в епидермиса се състои във факта, че полученият рогов слой е устойчив на механични и химични влияния, лоша топлопроводимост и непропускливост за вода и много водоразтворими токсични вещества.

Преходен епител(преходен епител).Този тип стратифициран епител е типичен за пикочните органи – легенчето на бъбреците, уретерите, пикочния мехур, чиито стени са подложени на значително разтягане при пълнене с урина. В него се разграничават няколко слоя клетки - базален, междинен, повърхностен (фиг. 6.8, а, б).

Ориз. 6.8.Структурата на преходния епител (диаграма):

а- с неразтегната органна стена; б- с опъната органна стена. 1 - преходен епител; 2 - съединителна тъкан

Базален слойобразуван от малки, почти заоблени (тъмни) камбиални клетки. V междинен слойса разположени многоъгълни клетки. Повърхностен слойсе състои от много големи, често би- и трициклични клетки, които имат куполообразна или сплескана форма, в зависимост от състоянието на стената на органа. Когато стената се разтегне поради запълването на органа с урина, епителът става по-тънък и повърхностните му клетки се изравняват. По време на свиването на стената на органа дебелината на епителния слой се увеличава рязко. В този случай някои клетки в междинния слой се "изстискват" нагоре и придобиват крушовидна форма, повърхностните клетки, разположени над тях, са куполообразни. Открити са плътни контакти между повърхностните клетки, които са важни за предотвратяване на проникването на течност през стената на органа (например пикочния мехур).

Регенерация.Покривният епител, заемащ гранична позиция, е постоянно повлиян от външната среда, поради което епителните клетки се износват и умират сравнително бързо. Източникът на тяхното възстановяване е камбиални клеткиепител, които осигуряват клетъчна форма на регенерация, тъй като запазват способността си да се делят през целия живот на организма. Докато се размножават, някои от новообразуваните клетки влизат в диференциация и се превръщат в епителни клетки, подобни на изгубените. Камбиалните клетки в стратифицираните епители се намират в базалния (примордиалния) слой, в многослойните епители те включват базални клетки, в еднослойните епители те са разположени в определени области: например в тънките черва - в епитела на криптата, в стомаха - в епитела на трапчинките, както и шийките на собствените му жлези, в мезотела - сред мезотелните клетки и др. Високата способност на повечето епители към физиологична регенерация служи като основа за бързото им възстановяване при патологични състояния (репаративна регенерация ). Напротив, производните на невроектодермата се възстановяват главно по вътреклетъчен път.

С възрастта се наблюдава отслабване на процесите на обновяване на клетките в покривния епител.

Инервация.Епителът е добре инервиран. Има много чувствителни нервни окончания - рецептори.

6.2. Железен епител

Тези епители се характеризират със секреторна функция. Жлезист епител (epithelium glandulare)се състои от жлезисти или секреторни епителни клетки (гландулоцити). Те осъществяват синтеза, както и отделянето на специфични продукти - секрети по повърхността на кожата, лигавиците и в кухините на редица вътрешни органи (външно - екзокринна секреция) или в кръвта и лимфата (вътрешна - ендокринна секреция).

Чрез секрецията в организма се изпълняват много важни функции: образуването на мляко, слюнка, стомашен и чревен сок, жлъчка, ендо-

крине (хуморална) регулация и др. Повечето клетки се отличават с наличието на секреторни включвания в цитоплазмата, добре развит ендоплазмен ретикулум и комплекс на Голджи, полярно подреждане на органели и секреторни гранули.

