Висцеральный скелет, висцеральный череп, у и человека скелетные элементы, закладывающиеся в ротовой и глоточной области кишечной трубки. У низших позвоночных в этом отделе находятся жаберные щели, разделённые межжаберными , в которых возникают опорные висцеральные элементы, или . У предков (по А. Н. Северцову) жаберные щели начинались непосредственно за ротовым отверстием. Число их доходило до 17. В процессе эволюции у позвоночных передние и задние жаберные щели и дуги исчезли. Эволюция Висцеральный скелет шла в двух направлениях. У (ископаемые панцирные и современные ) висцеральные дуги цельные и расположены снаружи от жаберных мешков; у миног они соединяются между собой продольными спайками и образуют упругую жаберную решётку; передние жаберные дуги образуют подглазничную дугу черепа и боковые хрящи ротовой присоски (рис. 1 ). У жаберные лепестки развиваются кнаружи от скелета. Жаберные дуги расчленяются на 4 подвижно соединённых между собой элемента (рис. 2 , а). Подвижность жаберных дуг усиливает дыхательную функцию жабер и одновременно даёт некоторую возможность удерживать пищу в ротовой полости. Это привело к утрате передними жаберными дугами дыхательной функции (рис. 2 , б). Первые две из них редуцировались и сохранились у низших рыб в виде губных хрящей, третья жаберная дуга превратилась в орган активного захвата пищи - стала челюстной дугой и образовала первичную верхнюю челюсть () и первичную нижнюю челюсть (). Четвёртая жаберная дуга образует подъязычную дугу, состоящую из верхнего , у большинства рыб соединяющего верхнюю челюсть с черепом, и нижнего, собственно подъязычного хряща, - гиоида. Последующие дуги образуют собственно . Их обычно 5, но может быть 6 или 7.

Рис. 1. Схема висцерального скелета миноги: 1 - наружное отверстие жаберного мешка; 2 - жаберная решётка; 3 - подглазничная дуга; 4 - боковые хрящи ротовой присоски; 5 - черепная коробка; 6 - хорда; 7 - блуждающий нерв.

Рис. 2. Схема строения висцерального скелета у челюстноротых: а - висцеральный скелет гипотетического предка челюстноротых: 1 - жаберная щель; 2 - жаберный лепесток; 3 - жаберная перегородка; 4 - расчленённая жаберная дуга; 5 - ротовое отверстие; I, II, III, IV,..., Х - жаберные дуги; б - висцеральный скелет акулы: I, II - губные хрящи; III - первичная верхняя челюсть (нёбноквадратный хрящ); III"- первичная нижняя челюсть (меккелев хрящ); IV - подвесок; IV" - гиоид; V - IX - жаберные дуги.

У костных рыб в Висцеральный скелет губные хрящи исчезают, на нёбноквадратном хряще развиваются отдельные окостенения: на переднем его конце образуется нёбная кость, на заднем - квадратная. Между ними - крыловидные кости. Существенное изменение Висцеральный скелет у костных рыб - появление вторичных челюстей (рис. 3 ), возникающих из покровных костей. Верхнюю вторичную челюсть образуют предчелюстная и верхнечелюстная кости. Нижнюю - , которая охватывает переднюю половину меккелева хряща. Задняя половина его окостеневает в виде самостоятельной сочленовной кости. Между ней и квадратной костью возникает нижнечелюстной сустав. Здесь же образуются вторичные кости: угловая, надугловая и др. На подъязычной дуге у костных рыб возникает костная . Подвесок расчленяется на собственно подвесок и соединительную кость, что значительно усиливает подвижность челюстного аппарата. Гиоид окостеневает. Жаберных дуг всегда 5.

Рис. 3. Схема черепа костной рыбы (висцеральный скелет отделен от черепной коробки); кости: 1 - предчелюстная; 2 - верхнечелюстная; 3 - зубная; 4 - нёбная; 5 - квадратная; 6 - крыловидные; 7 - сочленовная; 8 - угловая; III - нёбноквадратный хрящ; III"- меккелев хрящ; IV - расчленённый подвесок; IV - гиоид; V-IX - жаберные дуги.

У всех наземных (рис. 4 ) первичная верхняя челюсть сливается с черепом и образует костные части нёба (). В челюстей функционируют предчелюстные и верхнечелюстные кости. Нижняя челюсть наземных , за исключением , состоит из тех же костей, что и у костных рыб; челюстной сустав у них образован квадратной и сочленовной костями. Подвесок сменяет свою первичную функцию « » на функцию звуковых от барабанной перепонки и превращается в слуховую косточку (), расположенную в полости . Гиоид, а также редуцируются и, сливаясь, образуют подъязычную косточку с её отростками. У нижняя челюсть состоит только из зубной кости, которая сочленяется с чешуйчатой костью. Этот вторичный нижнечелюстной сустав заменяет отсутствующий здесь первичный сустав между квадратной и сочленовной костями. Последние у млекопитающих находятся в полости среднего уха и образуют слуховые косточки; квадратная - наковальню, а сочленовная - . Из слуховой косточки (столбика) у млекопитающих возникает

Висцера"льный скеле"т, висцеральный череп, у позвоночных животных и человека скелетные элементы, закладывающиеся в ротовой и глоточной области кишечной трубки. У низших позвоночных в этом отделе находятся жаберные щели, разделённые межжаберными перегородками, в которых возникают опорные висцеральные элементы, или жаберные дуги . У предков позвоночных (по А. Н. Северцову) жаберные щели начинались непосредственно за ротовым отверстием. Число их доходило до 17. В процессе эволюции у позвоночных передние и задние жаберные щели и висцеральные дуги исчезли. Эволюция В. с. шла в двух направлениях. У бесчелюстных (ископаемые панцирные и современные круглоротые) висцеральные дуги цельные и расположены снаружи от жаберных мешков; у миног они соединяются между собой продольными спайками и образуют упругую жаберную решётку; передние жаберные дуги образуют подглазничную дугу черепа и боковые хрящи ротовой присоски (рис. 1 ). У челюстноротых жаберные лепестки развиваются кнаружи от скелета. Жаберные дуги расчленяются на 4 подвижно соединённых между собой элемента (рис. 2 , а). Подвижность жаберных дуг усиливает дыхательную функцию жабер и одновременно даёт некоторую возможность удерживать пищу в ротовой полости. Это привело к утрате передними жаберными дугами дыхательной функции (рис. 2 , б). Первые две из них редуцировались и сохранились у низших рыб в виде губных хрящей, третья жаберная дуга превратилась в орган активного захвата пищи - стала челюстной дугой и образовала первичную верхнюю челюсть ( нёбноквадратный хрящ ) и первичную нижнюю челюсть ( меккелев хрящ ). Четвёртая жаберная дуга образует подъязычную дугу, состоящую из верхнего подвеска, у большинства рыб соединяющего верхнюю челюсть с черепом, и нижнего, собственно подъязычного хряща, - гиоида. Последующие висцеральные дуги образуют собственно жаберные дуги. Их обычно 5, но может быть 6 или 7.

У костных рыб в В. с. губные хрящи исчезают, на нёбноквадратном хряще развиваются отдельные окостенения: на переднем его конце образуется нёбная кость, на заднем - квадратная. Между ними - крыловидные кости. Существенное изменение В. с. у костных рыб - появление вторичных челюстей (рис. 3 ), возникающих из покровных костей. Верхнюю вторичную челюсть образуют предчелюстная и верхнечелюстная кости. Нижнюю - зубная кость, которая охватывает переднюю половину меккелева хряща. Задняя половина его окостеневает в виде самостоятельной сочленовной кости. Между ней и квадратной костью возникает нижнечелюстной сустав. Здесь же образуются вторичные кости: угловая, надугловая и др. На подъязычной дуге у костных рыб возникает костная жаберная крышка. Подвесок расчленяется на собственно подвесок и соединительную кость, что значительно усиливает подвижность челюстного аппарата. Гиоид окостеневает. Жаберных дуг всегда 5.

У всех наземных позвоночных (рис. 4 ) первичная верхняя челюсть сливается с черепом и образует костные части нёба ( аутостилия ). В качестве челюстей функционируют предчелюстные и верхнечелюстные кости. Нижняя челюсть наземных позвоночных, за исключением млекопитающих, состоит из тех же костей, что и у костных рыб; челюстной сустав у них образован квадратной и сочленовной костями. Подвесок сменяет свою первичную функцию «подвеска» на функцию передачи звуковых колебаний от барабанной перепонки внутреннему уху и превращается в слуховую косточку (столбик), расположенную в полости среднего уха . Гиоид, а также жаберные дуги редуцируются и, сливаясь, образуют подъязычную косточку с её отростками. У млекопитающих нижняя челюсть состоит только из зубной кости, которая сочленяется с чешуйчатой костью. Этот вторичный нижнечелюстной сустав заменяет отсутствующий здесь первичный сустав между квадратной и сочленовной костями. Последние у млекопитающих находятся в полости среднего уха и образуют слуховые косточки; квадратная - наковальню, а сочленовная - молоточек. Из слуховой косточки (столбика) у млекопитающих возникает стремечко.