Секреторни епителни клеткилежат върху базалната мембрана. Формата им е много разнообразна и варира в зависимост от фазата на секреция. Ядрата обикновено са големи, често с неправилна форма. В цитоплазмата на клетките, които произвеждат секрети от протеинова природа (например храносмилателни ензими), гранулираният ендоплазмен ретикулум е добре развит. В клетките, синтезиращи непротеинови секрети (липиди, стероиди), се експресира агрануларният ендоплазмен ретикулум. Комплексът Голджи е огромен. Формата и местоположението му в клетката се променят в зависимост от фазата на секреторния процес. Митохондриите обикновено са многобройни. Те се натрупват в местата, където клетките са най-активни, тоест там, където се образува тайната. В цитоплазмата на клетките обикновено присъстват секреторни гранули, чийто размер и структура зависят от химичния състав на секрета. Техният брой варира във връзка с фазите на секреторния процес. В цитоплазмата на някои гландулоцити (например участващи в образуването на солна киселина в стомаха) се откриват вътреклетъчни секреторни тубули - дълбоки инвагинации на плазмолемата, покрити с микровили. Плазмолемата има различна структура на страничната, базалната и апикалната повърхност на клетките. Първоначално образува десмозоми и плътни заключващи контакти. Последните обграждат апикалните (апикални) части на клетките, като по този начин отделят междуклетъчните цепнатини от лумена на жлезата. На базалните повърхности на клетките плазмолемата образува малък брой тесни гънки, които проникват в цитоплазмата. Такива гънки са особено добре развити в клетките на жлезите, които отделят секрет, богат на соли, например в клетките на отделителните канали на слюнчените жлези. Апикалната повърхност на клетките е покрита с микровили.

В жлезистите клетки полярната диференциация е ясно видима. Дължи се на посоката на секреторните процеси, например с външна секреция от базалната към апикалната част на клетката.

Периодичните промени в жлезистата клетка, свързани с образуването, натрупването, отделянето на секрет и възстановяването му за по-нататъшна секреция, се наричат секреторен цикъл.

За образуването на секрети от кръвта и лимфата в клетките на жлезата от базалната повърхност влизат различни неорганични съединения, вода и нискомолекулни органични вещества: аминокиселини, монозахариди, мастни киселини и др. Понякога чрез пиноцитоза се появяват по-големи молекули. от органични вещества проникват в клетката, например протеини ... Тайните се синтезират от тези продукти в ендоплазмения ретикулум. Те се движат по ендоплазмения ретикулум до зоната на комплекса на Голджи, където постепенно се натрупват, претърпяват химическо преструктуриране и приемат формата на гранули, които се секретират от епителните клетки. Елементите на цитоскелета - микротубули и микрофиламенти - играят важна роля в движението на секреторните продукти в епителните клетки и тяхното освобождаване.

Ориз. 6.9.Различни видове секрет (очертания):

а- мерокрин; б- апокрин; v- холокрин. 1 - слабо диференцирани клетки; 2 - възродени клетки; 3 - разлагащи се клетки

Въпреки това, разделянето на секреторния цикъл на фази е по същество условно, тъй като те се наслагват един върху друг. И така, синтезът на тайна и нейното освобождаване протичат почти непрекъснато, но интензивността на отделянето на тайна може или да се увеличи, или да намалее. В този случай отделянето на секрет (екструзия) може да бъде различно: под формата на гранули или чрез дифузия, без да се образува в гранули, или чрез превръщане на цялата цитоплазма в маса от секрет. Например, при стимулиране на жлезистите клетки на панкреаса, всички секреторни гранули се изхвърлят бързо от тях и след това в рамките на 2 часа или повече секретът се синтезира в клетките, без да се образува в гранули и се секретира в дифузен начин.

Механизмът на секреция в различните жлези не е еднакъв и затова има три вида секреция: мерокринна (еккринна), апокринна и холокринна (фиг. 6.9). В мерокринен типсекрецията на жлезистите клетки напълно запазват структурата си (например клетките на слюнчените жлези). В апокринен типсекреция, настъпва частично разрушаване на жлезистите клетки (например клетки на млечната жлеза), т.е. заедно със секреторните продукти се отделят или апикалната част на цитоплазмата на жлезистите клетки (макроапокринен секрет), или върховете на микровилите (микроапокринен секрет).

Холокринен типсекрецията се придружава от натрупване на секрет (мазнина) в цитоплазмата и пълно унищожаване на жлезистите клетки (например клетките на мастните жлези на кожата). Възстановяването на структурата на жлезистите клетки става или чрез вътреклетъчна регенерация (с меро- и апокринна секреция), или с помощта на клетъчна регенерация, т.е. делене и диференциация на камбиални клетки (с холокринна секреция).