У млекопитающих из угловой кости нижней челюсти предков образуется барабанная кость. Тело подъязычной кости и её передние рожки возникают из подъязычной дуги, а задние рожки - из 1-й жаберной дуги; 2-я и 3-я жаберные дуги образуют щитовидный хрящ гортани; из 4-й дуги образуется надгортанник; из 5-й - черпаловидные хрящи, а по некоторым данным, также и хрящи трахеи.

Лит.: Северцов А. Н., Морфологические закономерности эволюции, М. - Л., 1939; Шмальгаузен И. И., Основы сравнительной анатомии позвоночных животных, М., 1947.

А. Н. Дружинин.

Рис. 2. Схема строения висцерального скелета у челюстноротых: а - висцеральный скелет гипотетического предка челюстноротых: 1 - жаберная щель; 2 - жаберный лепесток; 3 - жаберная перегородка; 4 - расчленённая жаберная дуга; 5 - ротовое отверстие; I, II, III, IV,..., Х - жаберные дуги; б - висцеральный скелет акулы: I, II - губные хрящи; III - первичная верхняя челюсть (нёбноквадратный хрящ); III"- первичная нижняя челюсть (меккелев хрящ); IV - подвесок; IV" - гиоид; V - IX - жаберные дуги.

Рис. 4. Схема висцерального скелета наземных позвоночных: А - череп головастика лягушки; Б - череп взрослой лягушки; В - череп гаттерии; Г - череп птицы; Д - череп млекопитающего; кости: 1 - предчелюстная; 2 - челюстная; 3 - зубная; 4 - подъязычная; 5 - квадратная; 5" - наковальня: 6 - сочленовная; 6" - молоточек; 7 - нёбная; 8 - барабанная; 9 - крыловидная; III - нёбноквадратный хрящ; III" - меккелев хрящ; IV - подвесок (стремечко); IV" - гиоид: V-VIII - жаберные дуги.

Рис. 3. Схема черепа костной рыбы (висцеральный скелет отделен от черепной коробки); кости: 1 - предчелюстная; 2 - верхнечелюстная; 3 - зубная; 4 - нёбная; 5 - квадратная; 6 - крыловидные; 7 - сочленовная; 8 - угловая; III - нёбноквадратный хрящ; III"- меккелев хрящ; IV - расчленённый подвесок; IV - гиоид; V-IX - жаберные дуги.

Рис. 1. Схема висцерального скелета миноги: 1 - наружное отверстие жаберного мешка; 2 - жаберная решётка; 3 - подглазничная дуга; 4 - боковые хрящи ротовой присоски; 5 - черепная коробка; 6 - хорда; 7 - блуждающий нерв.

Эволюция висцерального скелета.

У низших рыб (хрящевых) висцеральный череп состоит из ряда хрящевых висцеральных дуг, охватывающих глотку наподобие обруча, из которых 1-я (челюстная) дуга состоит всего из двух крупных хрящей, вытянутых в переднезаднем направлении – верхнего (небноквадратного) и нижнего (меккелева). Верхние и нижние хрящи каждой стороны сращены между собой и выполняют функции челюстей (первичные челюсти). 2-я висцеральная дуга состоит из двух парных и одного непарного хряща, соединяющего снизу парные хрящи между собой. Верхний элемент пары, более крупный, – гиомандибулярный хрящ, нижний парный элемент – гиоид, непарный – копула. Верхний край гиомандибулярного хряща соединен с черепной коробкой, нижний с гиоидной, а передний – с лежащей впереди челюстной дугой. Таким образом, гиомандибулярный хрящ выполняет роль подвеска для челюстной дуги, она присоединяется к черепу с помощью подъязычной дуги. Такой тип соединения челюстей с черепом называется гиостилией (гиостильный череп) и свойствен низшим позвоночным, Остальные дуги (3-7) образуют опору для дыхательного аппарата.