Секрецията се регулира с помощта на нервни и хуморални механизми: първите действат чрез освобождаване на клетъчен калций, а вторите, предимно чрез натрупване на сАМР. В същото време в жлезистите клетки се активират ензимни системи и метаболизъм, сглобяване на микротубули и намаляване на микрофиламентите, участващи във вътреклетъчния транспорт и отделянето на секрет.

жлези

Жлезите са органи, които произвеждат специфични вещества с различна химична природа и ги отделят в отделителните канали или в кръвта и лимфата. Произвежданите от жлезите секрети са важни за процесите на храносмилане, растеж, развитие, взаимодействие с външната среда и др. Много жлези са независими, анатомично проектирани органи (например панкреас, големи слюнчени жлези, щитовидна жлеза), някои са само част от органите (например стомашни жлези).

Жлезите са разделени на две групи: ендокринни жлези,или ендокринни,и жлези с външна секреция,или екзокринна(фиг. 6.10, а, б).

Ендокринни жлезипроизвеждат силно активни вещества - хормони,навлиза директно в кръвта. Следователно те се състоят само от жлезисти клетки и нямат отделителни канали. Всички те са част от ендокринната система на тялото, която заедно с нервната система изпълнява регулаторна функция (виж глава 15).

Екзокринни жлезиразвиват тайни,освободен във външната среда, тоест на повърхността на кожата или в кухината на органи, облицована с епител. Те могат да бъдат едноклетъчни (напр. бокаловидни клетки) и многоклетъчни. Многоклетъчни жлезисе състоят от две части: секреторни или крайни секции (portiones terminalae)и отделителните канали (ductus excretorii).Оформят се крайни секции секреторни епителни клетки,лежи върху базалната мембрана. Отделителните канали са облицовани с различни

Ориз. 6.10.Структурата на екзокринните и ендокринните жлези (според E.F.Kotovsky): а- екзокринна жлеза; б- ендокринна жлеза. 1 - крайна секция; 2 - секреторни гранули; 3 - отделителен канал на екзокринната жлеза; 4 - покривен епител; 5 - съединителна тъкан; 6 - кръвоносен съд

Схема 6.2.Морфологична класификация на екзокринните жлези

видове епител, в зависимост от произхода на жлезите. В жлезите, образувани от ендодермалния епител (например в панкреаса), те са облицовани с еднослоен кубичен или колонен епител, а в жлезите, развиващи се от ектодермата (например в мастните жлези на кожата) , те са покрити със стратифициран епител. Екзокринните жлези са изключително разнообразни, различават се една от друга по структура, вид на секрецията, тоест по начина на отделяне и нейния състав. Изброените признаци са в основата на класификацията на жлезите. По структура екзокринните жлези са разделени на следните типове (виж фиг. 6.10, а, б; схема 6.2).

Простите тръбни жлези имат неразклонен отделителен канал, сложните жлези - разклоняващи се. Отваря се в неразклонените жлези една по една, а в разклонените жлези няколко крайни секции, формата на които може да бъде под формата на тръба или торбичка (алвеола) или междинен тип между тях.

В някои жлези, производни на ектодермален (стратифициран) епител, например, в слюнчените клетки, в допълнение към секреторните клетки, се откриват епителни клетки, които имат способността да се свиват, - миоепителни клетки.Тези клетки, които имат процесна форма, покриват крайните секции. Тяхната цитоплазма съдържа микрофиламенти, съдържащи контрактилни протеини. Когато миоепителни клетки се свиват, те притискат крайните участъци и следователно улесняват отделянето на секрет от тях.

Химичният състав на секрета може да бъде различен, в това отношение екзокринните жлези се подразделят на протеинови(серозен), лигавицата(лигавица), белтъчно-слуз(виж фиг. 6.11), мазен, физиологичен(пот, сълза и др.).

В смесените слюнчени жлези могат да присъстват два вида секреторни клетки - протеинови(сероцити) и лигавицата(мукоцити). Те образуват

има протеинови, лигавични и смесени (белтъчно-мукозни) крайни участъци. Най-често съставът на секреторния продукт включва протеинови и мукозни компоненти само с преобладаване на един от тях.