У высших рыб (костные) основные изменения висцерального черепа касаются челюстной дуги. Верхняя челюсть вместо одного крупного небноквадратного хряща состоит из 5 элементов – небный хрящ, квадратная кость и 3 крыловидных кости. Впереди от первичной верхней челюсти образуются 2 крупные накладные кости – предчелюстная и челюстная, снабженные крупными зубами, которые становятся вторичными верхними челюстями. Дистальный конец первичной нижней челюсти также покрывает большая зубная кость, она выдается далеко вперед и образует вторичную нижнюю челюсть. Таким образом, функция челюстей у высших рыб переходит к вторичным челюстям, образованным накладными костями. Подъязычная дуга сохраняет прежнюю функцию подвеска челюстей к черепу. Следовательно, череп высших рыб также гиостильный.

У земноводных значительные изменения касаются в основном висцерального отдела, поскольку с переходом к наземному образу жизни происходит замена жаберного дыхания кожно-легочным.

В отношении висцерального черепа одно из главных отличий заключается в новом способе соединения челюстной дуги с черепом. Амфибии в отличие от гиостильного черепа рыб имеют череп аутостильный, т. е. у них челюстная дута соединена с черепом непосредственно, без помощи подъязычной дуги, благодаря срастанию небного хряща челюстной дуги (первичная верхняя челюсть) на всем протяжении с осевым черепом. Нижнечелюстной отдел сочленяется с верхнечелюстным и, таким образом, тоже получает связь с черепом без помощи подъязычной дуги. Благодаря этому гиомандибу­лярный хрящ освобождается от функции подвеска челюстей.

Новый способ присоединения челюстей к черепу влечет ряд важных преобразований в подъязычной дуге. Гиомандибулярный хрящ сильно редуцируется и приобретает совершенно новую функцию – входит в состав слухового аппарата в качестве слуховой косточки (столбик). Смене функций способствовало расположение гиомандибулярного хряща рядом со стенкой слуховой капсулы и превращение первой висцеральной щели, в которой находился редуцированный гиомандибу­лярный хрящ, в воздухоносную полость среднего уха. Оказавшись внутри барабанной полости, гиомандибулярный хрящ становится слуховой косточкой, которая участвует в передаче звуковых колебаний внутреннему уху. Это имело важное значение при освоении амфибиями наземной среды, поскольку обеспечило более совершенное восприятие звуковых сигналов, которые в наземных условиях проводятся слабее, чем в водной среде. Частично подъязычная дуга – гиоидный хрящ вместе с жаберными дугами образует опору для языка и подъязычный аппарат, частично – гортанные хрящи.

У зародышей рептилий также закладываются четыре пары жаберных дуг и жаберные щели, из которых прорывается наружу только одна, а именно первая, расположенная между челюстной и подъязычной дугами, тогда как остальные быстро исчезают. Висцеральный череп рептилий, так же как и амфибий является аутостильным. Однако есть и некоторые отличия. Передний элемент первичной верхней челюсти – небный хрящ – редуцируется. Поэтому в причленении верхней челюсти к черепу участвует только задний отдел – квадратная кость. Соответственно площадь поверхности причленения уменьшается. С квадратной костью верхней челюсти соединяется нижняя челюсть и таким путем присоединяется к черепу. Единственная жаберная щель, прорывающаяся наружу в эмбрио­нальном периоде, преобразуется в полость среднего уха, а гиомандибу­лярный хрящ – в слуховую косточку. Остальная часть висцерального скелета образует подъязычный аппарат, который состоит из тела подъязычной кости и трех пар отростков. Тело подъязычной кости образуется за счет срастания копул подъязычной дуги и всех жаберных дуг. Передние рожки этой кости соответствуют нижнему парному элементу подъязычной дуги – гиоиду, а задние – парным элементам двух первых жаберных дуг.

Главная особенность висцерального черепа млекопитающих заключается в появлении принципиально нового типа сочленения нижней челюсти с черепом, а именно нижняя челюсть присоединяется к черепу непосредственно, образуя подвижный сустав с чешуйчатой костью черепной коробки. В этом сочленении участвуют только дистальный отдел покровной зубной кости (вторичная нижняя челюсть). Ее задний конец у млекопитающих изогнут вверх и заканчива­ется сочленовным отростком. Благодаря образованию указанного сустава квадратная кость первичной верхней челюсти теряет функцию подвеска нижней челюсти и превращается в слуховую косточку, которая получила название наковальни. Первичная нижняя челюсть в процессе эмбрионального развития полностью выходит из состава нижней челюсти и также преобразуется в слуховую косточку, которая получила название молоточек. И, наконец, верхний отдел подъязычной дуги – гомолог гиомандибулярного хряща – преобразуется в третью слуховую косточку – стремечко. Таким образом, у млекопитающих вместо одной образуются три слуховые косточки, которые составляют функционально единую цепь.