Регенерация.В жлезите, във връзка с тяхната секреторна дейност, непрекъснато протичат процесите на физиологична регенерация. В мерокринните и апокринните жлези, в които се намират дългоживеещи клетки, възстановяването на първоначалното състояние на секреторните епителни клетки след отделяне на секрет от тях става чрез вътреклетъчна регенерация, а понякога и чрез възпроизвеждане. В холокринните жлези възстановяването се извършва поради размножаването на камбиалните клетки. Новообразуваните клетки от тях след това чрез диференциация се превръщат в жлезисти клетки (регенерация на клетките).

Ориз. 6.11.Разновидности на екзокринни жлези:

1 - прости тръбни жлези с неразклонени крайни секции;

2 - проста алвеоларна жлеза с неразклонена крайна секция;

3 - прости тръбни жлези с разклонени крайни секции;

4 - прости алвеоларни жлези с разклонени крайни секции; 5 - сложна алвеоларно-тръбна жлеза с разклонени крайни секции; 6 - сложна алвеоларна жлеза с разклонени крайни секции

В напреднала възраст промените в жлезите могат да се проявят чрез намаляване на секреторната активност на жлезистите клетки и промяна в състава

образуваните секрети, както и отслабването на процесите на регенерация и пролиферацията на съединителната тъкан (строма на жлезите).

Контролни въпроси

1. Източници на развитие, класификация, топография в тялото, основните морфологични свойства на епителните тъкани.

2. Многослоен епител и техните производни: топография в тялото, структура, клетъчна диференциация състав, функции, закономерности на регенерация.

3. Еднослоен епител и техните производни, топография в тялото, клетъчна диференциация, структура, функция, регенерация.

Хистология, ембриология, цитология: учебник / Ю. И. Афанасиев, Н. А. Юрина, Е. Ф. Котовски и др. - 6-то изд., Рев. и добавете. - 2012 .-- 800 стр. : аз ще.

Типични морфологични особености на епителните тъкани

Епителните тъкани са съвкупност от диференцирани, диференцирани, плътно съседни диференцирани клетки, разположени под формата на слой върху базалната мембрана; липсват им кръвоносни съдове и много малко или никакво извънклетъчно вещество.

Функции. Епителът покрива повърхността на тялото, вторичните кухини на тялото, вътрешната и външната повърхност на кухите вътрешни органи, образува секреторните участъци и отделителните канали на екзокринните жлези. Основните им функции са: ограничаваща, защитна, абсорбираща, секреторна, отделителна.

Хистогенеза. От трите зародишни листа се развиват епителните тъкани. Епителите с ектодермален произход са предимно многослойни, а развиващите се от ендодермата винаги са еднослойни. От мезодермата се развиват както еднослойни, така и многослойни епители.

Класификация на епителните тъкани

1. Морфофункционална класификация отчита структурните особености и функции, изпълнявани от един или друг вид епител.

Според структурата епителът се разделя на еднослоен и многослоен. Основният принцип на тази класификация е съотношението на клетките към базалната мембрана (Таблица 1). Функционалната специфичност на еднослойния епител обикновено се определя от наличието на специализирани органели. Така, например, в стомаха епителът е еднослоен, призматичен, едноредов жлезист. Първите три определения характеризират структурните особености, а последното показва, че епителните клетки на стомаха изпълняват секреторна функция. В червата епителът е еднослоен, призматичен, едноредов ръб. Наличието на четкови граници в епителните клетки предполага абсорбционна функция. В дихателните пътища, по-специално в трахеята, епителът е еднослоен, призматичен, многоредово ресничести (или ресничести). Известно е, че ресничките в този случай играят защитна функция. Стратифицираният епител изпълнява защитни и жлезисти функции.

Таблица 1. Сравнителни характеристики на еднослойния и стратифицирания епител.

Онтофилогенетична класификация (според Н. Г. Хлопин). Тази класификация взема предвид от кой ембрионален примордиум се е развил този или онзи епител. Съгласно тази класификация се разграничават епидермални (кожен), ентеродермален (чревен), целонефродермален, епендимоглиален и ангиодермален тип епител.