Нижний отдел подъязычной дуги у млекопитающих преобразуется в передние рожки подъязычной кости. Первая жаберная дуга дает начало задним рожкам, а ее копула – телу подъязычной кости; 2-я и 3-я жаберные дуги образуют щитовидный хрящ, впервые в процессе эволюции появляющийся у млекопитающихся, а 4-я и 5-я жаберные дуги дают материал для остальных гортанных хрящей, а также, возможно, для трахеальных.

К описанной основе черепа относится также и так называемый висцеральный скелет, который представляет собой образующую базу для костей лица, особенно для костей верхней и нижней челюстей и для ксстей твердого неба, кроме того, также базу для костей шеи и для слуховых косточек. Висцеральный скелет развивается из хрящевой закладки жаберных дуг. У хрящевых рыб эти части имеют еще ярко выраженное сегментное распределение и образуют более каудальную часть черепной основы.

Первая жаберная дуга (челюстная дуга) делится на две части - на закладку верхней и закладку нижней челюстей. В верхнечелюстных отростках хрящ не закладывается, а оба латеральных отдела верхней челюсти возникают десмогенным путем, непосредственно из мезенхимной бластемы. Средняя часть верхней челюсти (межчелюстная область - os intermaxillare) возникает из нижненосового поля, area infranasalis, которое является нижней частью лобного отростка. В результате сращения этих закладок формируется единая верхняя челюсть.

Области сращения (швы) между межверхнечелюстной частью и обеими латеральными частями верхней челюсти представляют собой так называемые резцовые швы (sutura incisiva), наиболее дорсальной, расположенной по средней линии точкой которых является резцовое отверстие (foramen incisivum). Небные пластинки, вырастающие из верхнечелюстных отростков, окостеневают каждая из отдельного центра окостенения, образуя затем твердое небо, которое также имеет десмогенное происхождение. Между его обеими частями еще и во взрослом состоянии сохраняется видимый костный шов.

Если в процессе развития не происходит полного сращения обеих небных закладок, то возникает врожденное расщепление неба (palatoschisis), которое обычно комбинируется с расщеплением челюсти и губы (cheilognatho-palatoschi-sis). После образования межчелюстной области в своде первичной ротовой полости (в ее будущей носовой части) образуется продолжение хрящевой носовой перегородки, основание которой в виде костной части носовой перегородки после окостенения присоединяется к костям неба.

Вторая жаберная дуга (подъязычная дуга) также характеризуется хрящевой закладкой (рейхертов хрящ), дорсальный конец которой доходит до области исходной ушной капсулы примордиального черепа. Из этого конца формируется третья слуховая косточка - стремя (stapes). Из вентральной части закладывается шиловидный отросток (processus styloides), который присоединяется к височной кости. Средняя часть рейхертова хряща замещается соединительнотканным шило-подъязычным сухожилием (ligamentum stylohyoideum), которое связывает шиловидный отросток с малыми рожками подъязычной кости (соrnu minus ossis hyoidis).

Малые рожки возникают из лежащих наиболее вентрально отделов рейхертова хряща. Слуховые косточки позднее замыкаются в энтодермальной среднеушной полости, происходящей из дорсального конца первой внутренней жаберной борозды. Хрящевая ушная капсула окружает данную область, замыкая ее в каменистую часть височной кости, которая из нее возникает.

Хрящ третьей жаберной дуги окостеневает в своих вентролатеральных отделах, образуя с каждой стороны большие рожки подъязычной кости (cornus major ossis hyoidis). Эти большие рожки соединяются с непарным телом подъязычной кости (corpus ossis hyoidis), возникающим в результате окостенения мезенхимы в области копулы, в области вентральных отделов третьей жаберной дуги.

Из четвертой и пятой жаберных дуг берут начало гиалиновые хрящи и эластические хрящи гортани, а именно из их более вентральных отделов (щитовидный хрящ - cartilago thyreoides, клиновидный хрящ - cartilago cuneiformis, рожковидный хрящ - cartilago corniculata и перстневидный хрящ - cartilago cricoides).

Среди аномалий и пороков развития , наблюдаемых при развитии черепа, стоит упомянуть лишь некоторые. Иногда в краниодорсальных областях кости черепа не развиваются (acrania), или же не смыкаются (cranioschisis). Этот дефект комбинируется с расщеплением позвоночника (craniorachischisis). Преждевременное сращение швов черепных костей обусловливает различные деформации черепа (например микроцефалию - ненормально малую голову, и т. д.).