Така, например, епителът от кожен тип покрива кожата, очертава устната кухина, хранопровода, жлезистите камери на многокамерния стомах, вагината, уретрата, граничната част на аналния канал; епителът от чревен тип покрива еднокамерния стомах, сичуга, червата; епителът от целонефродермален тип покрива телесната кухина (мезотелиум на серозните мембрани), образува бъбречните каналчета; епендимоглиален тип епител изгражда вентрикулите на мозъка и централния канал на гръбначния мозък; ангиодермалния епител покрива кухините на сърцето и кръвоносните съдове.

Наличието на специални органели - десмозоми, полудесмозоми, тонофиламенти и тонофибрили е характерно за еднослойните и многослойните епители. В допълнение, еднослойният епител може да има реснички и микровили върху свободната повърхност на клетките (вижте раздела "Цитология").

Всички видове епител са разположени върху базалната мембрана (фиг. 7). Базалната мембрана се състои от фибриларни структури и аморфен матрикс, съдържащ сложни протеини - гликопротеини, протеогликани и полизахариди (гликозаминогликани).

Ориз. 7. Схема на структурата на базалната мембрана (според Ю. К. Котовски).

BM - базална мембрана; С - Светла плоча; Т - тъмна плоча. 1 - цитоплазмата на епителните клетки; 2 - ядро; 3 - полудесмозоми; 4 - кератинови тонофиламенти; 5 - анкерни нишки; 6 - плазмолема на епителни клетки; 7 - анкерни нишки; 8 - рехава съединителна тъкан; девет - Хемокапилярна.

Базалната мембрана регулира пропускливостта на веществата (бариерна и трофична функция), предотвратява инвазията на епитела в съединителната тъкан. Съдържащите се в него гликопротеини (фибронектин и ламинин) насърчават адхезията на епителните клетки към мембраната и индуцират тяхната пролиферация и диференциация по време на регенерация.

По местоположение и функция на епитела разделени на: повърхностни (покриващи органи отвън и отвътре) и жлезисти (образуват секреторни участъци и отделителни канали на екзокринните жлези).

Повърхностен епител са гранични тъкани, които отделят тялото от външната среда и участват в обмена на вещества и енергия между тялото и външната среда. Те са разположени на повърхността на тялото (покривни), лигавиците на вътрешните органи (стомах, черва, бели дробове, сърце и др.) и вторичните кухини (лигавицата).

Жлезист епител имат изразена секреторна активност. Жлезистите клетки – гландулоцитите се характеризират с полярно подреждане на органели от общо значение, добре развит EPS и комплекс на Голджи, наличие на секреторни гранули в цитоплазмата.

Процесът на функционална активност на жлезистата клетка, свързан с образуването, натрупването и отделянето на секрети извън нея, както и възстановяването на клетката след отделяне на секрети, се нарича Секреторен цикъл.

В процеса на секреторния цикъл първоначалните продукти (вода, различни неорганични вещества и нискомолекулни органични съединения: аминокиселини, монозахариди, мастни киселини и др.) навлизат в гландулоцитите от кръвта, от които секретът се синтезира с участие на органели от общо значение и се натрупва в клетките, а след това чрез екзоцитоза се секретира във външните ( Екзокринни жлези ) или вътрешен ( Ендокринни жлези ) сряда.

Секрецията (екструзията) се извършва чрез дифузия или под формата на гранули, но може да стане и чрез превръщане на цялата клетка в обща секреторна маса.

Регулирането на секреторния цикъл се осъществява с участието на хуморални и нервни механизми.

Регенерация на епитела

Различните видове епител се характеризират с висока регенеративна активност. Извършва се за сметка на камбиални елементи, които се разделят чрез митоза, постоянно попълвайки загубата на износващи се клетки. Жлезистите клетки, които секретират според мерокринния и апокринния тип, освен това са в състояние да поддържат жизнената си активност не само чрез размножаване, но и поради вътреклетъчна регенерация. В холокринните жлези постоянно умиращите гландулоцити се заменят по време на секреторния цикъл поради деленето на стволовите клетки, разположени върху базалната мембрана (клетъчна регенерация).